植物群落物种共存机制.pptx

植物群落物种共存植物群落物种共存机制的研究进展机制的研究进展林学院林学院 侯继华侯继华 hou_hou_ 20072007，9 9高级森林生态学高级森林生态学主要内容主要内容一一 物种共存的基本理论物种共存的基本理论二二 具体的研究工作具体的研究工作群落生态学的核心问题群落生态学的核心问题1、物种丰富度：为什么群落内这么多的、物种丰富度：为什么群落内这么多的物种？物种？2、物种均匀度：物种多度分布模式、物种均匀度：物种多度分布模式 几个重要刊物近年来发表的几个重要刊物近年来发表的生物多样性方面的文章统计生物多样性方面的文章统计 年（月）年（月）Science Nature PNAS ESAJ19961996（1-121-12）1616 0 0 2 2 0 019971997（1-121-12）7373 23 23 7 7 53 5319981998（1-121-12）8989 74 74 15 15 56 5619991999（1-121-12）7373119119 27 27 58 5820002000（1-121-12）109109106 24 83106 24 8320012001（1-121-12）9898 87 87 32 7032 7020022002（1-121-12）117117 92 4492 44 92922003（1-12）109 78 49 147Nature 近年来发表的物种共存方面的文章统计近年来发表的物种共存方面的文章统计文文章章数数量量 生物多样性是生物及其与环境形生物多样性是生物及其与环境形成的生态复合体及与此相关的各种生成的生态复合体及与此相关的各种生态过程的总和。包括植物、动物、微态过程的总和。包括植物、动物、微生物和它们所拥有的基因，所形成的生物和它们所拥有的基因，所形成的群落和所产生各类生态现象。群落和所产生各类生态现象。基本概念基本概念 1 1 生物多样性生物多样性(Biodiversity)2 2 物种共存物种共存（Species Coexistence）从最简单的意义上讲，物种共存从最简单的意义上讲，物种共存的实质是某一时刻在某一地区出现的的实质是某一时刻在某一地区出现的物种的多度。物种的多度。3 3 物种共存与生物多样性物种共存与生物多样性在一个足够小的空间尺度内，多物种共存是在一个足够小的空间尺度内，多物种共存是生物多样性的一个基本特征。生物多样性的一个基本特征。“这些物种如何得以共存？这些物种如何得以共存？”是研究群落物是研究群落物种多样性维持机制的最基本的问题。种多样性维持机制的最基本的问题。物种多样性格局则是对物种共存格局特征的物种多样性格局则是对物种共存格局特征的一个基础的量度。一个基础的量度。物种共存机制是认识物种多样性生态系统物种共存机制是认识物种多样性生态系统功能关系的关键所在功能关系的关键所在物种多样性生态系统功能关系所处的物种多样性生态系统功能关系所处的“生态关系网生态关系网”背景（张全国等，背景（张全国等，2004）一一 物种共存的基本理论物种共存的基本理论进化过程进化过程物种物种共存共存生态过程生态过程 历史过程历史过程Zobel（1992）是什么尺度是什么尺度的过程呢？的过程呢？Mueller-Dombois 和和Ellenberg（1974）影响植物群落物种组成的主要因素影响植物群落物种组成的主要因素 一个地区的植物区系；一个地区的植物区系；某一物种到达该地区的能力；某一物种到达该地区的能力；植物的生态特性。植物的生态特性。物种共存的基本理论物种共存的基本理论1 1种库理论种库理论2 2 生态位分化与物种共存生态位分化与物种共存3 3 竞争与物种共存竞争与物种共存4 4动因调节的物种共存动因调节的物种共存5 5 生态漂变学说生态漂变学说进化和历史过程进化和历史过程生态过程生态过程中性理论中性理论1 1种库理论（种库理论（Species pool theory）种库：广义上是指在特定的植物群落种库：广义上是指在特定的植物群落 中能够潜在共存的一组物种，即中能够潜在共存的一组物种，即“原原”群落群落（Null communityNull community）（）（Zobel,Zobel,19921992）。一个地区的植物种库大小由大时空一个地区的植物种库大小由大时空尺度上的进化和历史过程，如物种形尺度上的进化和历史过程，如物种形成、物种绝灭、物种迁移（迁入和迁成、物种绝灭、物种迁移（迁入和迁出）、地球气候变化等决定。出）、地球气候变化等决定。Partel 等等（1996）区域种库区域种库（Regional pool）局域种库局域种库（Local pool）实际种库实际种库（Actual pool）（2）种库假说种库假说（Species pool hypothesis）一个局域中，群落可拥有的物种的多一个局域中，群落可拥有的物种的多少取决于物种的形成过程，这与特定生境少取决于物种的形成过程，这与特定生境类型的共性和特定区域的地质年龄有关，类型的共性和特定区域的地质年龄有关，一种生境类型占据的面积越大，地质年代一种生境类型占据的面积越大，地质年代越古老，过去形成物种的可能性越大，适越古老，过去形成物种的可能性越大，适应这种生境类型的植物物种就越多应这种生境类型的植物物种就越多（Taylor et al.,1990）。Zobel(1992)生物地理尺度上的历史过程生物地理尺度上的历史过程不足不足:确定适应某种生境的物种数量需要调确定适应某种生境的物种数量需要调查大量的数据查大量的数据;难以用实验验证。难以用实验验证。2 2 生态位分化与物种共存生态位分化与物种共存 2.1 2.1 竞争与生态位分化竞争与生态位分化传统生态位理论传统生态位理论每一个物种具有独特的每一个物种具有独特的利用和竞争有限资源的利用和竞争有限资源的能力，生态位分化是物能力，生态位分化是物种共存的前提条件种共存的前提条件。Species1Species2Species3SpeciesSpeciesSwwddx1x2x生态位理论可以有效的解释物种相对较少的群落，但是生态位理论可以有效的解释物种相对较少的群落，但是不能解释物种比较丰富的群落，例如热带雨林和珊瑚礁不能解释物种比较丰富的群落，例如热带雨林和珊瑚礁鱼类群落，在这些群落中共存的物种数远远超过了生态鱼类群落，在这些群落中共存的物种数远远超过了生态位轴的数量。位轴的数量。Mahdi et al.(1989)钙质草地钙质草地Yodzis(1986)林窗竞争模型森林林窗竞争模型森林竞争系数竞争系数 在异质性环境中两种或多种限制性资源在异质性环境中两种或多种限制性资源的比率较其绝对数量更为重要，与限制性资的比率较其绝对数量更为重要，与限制性资源本身相比，其比率的变化很大，为生态位源本身相比，其比率的变化很大，为生态位分化提供了更多的空间。不同的物种在不同分化提供了更多的空间。不同的物种在不同资源供应比率条件下拥有竞争优势，多个物资源供应比率条件下拥有竞争优势，多个物种可以在同一区域内实现稳定共存。种可以在同一区域内实现稳定共存。2.2 资源比率资源比率/异质性假说异质性假说（Tilman,1982）N：种群密度；：种群密度；R：有限资源的浓度：有限资源的浓度；r：种：种群的最大生长率；群的最大生长率；k：半饱和常数；：半饱和常数；m：死：死亡率；亡率；Y：每个体的资源要求；：每个体的资源要求；S：供应系：供应系统的资源量；统的资源量；t：时间；：时间；a：资源供给率：资源供给率资源比率资源比率/异质性假说异质性假说图示图示资资源源Y资源资源X存活增殖存活增殖不能存活增殖不能存活增殖物种的零增长线物种的零增长线(ZNGI)，受资源，受资源X和和Y的限制，并将的限制，并将X-Y组合分成组合分成物种能存活和增殖，不能存活和物种能存活和增殖，不能存活和增殖增殖的两个区域的两个区域两物种共存的条件：资源供应点落两物种共存的条件：资源供应点落入入区物种区物种A、B不能生存；不能生存；物种物种A能，能，B不能生存不能生存；A、B共共存；存；物种物种B 能，能，A不能生存；不能生存；资源供应点资源供应点ABHuston和和DeAngelis（1994）模型）模型假设假设 :在土壤介质中营养物质的提供具有空间梯度；在土壤介质中营养物质的提供具有空间梯度；植物营养吸收在根系统周围形成一个局部的植物营养吸收在根系统周围形成一个局部的 营养损耗带营养损耗带（A zone of local depletion）；）；营养物质的扩散具有时滞。营养物质的扩散具有时滞。在这种情况下，植物个体周围具有不的在这种情况下，植物个体周围具有不的资源环境条件，多个潜在的竞争物种在该局资源环境条件，多个潜在的竞争物种在该局域内稳定共存是可能的。域内稳定共存是可能的。2.3 更新生态位理论更新生态位理论（Grubb，1977）不同的物种种子生产、传播和萌发所不同的物种种子生产、传播和萌发所需要的条件不同，营养体竞争不利的物种需要的条件不同，营养体竞争不利的物种可通过有利的繁殖条件得到补偿，这样竞可通过有利的繁殖条件得到补偿，这样竞争优势在不同的生活史阶段发生变化，从争优势在不同的生活史阶段发生变化，从而促进物种共存。而促进物种共存。Lusk&Smith(1998)新西兰热带雨林生活型新西兰热带雨林生活型或物候习性的差异或物候习性的差异 Lavorel&Chesson(1995)传播和萌发特性，扩传播和萌发特性，扩散与竞争能力之间的平衡等散与竞争能力之间的平衡等 不足：不足：生态位理论强调环境的空间变化对物生态位理论强调环境的空间变化对物种共存的作用，在说明这种影响时，必须种共存的作用，在说明这种影响时，必须考虑：考虑：共存的物种在生态位中占据不同的位置共存的物种在生态位中占据不同的位置 共存物种的生态位重叠足够小共存物种的生态位重叠足够小 生态位分化是导致共存的原因生态位分化是导致共存的原因 3.竞争与物种共存竞争与物种共存3.1 竞争共存竞争共存 传统的竞争排斥原理传统的竞争排斥原理认为，如果不出现生态位认为，如果不出现生态位分化，完全相同的两个竞分化，完全相同的两个竞争物种就不能稳定共存于争物种就不能稳定共存于同一生境中。同一生境中。现代竞争共存理论现代竞争共存理论(Bengtsson et al.,1994）即使物种间存在强烈的竞争，只要物种即使物种间存在强烈的竞争，只要物种具有相似的竞争能力或竞争被某些外部因素具有相似的竞争能力或竞争被某些外部因素削弱，竞争的物种也可以共存。削弱，竞争的物种也可以共存。3.2 物种分布格局对共存的影响物种分布格局对共存的影响植物的竞争是一种邻域植物的竞争是一种邻域（Neighborhood）现象，植物的分布格局将决定物种竞争的现象，植物的分布格局将决定物种竞争的范围，且竞争的结果取决于相邻个体的大范围，且竞争的结果取决于相邻个体的大小，与种类无关。在自然群落中，相对于小，与种类无关。在自然群落中，相对于种间竞争，植物的种内聚集可以增加种内种间竞争，植物的种内聚集可以增加种内竞争事件，使系统向竞争事件，使系统向Lotka-VolterraLotka-Volterra模模型中的稳定共存条件转化。型中的稳定共存条件转化。3.3 斑块生境中的物种竞争共存斑块生境中的物种竞争共存 定居竞争均衡机制定居竞争均衡机制（Colonization-competition trade-offs）空白斑块在环境中的出现是不可预测的，空白斑块在环境中的出现是不可预测的，局域斑块的弱竞争种可以通过高的传播率，首局域斑块的弱竞争种可以通过高的传播率，首先占据空白斑块，定居并繁殖后代，实现与强先占据空白斑块，定居并繁殖后代，实现与强竞争种的共存。如果强竞争种是常见种，弱竞竞争种的共存。如果强竞争种是常见种，弱竞争种就产生更多的后代，或者它们的后代更善争种就产生更多的后代，或者它们的后代更善于在空生境定居；如果强竞争种是稀有种，则于在空生境定居；如果强竞争种是稀有种，则一个长距离传播者，即使其竞争能力较弱，繁一个长距离传播者，即使其竞争能力较弱，繁殖处于劣势，也可以与强竞争种共存。殖处于劣势，也可以与强竞争种共存。3.4 逆境逆境（Harsh）和随机波动环境中的物和随机波动环境中的物 种共存种共存 Hutchinson(1961)指出，适当频率的环指出，适当频率的环境波动能够阻止竞争排斥，允许物种丰富的境波动能够阻止竞争排斥，允许物种丰富的非平衡群落的持续存在。非平衡群落的持续存在。Chesson(1986)认为随机波动环境对竞认为随机波动环境对竞争共存的影响决定于物种的生活史特征，如争共存的影响决定于物种的生活史特征，如长寿命和多次生殖，可以有效地缓冲不利环长寿命和多次生殖，可以有效地缓冲不利环境的影响，促进竞争物种的共存。境的影响，促进竞争物种的共存。3.5 贮存效应贮存效应(Storage effect)在波动的环境条件下，在不利阶段，生在波动的环境条件下，在不利阶段，生活周期长、世代重叠的植物可以通过种库、活周期长、世代重叠的植物可以通过种库、芽库，持续存在的幼苗或长寿命的成年个体芽库，持续存在的幼苗或长寿命的成年个体等方式贮存其繁殖潜力，以便在有利的条件等方式贮存其繁殖潜力，以便在有利的条件下释放，从而促进共存。在这里，环境的波下释放，从而促进共存。在这里，环境的波动不一定会减弱竞争排斥，相反，物种的稳动不一定会减弱竞争排斥，相反，物种的稳定共存是环境波动产生临时生态位的结果定共存是环境波动产生临时生态位的结果（Chesson&Warner，1981）。）。Higgins et al.,2000,稀树草原稀树草原4.动因调节的物种共存动因调节的物种共存(Agent-mediated coexistence)4.1 4.1 干扰理论干扰理论Huston(1979)利用利用Lotka Volterra竞争模竞争模型得出结论，中度频率的干扰有利于具有型得出结论，中度频率的干扰有利于具有相似内禀增长能力物种的共存。相似内禀增长能力物种的共存。作为非平衡机制，阻止了资源被旺盛生长作为非平衡机制，阻止了资源被旺盛生长的物种利用，有利于竞争力差的物种获得的物种利用，有利于竞争力差的物种获得资源，因而阻碍了竞争排斥，促进物种共资源，因而阻碍了竞争排斥，促进物种共存；存；产生时空异质性，为生态位分化提供机会产生时空异质性，为生态位分化提供机会4.2 生物作用的影响生物作用的影响4.2.1 食植动物的影响食植动物的影响补偿性致死假说补偿性致死假说（compensatory death hypotheses）Janzen（1970）和）和 Connell（1971）：）：在热带森林中动物对在热带森林中动物对种子和幼苗的捕食可以显著降低母树周围种子和幼苗的数种子和幼苗的捕食可以显著降低母树周围种子和幼苗的数量，使树木的密度降低，均匀分布，为其它植物种子和幼量，使树木的密度降低，均匀分布，为其它植物种子和幼苗的入侵提供空间，从而促进植物物种的共存。苗的入侵提供空间，从而促进植物物种的共存。Janzen&Connells distance hypothesis(from Hubbell,1980,modified)存在的问题：存在的问题：强调的是捕食作用对单一物种的影响，强调的是捕食作用对单一物种的影响，发生在个体水平；发生在个体水平；强调取食者食性的专一性，泛化取食者强调取食者食性的专一性，泛化取食者对竞争的影响结果可能很难预测；对竞争的影响结果可能很难预测；未考虑与目标物种同时存在的其它物种未考虑与目标物种同时存在的其它物种幼苗的影响；幼苗的影响；研究主要集中在热带森林。研究主要集中在热带森林。4.2.2 菌根的影响菌根的影响 丛枝菌根能提高某些植物物种的存丛枝菌根能提高某些植物物种的存活率和生长率，从而促进物种共存。活率和生长率，从而促进物种共存。菌根的出现有利于资源在植物之菌根的出现有利于资源在植物之间的传递，菌根对竞争能力的影响可间的传递，菌根对竞争能力的影响可以促进植物的共存以促进植物的共存 。但至今没有直接但至今没有直接证据。证据。生态位的不同对群落的组织来说真的很重要吗？生态位的不同对群落的组织来说真的很重要吗？Barro Colorado Island（BCI)的树种的树种生活史分化充分说明生活史分化充分说明生态位的不同对群落生态位的不同对群落的组织构成不重要。的组织构成不重要。High survivalLow growthLow survivalHigh growth代代表表人人物物Graham BellStephen Hubbell5.生态漂变学说生态漂变学说(The unified neutral theory)群落中性理论的历史群落中性理论的历史1979，203,12991309.局域群落（集合群落）中的物种局域群落（集合群落）中的物种多样性取决于物种灭绝和新物种多样性取决于物种灭绝和新物种迁入（形成）之间的动态平衡迁入（形成）之间的动态平衡The Unified Neutral Theory of Biodiversity and Biogeography.Stephen P.Hubbell,Princeton University Press:2001.448 pp.中性理论的理论来源中性理论的理论来源n n种群遗传学种群遗传学种群遗传学种群遗传学(分子进化分子进化分子进化分子进化)的中性理论的中性理论的中性理论的中性理论 (Kimura 1983)(Kimura 1983)遗传变异完全由突变和遗传漂变引起的，不包括自然遗传变异完全由突变和遗传漂变引起的，不包括自然选择。突变产生的等位基因在选择上，往往是中性的，选择。突变产生的等位基因在选择上，往往是中性的，与其所取代的另一等位基因既不有益，也不有害，因与其所取代的另一等位基因既不有益，也不有害，因此在分子进化中，自然选择几乎不起作用。此在分子进化中，自然选择几乎不起作用。n n岛屿生物地理学理论岛屿生物地理学理论岛屿生物地理学理论岛屿生物地理学理论 (MacArthur MacArthur 和和和和 Wilson 1967)Wilson 1967)岛屿上物种的数目取决于物种迁入岛屿的速率和定居岛屿上物种的数目取决于物种迁入岛屿的速率和定居在岛屿上物种的灭绝速率，不同岛屿上实际生存的物在岛屿上物种的灭绝速率，不同岛屿上实际生存的物种数目受到离大陆距离和岛屿面积的强烈影响种数目受到离大陆距离和岛屿面积的强烈影响群落中性理论群落中性理论n2个基本假设：个基本假设：1、群落由同一营养级的物种组成，、群落由同一营养级的物种组成，群落的大小不变。群落的大小不变。2 2、所有的个体（不管属于哪个、所有的个体（不管属于哪个物种）在生态学上是相同的，或者说对称的：具物种）在生态学上是相同的，或者说对称的：具有相同的出生、死亡、迁移以及新物种形成的概有相同的出生、死亡、迁移以及新物种形成的概率率n预测：预测：集合群落在点突变形成新物种（速率集合群落在点突变形成新物种（速率v v）的）的模式下其相对丰富度服从渐近对数级数分布；而模式下其相对丰富度服从渐近对数级数分布；而受扩散限制的局域群落以及以随机分裂为新物种受扩散限制的局域群落以及以随机分裂为新物种形成模式下的集合群落则服从零和多项式分布形成模式下的集合群落则服从零和多项式分布n参数：集合群落（集合群落（JM,)局域群落局域群落(J,m),2JMv 称称为为fundamental biodiversity number中性模型中性模型n在大小为在大小为J的局域群落中，种的局域群落中，种i增加一个个体，种增加一个个体，种j减少一个个体的概率为：减少一个个体的概率为：n相对物种丰富度不变的概率为相对物种丰富度不变的概率为n大小为大小为J的局域群落中按多度排序后物种的期望多的局域群落中按多度排序后物种的期望多度为：度为：中性模型与实测数据拟合非常好中性模型与实测数据拟合非常好中中性性模模型型对对沙沙捞捞越越LambirLambir山山地地国国家家公公园园内内热热带带树树种种群群落落优优势势度度-多多样样性性曲曲线线的的拟拟合合。点点虚虚线线是是=310310且且没没有有扩扩散散限限制制（m m=1=1）的的集集合合群群落落最最佳佳拟拟合合。5252公公顷顷样样地地的的树树木木群群落落的的相相对对丰丰富富度度数数据据的的最最佳佳拟拟合合是是=310310和和m m=0.150.15。粗粗线线是是观观测测到到的的优优势势度度-多多样样性性曲曲线线。中中性性模模型型对对实实测测数数据据的的11971197个个种种拟拟合合得得非非常常好好(r r2 2=0.996)0.996)（Hubbell 2006Hubbell 2006）中性理论的意义中性理论的意义1.1.包含了传统生态位理论所忽略的成分，包含了传统生态位理论所忽略的成分，特别强调了随机性的重要特别强调了随机性的重要2.2.把发生在局域尺度上的生态学过程和发把发生在局域尺度上的生态学过程和发生在区域尺度上的进化和生物地理学过生在区域尺度上的进化和生物地理学过程（如物种分化、亲缘地理学）有机地程（如物种分化、亲缘地理学）有机地联系在一起机地联系在一起联系在一起机地联系在一起3.3.它至少提供了一个不同时空尺度上群落它至少提供了一个不同时空尺度上群落动态的零假设动态的零假设中性理论和生态位理论的统一？！中性理论和生态位理论的统一？！Idiosyncrasy中性理论和生态位理论的统一？！中性理论和生态位理论的统一？！n张大勇认为，每个群落都有一个以上的生张大勇认为，每个群落都有一个以上的生态位，但在每个生态位内可能不止一个物态位，但在每个生态位内可能不止一个物种，而是多个物种共生在其中。对于物种种，而是多个物种共生在其中。对于物种贫乏的群落，生态位分化是主要的决定因贫乏的群落，生态位分化是主要的决定因素；对于物种丰富的群落，生态漂变决定素；对于物种丰富的群落，生态漂变决定了群落的物种相对多度分布（尽管存在生了群落的物种相对多度分布（尽管存在生态位结构）。态位结构）。张大勇、姜新华张大勇、姜新华(1997)(1997)群落内物种多样性发生与维持群落内物种多样性发生与维持的一个假说的一个假说.生物多样性生物多样性,5(3):161-167.,5(3):161-167.两篇中文文献两篇中文文献n周淑荣，张大勇周淑荣，张大勇.2006.群落生态学的中性理群落生态学的中性理论论.植物生态学报植物生态学报,30:868-877n何芳良何芳良,胡新生胡新生.生物多样性的中性理论与生物多样性的中性理论与多样性格局多样性格局.假说假说植被类型植被类型生态位分化理论生态位分化理论生态位分化理论生态位分化理论 温带森林群落温带森林群落温带森林群落温带森林群落 更新生态位理论更新生态位理论更新生态位理论更新生态位理论 热带雨林群落、稀树草原群落热带雨林群落、稀树草原群落热带雨林群落、稀树草原群落热带雨林群落、稀树草原群落及亚热带和温带森林及亚热带和温带森林及亚热带和温带森林及亚热带和温带森林 资源比率资源比率资源比率资源比率/异质性假说异质性假说异质性假说异质性假说 草本植物群落草本植物群落草本植物群落草本植物群落 现代竞争共存理论现代竞争共存理论现代竞争共存理论现代竞争共存理论森林群落、草本植物群落森林群落、草本植物群落森林群落、草本植物群落森林群落、草本植物群落 中度干扰中度干扰中度干扰中度干扰热带雨林群落、稀树草原群落热带雨林群落、稀树草原群落热带雨林群落、稀树草原群落热带雨林群落、稀树草原群落及亚热带和温带森林及亚热带和温带森林及亚热带和温带森林及亚热带和温带森林 补偿性致死假说补偿性致死假说补偿性致死假说补偿性致死假说热带、亚热带及温带森林热带、亚热带及温带森林热带、亚热带及温带森林热带、亚热带及温带森林 生态漂变学说生态漂变学说生态漂变学说生态漂变学说 热带森林群落热带森林群落热带森林群落热带森林群落植物群落物种共存的研究中存在的问题植物群落物种共存的研究中存在的问题研究多针对一个地区，针对单一的生活型研究多针对一个地区，针对单一的生活型或营养级；或营养级；研究的时间短。植物群落中的物种共存是研究的时间短。植物群落中的物种共存是与时空尺度相关的现象，在不同的尺度上与时空尺度相关的现象，在不同的尺度上起作用的机制不同，且对于同一个群落也起作用的机制不同，且对于同一个群落也可能是多个机制共同起作用。可能是多个机制共同起作用。繁殖过程繁殖过程的作用的作用 竞争作用？竞争作用？是否具有普遍性？是否具有普遍性？空间空间格局格局分析分析主要树种怎样主要树种怎样共存？共存？研究思路研究思路二二 中国暖温带辽东栎林主要树种共存机制中国暖温带辽东栎林主要树种共存机制 研 究 地 点北北京京郊郊区区东东灵灵山山北北京京森森林林生生态态系系统统定定位位研研究究站站(Beijing Forest Ecosystem Research Station，4000N,11526E，1300 asl.)样样 地地 设设 置置辽东栎棘皮桦林固定样地辽东栎棘皮桦林固定样地(5 ha,2000个个5x5m小样方小样方)处于不同演替阶段的三个辽东栎群落处于不同演替阶段的三个辽东栎群落（补充样地）（补充样地）辽东栎成熟林（辽东栎成熟林（Secondary oak forest,0.06 ha,Plot Q1）辽东栎幼林辽东栎幼林（Young oak forest,0.14 ha,Plot Q2）辽东栎灌丛辽东栎灌丛（Shrub oak forest,0.12 ha,Plot Q3）东灵山地形曲面图东灵山地形曲面图5ha固定样地调查方法固定样地调查方法2000年年78月月大树（大树（DBH 4 cm）幼树（幼树（H 2m,DBH 4 cm）幼树（幼树（1m H 2m）幼苗（幼苗（H=1m）灌木植物灌木植物 草本植物草本植物定位，挂牌，定位，挂牌，胸径胸径，树高，冠幅树高，冠幅定位，挂牌，定位，挂牌，基径基径，树，树高，冠幅高，冠幅种类，高度，盖度种类，高度，盖度2003年年78月月大树，幼树，幼苗上述指标重复测量；记录死亡个体和新大树，幼树，幼苗上述指标重复测量；记录死亡个体和新生幼苗；生幼苗；2000年挂牌幼苗的主枝伸长生长量；光照情况年挂牌幼苗的主枝伸长生长量；光照情况（冠层分析仪（冠层分析仪CI-110CI-110）3个辽东栎林样地调查方法个辽东栎林样地调查方法2003年年78月月大树（大树（DBH 4 cm）幼树（幼树（H 2m,DBH 4 cm）幼树（幼树（1m H 2m）幼苗（幼苗（H=4.0 cm DBH)in a 5-ha plot(200 m 250 m).数据分析方法数据分析方法 Ripleys K-function and transformation L(t)=L12(t)=Computer Softer:ADE-4 package(Thioulouse et al.1997).Partitioning the heterogeneous vegetation plot into homogenous subplots.(a)(b)(c)Location maps of Betula dahurica trees(a)(b)(c)Location maps of Quercus liaotungensis trees(a)(b)(c)Location maps of Acer mono trees Spatial pattern of Betula dahurica trees in the two subplots 成株成株Spatial pattern of Quercus liaotungensis trees in two subplotsSpatial pattern of Acer mono trees in two subplots Table 2.Results of Ripleys bivariate L12(t)function analysis of the spatial associations among three species(Betula,Quercus,and Acer)in three different growth stages(seedlings,saplings,and adults)and dead trees at spatial scales from 0 to 50 m.p=positive association;n=negative association;=independent association;5555000小 结 辽东栎大树个体的分布与棘皮桦大树个辽东栎大树个体的分布与棘皮桦大树个体在小尺度上呈负相关，表明这两个树体在小尺度上呈负相关，表明这两个树种之间可能存在竞争作用；种之间可能存在竞争作用；辽东栎和辽东栎和棘皮桦可以实现自我取代，而棘皮桦可以实现自我取代，而非互相更替；非互相更替；繁殖过程，尤其对棘皮桦来说，是影响繁殖过程，尤其对棘皮桦来说，是影响这两个树种长期共存和森林动态的一个这两个树种长期共存和森林动态的一个重要因素。重要因素。主要树种的种群结构主要树种的种群结构东灵山辽东栎棘皮桦林树种间的竞争东灵山辽东栎棘皮桦林树种间的竞争作用与物种共存作用与物种共存 主要树种的生长动态主要树种的生长动态 主要树种种内和种间竞争的方式主要树种种内和种间竞争的方式 The diffusion model(Hara,1984)f(t,x)是胸径为是胸径为 x 的个体在的个体在t 时刻的胸径分布函数；时刻的胸径分布函数；G(t,x)、D(t,x)和和 M(t,x)分别是胸径为分别是胸径为x的个体在的个体在t 时刻的绝对生时刻的绝对生长率的平均值、绝对生长率方差和死亡率（长率的平均值、绝对生长率方差和死亡率（0 x,i,j=1;if yi,jx,i,j=0)yi,j denotes DBH of the jth individual of species i with mi individuals and si,j denotes the distance from the j th individual of species i to the focal individual species k with DBH x in a circular neighborhood of radius 5 m with the focal individual being at the center.表表1 模型中以系数模型中以系数c c1,i1,i和和 c c2,i2,i为基础定义的竞争的方为基础定义的竞争的方式（式（YokozawaYokozawa和和Hara,1992Hara,1992）系数系数Coefficients 竞争的方式竞争的方式Mode of competitionMode of competition c1,i=0,c2,i=0无竞争无竞争 c1,i=0,c2,i0 对称竞争对称竞争 c1,i0,c2,i0 非对称竞争非对称竞争 c1,i0,c2,i=0 单向竞争单向竞争 G(t,x)-关系的估计关系的估计 在对称竞争中邻域竞争效应的空间变化在对称竞争中邻域竞争效应的空间变化引起引起G(t,x)-直线相关，或竞争作直线相关，或竞争作用很小，在非对称竞争中用很小，在非对称竞争中 G(t,x)-呈凹曲线相关。呈凹曲线相关。主要研究结果与分析Table 2 The basal area and density of individual trees(DBH4cm)observed in 2000 and 2003,and the maximum tree size of each species in 2000 in a 5 ha plot in temperate forest in Dongling MountainFigure 1.Size frequency distribution of the six abundant species in 2000.SE,seedlings;SA,saplings.The relationships between DBH in 2000 and the mean annual absolute growth rate G(t,x)of DBH from 2000 to 2003 for six abundant tree species.Figure 3 The relationship between mean absolute growth rate G(t,x)of DBH from 2000 to 2003 and square root of the variance in absolute growth rate D(t,x)of DBH for six abundant species.The linear regression for all the species together was:=-(0.00320.0279)+(0.80280.0867)G(t,x),R=0.7671,p0 0 对称竞争对称竞争对称竞争对称竞争 c c1 10,c0,c2 20 0 非对称竞争非对称竞争非对称竞争非对称竞争 c c1 10,c0,c2 2=0=0 单向竞争单向竞争单向竞争单向竞争 小 结 在一些树种之间存在单向的种间竞争，主要是在一些树种之间存在单向的种间竞争，主要是在一些树种之间存在单向的种间竞争，主要是在一些树种之间存在单向的种间竞争，主要是 林冠层的大树个体对林下层小个体的竞争林冠层的大树个体对林下层小个体的竞争林冠层的大树个体对林下层小个体的竞争林冠层的大树个体对林下层小个体的竞争 ；各树种的生长率（各树种的生长率（各树种的生长率（各树种的生长率（G G(t,xt,x)）与生长率方差）与生长率方差）与生长率方差）与生长率方差 （）呈直线相关）呈直线相关）呈直线相关）呈直线相关 ；样地中树木的死亡率较低；样地中树木的死亡率较低；样地中树木的死亡率较低；样地中树木的死亡率较低；非对称的种间竞争在塑造该森林群落结构和树非对称的种间竞争在塑造该森林群落结构和树非对称的种间竞争在塑造该森林群落结构和树非对称的种间竞争在塑造该森林群落结构和树 种共存的过程中起的作用不大。种共存的过程中起的作用不大。种共存的过程中起的作用不大。种共存的过程中起的作用不大。幼苗库的组成和种群结构幼苗库的组成和种群结构 影响幼苗和幼树分布和生长的因素影响幼苗和幼树分布和生长的因素 幼苗的生长动态幼苗的生长动态东灵山辽东栎棘皮桦林主要树种繁殖过东灵山辽东栎棘皮桦林主要树种繁殖过程与物种共存程与物种共存 数据分析方法 The simple coefficient of correlation(KendallThe simple coefficient of correlation(Kendall s s coefficient of correlation)coefficient of correlation)S Seedling eedling/sapling density distributions/sapling density distributions the major the major physical and biological factors(Distance to the physical and biological factors(Distance to the nearest conspecific adults 10 cm in DBH,Canopy nearest conspecific adults 10 cm in DBH,Canopy cover,Shrub cover,Herbaceous plant cover and Lig