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单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第,14,讲 细胞的分化、衰老、凋亡和癌变,（探究性实验的设计思路）,一、细胞分化,1,、细胞分化、细胞全能性及相互比较,细胞分化,细胞全能性,原理,细胞内基因选择性表达,含有本物种全套遗传物质,特点,持久性：细胞分化贯穿于生物体整个生命进程中，在胚胎期达到最大限度,稳定性和不可逆性：一般来说，分化了的细胞将一直保持分化后的状态，直至死亡,普遍性：生物界中普遍存在，是生物个体发育的基础,高度分化的植物体细胞具有全能性，植物细胞在离体的情况下，在一定的营养物质，激素和其他适宜的外界条件下，才能表现其全能性,动物已分化的体细胞全能性受限制，但细胞核仍具有全能性。例如：动物克隆技术,续表,细胞分化,细胞全能性,结果,形成形态、结构、功能不同的细胞,形成新的个体,大小,比较,细胞分化程度有高低之分，如体细胞,生殖细胞,受精卵,细胞全能性有大小之分，如受精卵,生殖细胞,体细胞,关系,两者的遗传物质都不发生改变,细胞的分化程度越高，具有的全能性越小,2.,干细胞及其在医学上的应用,(1),概念：干细胞是一类具有自我更新和分化发育潜能的原始细胞。机体内的各种细胞、组织和器官都是由干细胞分化发育而来的。,(2),应用：医学上，干细胞的研究为器官移植提供了新的思路，为癌症、癫痫、糖尿病等疾病的根治带来了希望。,【,例,1】,下列关于细胞分化的说法，正确的是,(,),分化是稳定的，而且一般是不可逆的，一旦细胞沿一定方向分化，便不会再脱分化到原先的状态,细胞分化后，细胞中,mRNA,不同，,tRNA,相同,分化的结果是赋予不同种类的细胞特异的结构和功能,一般不会出现细胞核遗传物质的改变,细胞分化的实质是基因选择性表达,A,B,C,D,D,【,解析,】,本题考查细胞分化的原因、特点和结果。细胞分化是基因选择性表达的结果，该过程中核遗传物质不变。由于不同细胞表达的基因不同，因此，不同细胞中的,mRNA,不同，但作为氨基酸的转运工具,tRNA,是相同的。细胞分化的结果是产生不同组织，具有稳定性，一般是不可逆的。,二、细胞的衰老,1,衰老细胞的特征,细胞衰老的过程是细胞内生理状态和化学反应发生复杂变化的过程，最终表现为细胞的形态、结构和功能发生变化。可以归纳为两个方面，最终导致细胞功能的衰退：,(1),形态结构方面,细胞膜：通透性改变,物质的运输功能降低。,细胞核：核体积增大，核膜内折，染色质收缩、染色加深。,(2),细胞内的物质方面,水：水分减少,(,特别是自由水减少,),细胞体积缩小,代谢速率减慢。,酶：酶活性降低,代谢速率减慢。,色素：细胞内的色素沉积,妨碍细胞内的物质交流与传递，影响细胞的功能。,【友情提醒】,细胞衰老可以总结为,“,一大一小一多两低,”,：,一大：细胞核大，染色质收缩，染色加深。,一小：细胞内水分减少，体积变小，代谢速率减慢。,一多：细胞内色素逐渐积累、增多。,两低：有些酶活性降低，膜的物质运输功能降低。,2,个体衰老与细胞衰老关系的辨析,生物种类,关系,单细胞生物,细胞衰老或死亡就是个体的衰老和死亡,多细胞生物,(1),细胞水平：生物体内的细胞不断更新，既存在幼嫩的细胞，也存在衰老或接近死亡状态的细胞。,(2),个体水平：个体的衰老过程也是组成个体的细胞普遍衰老的过程,3.,细胞衰老与人体健康,(1),细胞的正常衰老对于实现有机体的自我更新非常有利。如红细胞的快速更新，使血液中始终有足够的新生红细胞来运输氧气。,(2),细胞异常衰老会威胁人类的健康，如儿童早哀症就是细胞过早衰老导致的一种疾病。,(3),人体衰老是生理功能下降和紊乱的综合表现，是不可逆的生命过程。其基本特征为：皮肤干燥、皱缩；代谢速度减慢；细胞数目减少；器官功能下降等。,(4),衰老的控制不仅在细胞内部，同时也与外部环境有密切的关系。良好的外部环境可以延缓细胞的衰老。对人类来说，合理的饮食结构、良好的生活习惯、适宜的体育运动和乐观的人生态度等都有助于延缓衰老。,【,例,2】,下列关于细胞衰老的叙述中，不正确的是,(,),A,细胞衰老是细胞生理和生化发生复杂变化的过程,B,老年人出现老年斑是因为部分细胞凋亡后积累在皮肤部位所致,C,衰老细胞的细胞膜通透性功能改变，使物质运输功能降低,D,衰老细胞内水分减少，体积变小，代谢速度减慢,B,【,解析,】,本题考查细胞衰老的特征。细胞衰老是细胞生理和生化发生复杂变化的过程。老年人出现老年斑是因为细胞内的色素会随着细胞衰老而逐渐积累所致。,三、细胞凋亡,1.,概念：,是指由基因所决定的细胞自动结束生命的过程。由于细胞凋亡受到严格的由遗传机制决定的程序性调控，所以也常常被称为细胞编程性死亡。,2.,原因：,受到严格的由遗传机制决定的程序性调控。,3.,实例：,蝌蚪在变态发育过程中的尾消失；胎儿手的发育过程中，手指间的细胞自动凋亡；人的胚胎发育时期，要经历有尾的阶段，后来尾部细胞自动凋亡，尾才消失；女性月经期子宫内膜脱落；鸡趾的形成；被病原体感染的细胞的清除。,4,意义：,对于多细胞生物体完成正常发育，维持内部环境的稳定，以及抵御外界各种因素的干扰起着非常重要的作用。具体表现在：,(1),清除多余、无用的细胞。在胚胎发育至某阶段时，特定区域的细胞,(,群,),就会发生自然凋亡，消除这些,“,多余,”,的细胞，有利于器官的发育。如人的肢体发育中，早期的手和足形似浆板，只有当某些多余细胞凋亡后，才能形成正常的指或趾。,(2),清除发育不正常的细胞。,(3),清除有害细胞。如某些被病原体感染的细胞和一些肿瘤细胞可以通过细胞凋亡的方式消除，作为自身的一种保护机制。,(4),清除已完成正常使命的衰老细胞。有序的细胞编程性死亡现象是维持个体正常生理活动及功能表达所需要的。,(5),维持器官、组织、细胞数目的相对平衡。细胞凋亡是与细胞增殖相反的过程。两者既对立又统一，相互协调，有条不紊。细胞增生低或凋亡过剩，会引起器官萎缩。肿瘤发生既与细胞增殖过度有关，又与细胞凋亡不足有关。,5,细胞凋亡与细胞坏死的比较,项目,细胞的凋亡,细胞的坏死,过程特点,生理过程，为正常死亡的过程,病理性过程,与基因的关系,受基因控制的,不受基因控制,细胞膜的变化,内陷,破裂,形态变化,细胞变圆，与周围细胞脱离,细胞外形不规则变化,影响因素,严格的由遗传机制决定的程序性调控,电、热、冷、机械等伤害性刺激,反应,被周围细胞吞噬，不引起炎症,引起周围炎症反应,对机体的影响,对机体有利,对机体有害,【,例,1】,(2010,安徽合肥模拟,),下列各项中，不属于细胞凋亡的是,(,),A,皮肤上皮每天都会有大量细胞死亡脱落,B,骨折时造成的细胞死亡,C,蝌蚪变态发育过程中尾部消失,D,人的红细胞在经历,120,天左右的寿命后死亡,B,【,解析,】,本题考查细胞凋亡和坏死的比较。细胞凋亡是受基因调控的细胞正常死亡，而细胞坏死则是受外界不良环境变化引起的细胞非正常死亡。皮肤上皮每天大量细胞死亡脱落属于细胞凋亡；骨折时造成的细胞死亡属于非正常现象；蝌蚪变态发育过程中尾部消失属于细胞凋亡；人的红细胞在经历,120,天左右的寿命后凋亡。,四、细胞癌变,细胞来源,细胞周期,分裂次数,时间,正常人肝细胞,22 h,50,60,45.8 d,55 d,海拉的宫颈癌细胞,22 h,25483.6,1951,年至今,1,癌细胞的主要特征,(1),适宜条件下，无限增殖,(,将癌细胞和正常细胞比较,),(2),癌细胞的形态结构发生了变化,例如，体外培养中的正常的成纤维细胞呈扁平梭形，转化成癌细胞后变成球形。癌细胞的细胞核都较正常细胞的大，有时形态也变得不规则，核仁也变大了。,(3),癌细胞的表面发生了变化,由于细胞膜上糖蛋白等物质减少，细胞间的黏着性显著降低，导致癌细胞容易在体内到处游走分散，进行分裂、繁殖，形成肿块。,2,细胞癌变的原因及治疗,(1),细胞癌变的原因,癌症的发生是一系列的原癌基因与抑癌基因的突变逐渐积累的结果。,(2),原癌基因和抑癌基因,原癌基因：主要负责调节细胞周期，控制细胞生长和分裂的进程。,抑癌基因：主要是阻止细胞不正常的增殖。,(3),致癌因子：物理致癌因子、化学致癌因子、病毒致癌因子。,(4),癌症的预防及治疗,预防：日常生活中远离致癌因子；增强体质。,治疗：手术切除是目前常用的治疗方法，这就需要尽可能在早期发现癌组织，用外科手术完全清除。然而，这种方法对癌细胞已有多处转移的患者显然很难实施。遇到这种情形，必须采用,“,化学疗法,”,和,“,放射线疗法,”,辅助治疗。首先使用抗癌药物和放射线照射缩小转移的癌组织，再对原发癌组织进行切除。,3,细胞的凋亡、坏死与癌变的比较,项目,细胞凋亡,细胞坏死,细胞癌变,与基因,的关系,受基因控制,不受基因控制,受突变基因控制,细胞膜,的变化,内陷,破裂,糖蛋白等减少，黏着性降低,形态,变化,细胞变圆，与周围细胞脱离,细胞外形不规则变化,呈球形或不规则变化,影响,因素,严格的由遗传机制决定的程序性调控,电、热、冷、机械等不利因素影响,分为物理、化学和病毒致癌因子,对机体,的影响,对机体有利,对机体有害,对机体有害,【,例,4】,下列有关人体细胞的叙述，正确的是,(,),细胞内水分减少，代谢速率减慢是细胞衰老的重要特征,癌变是细胞的正常基因突变成原癌基因的过程,寄主细胞因病毒的增殖释放而死亡不属于细胞凋亡现象,癌细胞容易在体内转移，与其细胞膜上糖蛋白等物质减少有关,A,B,C,D,D,【,解析,】,本题考查细胞衰老、癌变及凋亡的有关知识。水分减少，代谢速率减慢是细胞衰老的重要特征。癌变是细胞的原癌基因和抑癌基因突变的结果。癌细胞的细胞膜上糖蛋白等物质减少，使得癌细胞容易在体内转移。寄主细胞因病毒的增殖、释放而死亡不应属细胞凋亡，而是细胞坏死。,1,细胞分化过程中遗传物质未改变，只是基因选择性表达。,2,细胞全能性必须由细胞发育成完整个体时才能体现，若发育成某个器官不叫全能性。,3,精子、卵细胞是高度分化的细胞，但是其全能性仍然很高。,4,原癌基因和抑癌基因普遍存在于所有体细胞中，并非只存在于癌细胞中，只不过在癌细胞中两种基因已发生突变。,5,细胞衰老和凋亡对机体的正常发育都是有利的，细胞坏死对机体有害。,6,哺乳动物成熟红细胞衰老时不具备“细胞核体积增大”这一特征，因为其已无细胞核。,7,细胞增殖只导致细胞数目增多，细胞种类不变；细胞分化导致的结果正好相反。,一、理论归纳,1,概述,实验步骤的设计是指在正式进行科学实验之前，实验者根据一定的目的和要求，运用有关的科学知识、原理，对实验过程中的材料、手段、方法、步骤等全部方案的预先规划。遵循的原则主要是对照原则和单一变量原则。,2,注意事项,(1),实验前的准备,器具、材料的选取并编号,(,要保证等同和等量,),。,自变量的确定,(,根据实验目的确定自变量，如探究,X,射线是否会引起癌变，自变量是,X,射线的有无,),。,对照组的设置,(,要保证除自变量外，实验组和对照组的其他条件完全相同,),。,(2),实验过程的处理,除自变量外，要保证等条件、等时间，如温度、湿度、压强、材料大小等相同。,(,充分体现单一变量原则,),(3),结果的比较与分析,对于探究性实验来说，结果是不确定的，一般有三种可能，即正相关、不相关和负相关。,(4),结论的得出,对于探究性实验来说，结论是根据实验结果得出的，不同的结果会有不同的结论。,3,实验操作步骤的设计程序,近期统计数据显示，癌症已成为我国城乡居民的首要死因。请根据提供的资料回答问题：,二、演练,(1),体外分别培养某癌细胞和正常体细胞，上图中代表癌细胞生长曲线的是,。在体内，癌细胞可能侵袭周围正常组织，说明癌细胞具有,的特性。,a,扩散转移,(2),细胞癌变后，膜表面会出现一些不同于正常细胞的蛋白质，这些蛋白质会成为抗原，引起机体的免疫应答，在应答中直接使癌细胞裂解的免疫细胞是,。,效应,T,细胞,(3),端粒酶是与染色体末端结构相关的一种细胞组分。表中数据显示细胞癌变可能与端粒酶的活性有关，请完成下面的探究实验：,实验目的：研究端粒酶与细胞癌变的关系。,实验材料：癌细胞、端粒酶抑制剂、细胞培养液等。,实验步骤：,；,；,。,将癌细胞等分成,A,、,B,两组,记录观察,A,、,B,两组细胞的增殖代数,(,分裂次数,),A,组加入端粒酶抑制剂，,B,组不加，在相同条,件下培养,实验预测及分析：,。,A,组比,B,组增殖代数减少，说明端粒酶,与细胞癌变,(,连续分裂,),有关；,A,组仍然无限增殖，说明端,粒酶与细胞癌变,(,连续分裂,),无关,(4),请根据上述内容，提出一种治疗癌症的新思路：,。,抑制癌细胞中端粒酶的活性,(,或抑制细胞分裂,),或免疫治疗,(,输入淋巴因子、,DNA,疫苗,),(1),体外分别培养癌细胞可以无限增殖。在体内，癌细胞可能侵袭周围正常组织，说明癌细胞具有易扩散转移的特性。,(2),癌细胞的特征有三点：无限增殖、形态结构发生变化、细胞表面发生变化,(,如糖蛋白减少,),。但是体细胞的分裂次数是有限的，所以癌细胞的生长曲线应该是,a,；癌细胞的糖蛋白减少，导致癌细胞容易扩散转移，而且细胞膜上蛋白质的变化会使其成为抗原，引起人体发生免疫反应，产生免疫应答，被效应,T,细胞识别，激活细胞内溶酶体酶，致使细胞裂解。,【,解析,】,(3),分析表格就可以得知正常体细胞由于端粒酶没有活性，所以体细胞的分裂次数是有限的，癌细胞由于端粒酶具有活性，所以可以无限增殖。因此要探究端粒酶与细胞癌变的关系，就要设置一个变量,(,有无端粒酶,),，而其他变量保持不变，严格遵循对照原则才可以得出答案。实验的一般步骤就是分组编号、对照处理、观察记录结果。因为是探究实验，所以结果的预测应该是两个方面：一个是可以影响，一个是不可以影响。,(4),通过上述分析就可以得知，如果可以抑制端粒酶的活性就可以抑制细胞的连续分裂，从而达到抑制癌细胞无限增殖的目的而治疗癌症。,【,解析,】,1.(2011,江苏,),关于人体细胞分化、衰老、凋亡和癌变的叙述，正确的是,(),A,细胞分化导致基因选择性表达，细胞种类增多,B,细胞衰老表现为酶活性降低，细胞核体积减小,C,细胞凋亡受基因控制，不利于个体生长发育,D,细胞癌变导致细胞黏着性降低，易分散转移,【,解析,】,细胞中基因的选择性表达导致细胞分化，细胞种类增多，,A,错误；衰老细胞内有些酶活性降低，细胞核体积增大，,B,错误；细胞凋亡受基因控制，对机体的生长发育有利，,C,错误；癌变细胞的细胞膜上糖蛋白减少，使得细胞彼此之间黏着性降低，因而细胞易分散转移。,2.(2011,安徽,),干细胞移植现已成为治疗糖尿病的一种临床技术。自体骨髓干细胞植入胰腺组织后可分化为胰岛样细胞，以替代损伤的胰岛,B,细胞，达到治疗糖尿病的目的。下列叙述正确的是,(),A,骨髓干细胞与胰岛样细胞的基因组成不同，基因表达产物不同,B,骨髓干细胞与胰岛样细胞的基因组成相同，基因表达产物不同,C,胰腺组织微环境造成骨髓干细胞基因丢失，分化成为胰岛样细胞,D,胰腺组织微环境对骨髓干细胞分化无影响，分化是由基因决定的,B,【,解析,】,本题考查细胞分化。由信息知胰岛样细胞由自体骨髓干细胞分化而来，胰腺组织是体细胞有丝分裂、分化的细胞，基因与体细胞相同，所以骨髓干细胞与胰岛样细胞及胰腺组织的基因组成相同，但基因选择性表达，产物不同。,3.(2011,山东,),下列有关细胞癌变的叙述，正确的是,(),A,基因突变导致的各种细胞癌变均可遗传,B,石棉和黄曲霉毒素是不同类型的致癌因子,C,人体的免疫系统对癌变细胞具有清除作用,D,癌变细胞内酶活性降低导致细胞代谢减缓,C,【,解析,】,本题考查细胞癌变的相关知识。细胞癌变是基因突变的结果，通常是物理、化学或病毒致癌因子作用的结果。基因突变如果发生在体细胞，则不能遗传给子代，如果发生在生殖细胞则可以遗传给子代，,A,错误；石棉和黄曲霉毒素都是化学致癌因子，,B,错误；,C,选项中病变的细胞是抗原，人体的免疫系统把其清除的过程就是免疫，,C,正确；癌变细胞内酶活性提高，因为细胞代谢增强，变成只分裂不分化的细胞，,D,错误。,4.(2011,厦门模拟,),下图为人体某细胞所经历的生长发育各个阶段示意图，图中为不同的细胞，,a,c,表示细胞所进行的生理过程。据图分析，下列叙述正确的是,(),A,与相比，的分裂增殖能力加强，分化能力减弱,B,的核基因相同，细胞内的蛋白质种类和数量也相同,C,的形成过程中发生了基因分离和自由组合,D,进入,c,过程的细胞，酶活性降低，代谢减慢继而出现凋亡小体,【,解析,】,人体细胞一般只能分裂,50,60,次，,的分裂能力应低于,；细胞在分裂分化过程中遗传物质保持不变，但在分化过程中基因进行选择性表达，因此不同种类的细胞中蛋白质的种类和数量不同；基因分离和自由组合只发生于减数分裂过程，而,通过有丝分裂形成,；酶活性降低，代谢减慢是细胞衰老的特征，衰老后的细胞将逐渐形成凋亡小体而凋亡。,5.,(2011,福州模拟,),端粒是真核生物染色体末端的一种特殊结构，主要由特定的,DNA,序列与蛋白质构成，其主要生物学功能是保证染色体末端完整复制，使染色体的结构保持稳定。当端粒酶存在时，在染色体末端才能合成端粒的,DNA,，以保持端粒长度。端粒酶主要由三个部分构成：端粒酶,RNA,、端粒酶相关蛋白和端粒酶逆转录酶。下图为细胞分裂时，在有、无端粒酶情况下染色体结构变化的示意图。下列表述不正确的是,(),C,A,端粒酶以自身的,RNA,为模板，在逆转录酶的作用下合成端粒,DNA,B,无端粒酶时端粒逐渐缩短可能导致细胞分裂次数有限,C,端粒酶的存在使细胞能长久保持分裂能力且不发生癌变,D,对端粒和端粒酶的研究可能有助于延长人类寿命,【,解析,】,端粒酶由端粒酶,RNA,、端粒酶相关蛋白和端粒酶逆转录酶三部分构成，端粒酶以自身,RNA,为模板，在逆转录酶的作用下合成端粒,DNA,，保证了端粒正常长度，使染色体的结构保持稳定。端粒的长度决定了细胞的寿命，随着细胞不断地进行分裂，端粒的长度将越来越短，当达到一个临界长度时，细胞染色体会失去稳定性，使细胞不能再进行分裂，但端粒的存在不会使得细胞能长久保持分裂能力。细胞癌变是原癌基因和抑癌基因突变的结果。由于端粒和端粒酶与细胞的寿命有关，故对端粒和端粒酶的研究可能有助于延长人类寿命。,a,过程有可能发生基因突变,乙细胞不同的基因重组导致,b,过程产生不同的细胞,上皮细胞与甲细胞遗传物质相同，因此它们的细胞内,DNA,含量是相同的,b,过程内遗传信息的流动方向为,DNARNA,蛋白质,A,B,C,D,6.,在人的早期胚胎发育过程中，存在着以下过程，下列叙述正确的是,(),A,【,解析,】,根据图示可知，,a,表示细胞分裂，,b,表示细胞分化。基因突变一般发生在分裂间期。细胞分化形成了不同的组织细胞，而细胞分化是基因选择性表达的结果，在这个过程中基因中遗传信息流向,RNA,再流向蛋白质。上皮细胞等细胞都是甲细胞通过有丝分裂和分化形成的，一般情况下细胞核内的遗传物质是相同的，但是细胞质中,DNA,的含量往往是有差别的。,7.,癌症是由于细胞癌变引起的，任何人体内都有原癌基因和抑癌基因，在受到外界因素的刺激后可能发生基因突变而引起细胞的畸形分化，从而导致细胞的癌变。目前临床上癌症治疗的方法主要包括：手术治疗、放疗、化疗、激素治疗、基因治疗和免疫治疗。此外，科学家通过对前列腺癌细胞系的研究发现，绿茶中的多酚酶能促进多酚的合成，多酚可减少,BCLX,蛋白的合成，而这种蛋白有抑制癌细胞凋亡的作用，从而表明绿茶具有抗癌的作用。据以上资料回答下列问题：,(1),与正常细胞相比，癌细胞中明显增多的细胞器是,(,两项,),线粒体、核糖体,(,其他答案合理即可,),。,(2),癌症化疗时应用的烷化剂,(,如二氯二乙胺,),能够阻止参与,DNA,复制的酶与,DNA,相互作用。此类药品作用于癌细胞周期的,分裂间,期。化疗还常用其他药物，如,5,氟尿嘧啶，它的结构与尿嘧啶非常相似，它可以直接干扰,RNA,的合成。,(3),癌细胞还具有无限增殖的特征。若开始培养时取一滴培养液观察有,100,个癌细胞，经,24h,培养后，取一滴稀释,100,倍后再取一滴,(,设三次的“一滴”等量,),观察，发现有,16,个癌细胞，此癌的细胞周期约为,6,h,。,(4),在正常生理条件下，人体的血管内皮细胞倍增时间约为一年，而不受调节控制的血管生成速度却十分迅速，这对于癌细胞生命活动的意义是,为无限增殖的癌细胞生命活动提供大量的营养物质和氧气,。,(5),细胞凋亡是指由,基因,所决定的细胞自动结束生命的过程，也叫细胞编程性死亡。正常情况下，细胞凋亡对于多细胞生物体完成正常发育，维持,内部环境,的稳定，以及抵御外界各种因素的干扰起着重要作用。,(6),绿茶含有多酚酶具有抗癌作用的根本原因是,有多酚酶基因,(,可促进多酚的合成，减少,BCLX,蛋白的合成，促进癌细胞凋亡,),。,【,解析,】,(1),癌细胞不断进行增殖，需要合成大量的物质,(,蛋白质,),，故线粒体、核糖体等细胞器明显增多。,(2),根据题干信息，癌症化疗与“,DNA,复制”有关，则作用时期为分裂间期；,5,氟尿嘧啶的结构与尿嘧啶非常相似，而尿嘧啶可以合成,RNA,的基本单位,尿嘧啶核糖核苷酸。,(3),稀释,100,倍后发现有,16,个肿瘤细胞，说明总数为,1600,，为原来的,16,倍，,2,n,16,，,n,4,，故周期为,24/4,6,。,(4),血管在运输血液、分配血液和物质交换等方面有重要的作用，可以从营养物质和氧气角度分析。,(5),关键词“决定”可以想到“基因”。,(6),绿茶抗癌作用的直接原因是具有多酚酶，根本原因是具有多酚酶基因。,
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