干旱与复水对喀斯特地区红背山麻杆生长及叶绿素荧光动力学参数的影响.pdf

西北植物学报,2 0 2 3,4 3(9):1 5 3 7-1 5 4 6A c t a B o t.B o r e a l.-O c c i d e n t.S i n.d o i:1 0.7 6 0 6/j.i s s n.1 0 0 0-4 0 2 5.2 0 2 3.0 9.1 5 3 7 h t t p:/x b z w x b.a l l j o u r n a l.n e t收稿日期:2 0 2 3-0 1-0 3;修改稿收到日期:2 0 2 3-0 8-2 9基金项目:国家自然科学基金项目(3 1 8 0 0 2 0 5);广西自然科学基金项目(2 0 1 9 J J A 1 3 0 0 6 9);广西中青年教师科研基础能 力提升项目(2 0 2 0 KY 1 4 0 1 8);广西大学生创新创业训练项目(S 2 0 2 3 1 0 6 0 6 1 2 0);广西壮族自治区林业局项目(桂林科字2 0 2 1 第3 4号)作者简介:赵 英(1 9 8 2-),女,副教授,硕士,主要从事植物生理生化研究。E-m a i l:z h a o y i n g y l u.e d u.c n*通信作者:朱宇林,教授,博士,主要从事森林生理生态研究。E-m a i l:3 7 8 4 8 6 6 0 8q q.c o m干旱与复水对喀斯特地区红背山麻杆生长及叶绿素荧光动力学参数的影响赵 英1,吴 敏1,叶晓霞1,任 琪1,邓 平1,朱宇林1,2*(1 广西玉林师范学院,广西玉林 5 3 7 0 0 0;2 广西农业职业技术大学,南宁 5 3 0 0 0 0)摘 要:为了探讨红背山麻杆对喀斯特地区干旱环境的生理适应机制,以一年生红背山麻杆扦插苗为试验材料,采用自然干旱法,对轻度(干旱1 4 d)、中度(干旱2 8 d)和重度(干旱4 2 d)干旱胁迫及复水处理的红背山麻杆扦插苗生长、光合色素含量及荧光参数进行测定和分析。结果表明,(1)随干旱胁迫时间的延长,红背山麻杆扦插苗叶片相对含水量显著降低,株高和基径增长缓慢,复水后的叶片相对含水量显著增加,而株高和基径无明显变化;(2)随干旱胁迫时间的延长,扦插苗叶片叶绿素a(C h l a)、叶绿素b(C h l b)、叶绿素C h l(a+b)含量及C h l a/b先增加后降低,并在不同程度干旱胁迫及复水后均显著高于对照(C K),轻度和中度干旱胁迫复水后高于对照,重度干旱胁迫复水后也能恢复至对照水平。(3)随干旱胁迫加剧,扦插苗叶片荧光参数Fo显著增加,Fm、Fv/Fo、Fv/Fm逐渐减小,代表单位反应中心活性的参数Ab s/Rc、Tr o/Rc、Et o/Rc显著增加,代表受体侧电子传递活性的参数p o、o、E o下降,表示热耗散的参数Di o/Rc急剧增加。不同干旱胁迫复水后,Fo、Ab s/Rc、Tr o/Rc、Et o/Rc、Di o/Rc、D o比干旱胁迫处理降低,Fm、Fv/Fo、Fv/Fm、p o、o、E o适度恢复,Fm还能恢复到C K水平,而o、E o均未恢复到C K水平。可见,红背山麻杆幼苗生长受轻度和中度干旱胁迫影响较小,而受重度干旱胁迫影响较大;叶片光合色素含量及比值在干旱胁迫后显著增加;重度干旱胁迫导致P S 反应中心失活,电子传递受阻,热能耗散增加;但他们在水分环境条件改善时仍可在一定程度上恢复,红背山麻杆具有强的抗旱性和较高的旱后恢复能力,可作为喀斯特地区植被恢复过程中的先锋物种。关键词:红背山麻杆;干旱和复水;生长;叶绿素荧光参数中图分类号:Q 9 4 5文献标志码:AG r o w t h a n d C h l o r o p h y l l F l u o r e s c e n c e K i n e t i c s P a r a m e t e r s o f A l c h o r n e a t r e w i o i d e s u n d e r D r o u g h t a n d R e-w a t e r i n g i n K a r s t A r e a sZ HAO Y i n g1,WU M i n1,Y E X i a o x i a1,R E N Q i1,D E NG P i n g1,Z HU Y u l i n1,2*(1 Y u l i n N o r m a l U n i v e r s i t y,Y u l i n,G u a n g x i 5 3 7 0 0 0,C h i n a;2 G u a n g x i A g r i c u l t u r a l V o c a t i o n a l U n i v e r s i t y,N a n n i n g 5 3 0 0 0 0,C h i n a)A b s t r a c t:I n o r d e r t o e x p l o r e t h e p h y s i o l o g i c a l a d a p t a t i o n m e c h a n i s m o f A l c h o r n e a t r e w i o i d e s t o t h e a r i d e n v i r o n m e n t o f K a r s t a r e a,w e m e a s u r e d a n d a n a l y z e d t h e g r o w t h,p h o t o s y n t h e t i c p i g m e n t s a n d f l u o r e s-c e n c e p a r a m e t e r s o f o n e-y e a r-o l d c u t t i n g s e e d l i n g s o f A.t r e w i o i d e s u n d e r l i g h t d r o u g h t s t r e s s(1 4 d),m o d e r a t e d r o u g h t s t r e s s(2 8 d),s e v e r e d r o u g h t s t r e s s(4 2 d)a n d r e-w a t e r i n g c o n d i t i o n s.T h e r e s u l t s s h o w e d t h a t,(1)w i t h t h e p r o l o n g a t i o n o f d r o u g h t s t r e s s t i m e,t h e r e l a t i v e w a t e r c o n t e n t i n l e a v e s d e-c r e a s e d s i g n i f i c a n t l y,a n d t h e p l a n t h e i g h t a n d b a s a l d i a m e t e r i n c r e a s e d s l o w l y.A f t e r r e-w a t e r i n g,t h e r e l-a t i v e w a t e r c o n t e n t i n l e a v e s i n c r e a s e d s i g n i f i c a n t l y,w h i l e t h e p l a n t h e i g h t a n d b a s a l d i a m e t e r d i d n o t c h a n g e s i g n i f i c a n t l y.(2)W i t h t h e e x t e n s i o n o f d r o u g h t s t r e s s t i m e,t h e c o n t e n t s o f c h l o r o p h y l l a(C h l a),c h l o r o p h y l l b(C h l b),c h l o r o p h y l l C h l(a+b)a n d C h l a/b r a t i o i n t h e l e a v e s o f c u t t i n g s e e d l i n g s i n-c r e a s e d f i r s t a n d t h e n d e c r e a s e d,a n d w e r e s i g n i f i c a n t l y h i g h e r t h a n t h o s e i n t h e c o n t r o l(C K)a f t e r d i f f e r-e n t d e g r e e s o f d r o u g h t s t r e s s a n d r e w a t e r i n g.A f t e r r e w a t e r i n g u n d e r m i l d a n d m o d e r a t e d r o u g h t s t r e s s,t h e c o n t e n t s C h l a,C h l b,C h l(a+b)a n d C h l a/b r a t i o i n t h e l e a v e s o f c u t t i n g s e e d l i n g s w e r e h i g h e r t h a n t h o s e o f t h e c o n t r o l,a n d t h e y c o u l d b e r e s t o r e d t o t h e c o n t r o l l e v e l a f t e r r e w a t e r i n g u n d e r s e v e r e d r o u g h t s t r e s s.(3)W i t h t h e a g g r a v a t i o n o f d r o u g h t s t r e s s,t h e f l u o r e s c e n c e p a r a m e t e r Fo o f c u t t i n g s e e d l i n g s i n-c r e a s e d s i g n i f i c a n t l y,Fm,Fv/Fo a n d Fv/Fm d e c r e a s e d g r a d u a l l y,t h e p a r a m e t e r s Ab s/Rc,Tr o/Rc a n d Et o/Rc r e p r e s e n t i n g t h e a c t i v i t y o f u n i t r e a c t i o n c e n t e r i n c r e a s e d s i g n i f i c a n t l y,t h e p a r a m e t e r s p o,o a n d E o r e p r e s e n t i n g t h e e l e c t r o n t r a n s p o r t a c t i v i t y o f r e c e p t o r s i d e d e c r e a s e d,a n d t h e p a r a m e t e r Di o/Rc r e p r e-s e n t i n g h e a t d i s s i p a t i o n i n c r e a s e d s h a r p l y.R e w a t e r i n g a f t e r d i f f e r e n t d r o u g h t s t r e s s t r e a t m e n t s,Fo,Ab s/Rc,Tr o/Rc,Et o/Rc,Di o/Rc,Do w e r e l o w e r t h a n t h o s e u n d e r d r o u g h t s t r e s s,Fm,Fv/Fo,Fv/Fm,p o,o a n d E o w e r e m o d e r a t e l y r e s t o r e d,Fm c o u l d r e t u r n t o C K l e v e l,w h i l e o a n d E o d i d n o t r e t u r n t o C K l e v e l.I t c a n b e s e e n t h a t t h e g r o w t h o f A.t r e w i o i d e s s e e d l i n g s w a s l e s s a f f e c t e d b y m i l d a n d m o d-e r a t e d r o u g h t s t r e s s,b u t m o r e a f f e c t e d b y s e v e r e d r o u g h t s t r e s s.T h e c o n t e n t s a n d r a t i o o f p h o t o s y n t h e t i c p i g m e n t s i n l e a v e s i n c r e a s e d s i g n i f i c a n t l y a f t e r d r o u g h t s t r e s s.T h e P S r e a c t i o n c e n t e r w a s i n a c t i v a t e d,t h e e l e c t r o n t r a n s f e r w a s b l o c k e d,a n d t h e h e a t d i s s i p a t i o n i n c r e a s e d u n d e r s e v e r e d r o u g h t s t r e s s.H o w e v-e r,t h e y c o u l d s t i l l b e r e s t o r e d t o a c e r t a i n e x t e n t w h e n t h e w a t e r e n v i r o n m e n t c o n d i t i o n s w e r e i m p r o v e d.T h e r e f o r e,t h e A.t r e w i o i d e s h a s s t r o n g d r o u g h t r e s i s t a n c e a n d h i g h p o s t-d r o u g h t r e c o v e r y a b i l i t y,a n d c a n b e u s e d a s a p i o n e e r s p e c i e s i n t h e p r o c e s s o f v e g e t a t i o n r e s t o r a t i o n i n K a r s t a r e a s.K e y w o r d s:A l c h o r n e a t r e w i o i d e s;d r o u g h t a n d r e-w a t e r i n g;g r o w t h;c h l o r o p h y l l f l u o r e s c e n c e p a r a m e t e r 喀斯特地貌是指可溶性岩石在水和大气C O2参与情况下,将可溶性岩石剥蚀搬运、沉积形成的独特地貌1。中国是世界上喀斯特分布面积最大的国家,喀斯特地区也是中国四大生态环境脆弱区之一,普遍具有生境基岩裸露、土体浅薄、水分下渗严重、生境保水性差、基质以及土壤和水等环境富钙的生态特征,独特的地貌特征导致喀斯特地区干旱频发,频发的干旱胁迫对当地的植物生长造成了严重的影响2。因此,开展喀斯特地区植物抗旱机理研究,提高植物抗旱性,筛选出抗旱性强、适应频繁干旱的喀斯特地区特殊生境条件的植物,对于植被恢复和生态环境修复具有重要意义。光合作用是植物重要的生理过程,受干旱胁迫影响较大,正常情况下植物叶片叶绿素吸收的太阳光主要用于叶绿素荧光发射、热耗散及光合电子传递,光合作用和热耗散都会引起叶绿素荧光参数变化3,因此叶绿素荧光参数常作为植物在干旱、低温及强光等环境胁迫条件下抗逆变化的重要指标。研究表明,随干旱胁迫的加剧,侧柏P l a t y c l a d u s o r i-e n t a l i s(L.)F r a n c o 幼苗P S的最大光化学量子产量(Fv/Fm)、相对光合电子传递速率(E T R)和实际光化学量子产量(P S)均呈下降趋势,而非光化学淬灭系数(N P Q)呈上升趋势4;随干旱胁迫时间的延长,射干B e l a m c a n d a c h i n e n s i s(L.)R e d o u t 的Fv/Fm、光化学淬灭系数(qP)、E T R在轻度干旱胁迫下缓慢下降,相对叶绿素含量S P A D值、光合参数、叶绿素荧光参数均得到不同程度的恢复,但仍小于对照5;干旱胁迫后玉米幼苗叶片叶绿素荧光参数Fv、Fv/Fm、P S和qP不断减小,且随干旱胁迫严重程度减小而增加6;干旱胁迫使连翘(F o r s y t h-i a s u s p e n s a)7 及 何 首 乌(P o l y g o n u m m u l t i f l o r a T h u n b.)8的P S原初光能转换效率、活性降低,光合电子传递受到影响。红背山麻杆 A l c h o r n e a t r e w i o i d e s(B e n t h.)M u e l l.A r g.是喀斯特地区的典型乡土树种,具有繁殖周期短、拓展性强、利用资源高效、生长快等优点,目前相关研究多集中在其生理指标特征、种群数量、格局分布及繁殖的方式等方面9-1 3,而对于干旱和复水处理对红背山麻杆叶片叶绿素荧光动力学参数的影响研究鲜见报道。随着全球气温升高、强降雨增多和干旱频发,喀斯特地区的“干湿交替”现象加剧,植物经常处于干旱和复水状态1 4。因此,本8351西 北 植 物 学 报 4 3卷试验拟通过模拟喀斯特地区自然干旱条件,研究干旱和复水对喀斯特地区典型树种红背山麻杆生长指标、叶绿素含量及叶绿素荧光动力学参数等指标的影响,分析红背山麻杆在喀斯特干旱环境下的生长变化、抗逆机理以及复水条件下的补偿机理,为喀斯特地区植被恢复以及提高该地区典型植物耐受性提供参考。1 材料和方法1.1 试验材料试验材料为广西玉林师范学院玻璃温室种植的生长健壮、株高(3 61.1 8)c m的一年生红背山麻杆扦插苗。红背山麻杆扦插苗栽种于高2 7 c m、上口径2 5 c m(内径)、下口径2 0 c m(内径)的塑料花盆中,每盆2株,共4 0盆。试验土壤为模拟喀斯特地貌土壤,上层为混合土层,下层为约1 8 c m 碎石层,碎石层为喀斯特山地收集的棕色石灰土、河床细沙和腐殖质,按111 比例(V/V/V)混合。缓苗4周后进行干旱胁迫试验,育苗与缓苗期均保持8 0%的田间持水量。1.2 试验方法2 0 2 1年9月1 5日在广西玉林师范学院玻璃温室进行干旱胁迫试验,设置对照组(C K)1 0盆,干旱处理组(D T)3 0盆,D T组中1 5盆用于复水试验。测定干旱和降雨后喀斯特地貌土壤0-2 0 c m 土壤含水量,同时结合一年生红背山麻杆扦插苗生长环境情况,整个干旱胁迫试验持续4 2 d,C K组土壤相对含水量保持为(2 4.41.2 2)%,D T组不浇水进行自然干旱处理;处理期间,棚内白天温度为2 8,光强 为8 0 0 m o l/(m2s),相 对 湿 度 为(7 02.5)%,夜间温度为2 0。分别对C K组和D T组处理1 4 d、2 8 d、4 2 d的植株进行生长指标、叶绿素含量和叶绿素荧光测定,然后立即对各时期D T组中1 5盆进行2 d复水处理(复水处理组,R T),在试验处理1 6,3 0,4 4 d进行R T组植株相关指标测定,相关指标测定均为3次重复,取平均值。1.3 测定指标及方法1.3.1 土壤相对含水量采用烘干法测定扦插苗根部附近的土壤相对含水量,对照组土壤相对含水量测定为隔天1 8:0 0开始称重,损失的水分重新补充到土壤中;D T组土壤相对含水量测定为隔天1 8:0 0开始称重,持续测定4 2 d,R T组在D T组1 4 d、2 8 d、4 2 d进行复水处理,2 d后,即1 6 d、2 0 d、4 4 d下午1 8:0 0称重测定土壤相对含水量,每个处理5盆,每盆测3次并记录,取其平均值。1.3.2 叶片相对含水量采用饱和称重法。采集植株茎干上、中、下部位的叶片各1片,测定其相对含水量,即每盆测定1株,每株3片叶子,取其平均值,每个处理5盆。叶片采摘后用电子天平(精度0.0 1 g)测定叶片鲜重(m),然后将叶片浸泡在纯净水中2 4 h测定饱和鲜重(m1);最后放置在烘箱中7 0 下烘烤4 8 h测定叶片干重(m2),最后计算叶片相对含水量 (m-m2)/(m1-m2)1 0 0%。1.3.3 株高和基径采用卷尺(精度0.1 c m)测量株高(植株底部到主枝顶端的高度),用游标卡尺(精度0.0 1 mm)测量茎粗。各个指标均重复测量3次,取平均值。1.3.4 叶片叶绿素含量参考李合生1 5的方法。每个处理分别采集5株,将叶片均匀混合剪碎,称取0.2 g,放入研钵中加适量9 5%酒精、少许碳酸钙和石英砂,研磨成匀浆,将匀浆转入1 0 m L离心管,用9 5%酒精洗涤研钵,一并转入离心管,静置3 0 m i n,取上清液定容为2 5 m L,整个过程避光操作,以9 5%酒精作为对照,分别测定4 7 0 n m(类胡萝卜素)、6 6 3 n m(叶绿素a)和6 4 9 n m(叶绿素b)下的吸光度,根据相关公式计算出叶绿素a(C h l a)、叶绿素b(C h l b)、总叶绿素(C h l a+b)含量及叶绿素a/b(C h l a/b)。1.3.5 叶片叶绿素荧光参数采用O S-3 0 p+快速荧光测定仪测量植物胁迫荧光诱导动力学曲线(O-J-I-P荧光诱导曲线)。叶绿素荧光动力学参数的计算参考S t r a s s e r等1 6方法,初始荧光(Fo)、最大荧光(Fm)、可变荧光(Fv)、潜在光化学效率(Fv/Fo)、最大光化学效率(Fv/Fm)、O J I P荧光诱导曲线的初始斜率(Mo)、J点的相对可变荧光(Vj)直接从系统导出,然后计算P S反应中心活性参数:单位反应中心吸收的光能Ab s/Rc=Mo/Vj/(Fv/Fm);单位反应中心捕获的用于还原Qa的能量Tr o/Rc=Mo/Vj;单位反应中心捕获的用于电子传递的能量Et o/Rc=(Mo/Vj)o;单位反应中耗散掉的能量Di o/Rc=Ab s/Rc-Tr o/Rc,再计算P S能量分配率参数:最大量子效率p o=1-(Fo/Fm);捕获的激子将电子传递到电子传递链中Qa下游的其他电子受体的概率:o=1-Vj;用于电子传递的量子产额:E o=(1-Fo/Fm)o;用于热耗散的量子比率:D o=1-p o。93519期 赵 英,等:干旱与复水对喀斯特地区红背山麻杆生长及叶绿素荧光动力学参数的影响1.4 数据处理采用S P S S 2 6.0软件对试验数据进行统计分析,采用O r i g i n 2 0 1 9软件绘图,各图中的数值均为平均值标准误差,所有数据均进行单因素方差分析(o n e-w a y AVOVA)和D u n c a n多重比较。2 结果与分析2.1 干旱与复水对红背山麻杆立地土壤相对含水量的影响 土壤相对含水量是衡量土壤干旱程度的最直接指标之一6,按照植物生长需水关键连续无效降雨日数确定,干旱1 02 0 d为轻度干旱,2 13 0 d为中度干旱,3 14 5 d为严重干旱。由图1可知,在不同干旱胁迫时间段,红背山麻杆土壤相对含水量都显著降低,复水后又都达到对照组含水量水平;相较于C K,红背山麻杆土壤相对含水量在干旱1 4 d、2 8 d、4 2 d时分别降低了4 2.3%、6 5.9%和8 0.6%,即在轻度、中度、中度干旱胁迫处理间存在明显差异。C K.对照;D T.干旱;R T.复水。下同。图1 干旱与复水处理下土壤相对含水量的变化C K.C o n t r o l;D T.D r o u g h t;R T.R e-w a t e r i n g.T h e s a m e b e l o w.F i g.1 T h e s o i l r e l a t i v e w a t e r c o n t e n t u n d e r d r o u g h t a n d r e-w a t e r i n g t r e a t m e n t s2.2 干旱与复水对红背山麻杆叶片相对含水量的影响 叶片含水量是体现植物叶片保水能力的常用指标1 7。由图2可知,在处理天数间相比较,随干旱胁迫时间的延长和干旱程度的加剧,D T和R T组红背山 麻 杆 叶 片 含 水 量 均 显 著 逐 渐 降 低(P0.0 5)。在处理组间相比较,D T组叶片含水量均始终显著低于同期对照组和R T组,R T组叶片含水量在干旱胁迫处理1 4 d(轻度干旱)时与对照组无显著差异,在干旱处理2 8(中度干旱)和4 2 d(重度干旱)时也显著低于同期对照组。其中,干旱胁迫处理1 4 d、2 8 d和4 2 d时,D T组叶片含水量相较于同期C K分别显著减少了6.7%、1 4.5%和2 3.7%(P0.0 5)。可见,轻度干旱复水后叶片含水量能够完全恢复到对照水平,而中、重度干旱复水后仅能部分恢复但仍显著低于对照,说明红背山麻杆对短时间的干旱环境具有较强的适应性,对中、重度干旱具有一定的恢复能力。不同小写字母表示相同时间不同处理间差异显著(P0.0 5),不同大写字母表示相同处理不同时间之间差异显著(P0.0 5)。下同。图2 干旱与复水处理红背山麻杆的叶片相对含水量D i f f e r e n t l o w e r c a s e l e t t e r s i n d i c a t e s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e b e t w e e n d i f f e r e n t t r e a t m e n t s a t t h e s a m e t i m e a t 0.0 5 l e v e l,w h i l e d i f f e r e n t c a p i t a l l e t t e r s i n d i c a t e s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e b e t w e e n d i f f e r e n t t i m e s a t t h e s a m e p r o c e s s a t 0.0 5 l e v e l.T h e s a m e b e l o w.F i g.2 T h e r e l a t i v e w a t e r c o n t e n t i n l e a v e s o f A.t r e w i o i d e s u n d e r d r o u g h t a n d r e-w a t e r i n g t r e a t m e n t s2.3 干旱与复水对红背山麻杆株高和基径的影响株高和基径是植物重要的生长指标,其相对增量反映了植物间断性生长状况及对环境变化的适应性1 8。由图3可知,正常生长(C K)的红背山麻杆在4 2 d生长时间内株高显著增加;随干旱胁迫时间延长,红背山麻杆株高整体增加缓慢,干旱胁迫处理1 4 d、2 8 d和4 2 d时的株高相较于C K分别显著减少了2.9 8%、6.0 7%、9.9 8%(P0.0 5),这与大部分植物受干旱胁迫后生长受到抑制的表现相同;在复水处理后,红背山麻杆株高比D T组略微增加,但仍显著低于相应对照。刁兆龙1 9认为植物受到严重干旱胁迫,由于嫩芽、嫩叶等缺水萎蔫,植物株高甚至会出现不增反降的现象。同时,红背山麻杆基径在正常生长的4 2 d内也显著增加;随干旱胁迫时间延长,红背山麻杆基径缓慢增加,在干旱处理1 4 d、2 8 d和4 2 d时 相 较 于C K分 别 显 著 减 少 了4.9 1%、5.6 8%和1 1.0 0%(P0.0 5);在复水处理后,其基径比同期D T稍微增加,但显著低于相应对照。以上结果说明,不同程度干旱胁迫均显著抑制了红背山麻杆株高和基径生长,及时复水后仍不能恢复至正常对照水平。0451西 北 植 物 学 报 4 3卷图3 干旱与复水处理红背山麻杆的株高和基径F i g.3 T h e h e i g h t a n d b a s a l d i a m e t e r o f A.t r e w i o i d e s u n d e r d r o u g h t a n d r e-w a t e r i n g t r e a t m e n t s2.4 干旱与复水对红背山麻杆叶绿素含量的影响叶绿素a含量变化可以反映作物对长波光的吸收程度,叶绿素b可以参与传递光能、促进作物对短波光的吸收,叶绿素总量在一定程度上可以代表作物光合作用的强度,叶绿素a/b可以反映作物对不饱和散射弱光的吸收情况,在一定范围内比值越低,吸收率越高2 0。如图4所示,随生长时间延长,对照组红背山麻杆叶片C h l a、C h l b和C h l(a+b)含量逐渐显著增加(P0.0 5),C h l a/b始终无显著变化;随干旱胁迫处理时间延长,D T组叶片C h l a、C h l b、C h l(a+b)及C h l a/b先增加后降低,并均在干旱胁迫处理2 8 d时达到最高值,并以处理1 4 d时最低,且各时期间多存在显著性差异;与对照相比,D T组各时期叶绿素含量及其比值大多显著提高,干旱胁迫2 8 d时分别显著增加了7 5.0%、4 5.6%、6 2.0%和2 0.1%;R T组叶片叶绿素含量及其比值随干旱胁迫时间延长逐渐显著增加,并大多显著高于同期对照;R T组各指标在处理1 4 d、2 8 d均显著低于同期D T组,而在处理4 2 d时稍高于同期D T组。这可能是由于干旱胁迫使叶片相对含水量降低,导致叶绿素含量相对升高,而叶片含水量在复水以后增加,又导致叶绿素含量相对减少2 1;同时说明红背山麻杆在重度干旱胁迫下叶绿素的合成未受到毁灭性破坏,复水处理后经自身调节可恢复。图4 干旱与复水处理红背山麻杆的叶绿素含量F i g.4 T h e c h l o r o p h y l l c o n t e n t s o f A.t r e w i o i d e s u n d e r d r o u g h t a n d r e-w a t e r i n g t r e a t m e n t s2.5 干旱与复水对红背山麻杆叶绿素荧光动力学参数的影响2.5.1 叶绿素荧光基本参数初始荧光Fo是P S反应中心处于完全开放时的荧光产量,代表不参与P S光化学反应的光能辐射部分;最大荧光Fm是P S反应中心完全关闭时的荧光产量,它能反映通过P S的电子传递情况;Fv/Fo是P S反应中心潜在活性指标;Fv/Fm是14519期 赵 英,等:干旱与复水对喀斯特地区红背山麻杆生长及叶绿素荧光动力学参数的影响P S最大光化学量子产量,反映P S反应中心最大的光能转换率和植物潜在的最大光合能力。图5显示,随干旱时间的延长和干旱胁迫程度的加剧,各组红背山麻杆叶片Fo均逐渐增加,但C K组均增加不显著,D T组和R T组在干旱胁迫4 2 d均显著高于2 8 d、1 4 d;各期D T组叶片Fo均比C K显著提高,R T组Fo均高于同期C K组,却低于同期D T组,但均仅在干旱胁迫4 2 d达到显著水平(PR T组D T组,且D T组各指标与同期对照、R T组间始终差异显著,R T组Fm始终与同期对照无显著差异,而其Fv/Fo、Fv/Fm均仅在干旱胁迫处理2 8 d和4 2 d时与相应对照差异显著;干旱胁迫4 2 d时,D T组叶片Fm、Fv/Fo、Fv/Fm相较于C K分别显著减少了1 6.3%、4 4.3%和1 3.8%(P0.0 5)。可见,不同程度的干旱胁迫均使红背山麻杆叶片Fo显著升高,而使Fm、Fv/Fo、Fv/Fm显著降低;复水可使不同干旱胁迫程度处理的Fm都基本能恢复到C K水平,但仅能使轻度干旱胁迫下的Fo、Fv/Fo、Fv/Fm恢复到C K水平。这说明复水后,虽然有光保护机制的存在,但Fo、Fv/Fo、Fv/Fm均未能恢复到对照水平,复水处理后叶片C h l a、C h l b含量仍然高于对照也从另一方面可说明红背山麻杆叶片光合能力未完全恢复至对照水平,因此干旱后复水不能完全解除干旱对P S反应中心所带来的伤害,这与李文娆等2 2的研究结果一致。图5 干旱与复水对红背山麻杆的叶绿素荧光参数F i g.5 T h e c h l o r o p h y l l f l u o r e s c e n c e p a r a m e t e r s o f A l c h o r n e a t r e w i o i d e s u n d e r d r o u g h t a n d r e-w a t e r i n g t r e a t m e n t s2.5.2 P S 反应中心活性参数P S反应中心活性参数包括单位反应中心吸收的光能(Ab s/Rc)、单位反应中心捕获的用于还原Qa的能量(Tr o/Rc)、单位反应中心捕获的用于电子传递的能量(Et o/Rc)、单位反应中耗散的能量(Di o/Rc)。如图6所示,随干旱时间的延长和干旱胁迫程度的加剧,D T组红背山麻杆叶片Ab s/Rc、Tr o/Rc、Et o/Rc、Di o/Rc均逐渐增加,且均显著高于同期C K(P 0.0 5),它们干旱处理4 2 d时相较于C K分别显著上升了3 4.8%、1 6.1%、6.3%和1 0 9.1%;不同程度干旱胁迫复水后,R T组叶片Ab s/Rc、Tr o/Rc、Et o/Rc、Di o/Rc相对于同期D T组均不同程度降低,且除干旱胁迫4 2 d复水处理的Et o/Rc外降幅均达到显著水平,但同时它们均不同程度地高于同期C K,并随着干旱胁迫时间延长,复水处理后比对照增幅越大,且增幅大多达到显著水平。以上结果说明干旱胁迫后红背山麻杆叶片通过调节单位反应中心吸收、传递和耗散的光能,使其保持较高的光能转换能力,保证光合作用正常进行,同时在电子传递延伸过程中耗散的能量增加,也体现了对P S的保护。2451西 北 植 物 学 报 4 3卷图6 干旱与复水处理红背山麻杆的P S 反应中心活性参数F i g.6 S p e c i f i c a c t i v i t y p a r a m e t e r s o f P S r e a c t i o n c e n t e r o f A.t r e w i o i d e s u n d e r d r o u