第3章种子形成发育及成熟.ppt

,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第,3,章 种子的形成发育和成熟,1,种子形成发育的一般过程,是指从,卵细胞受精成为合子,开始，经过多次细胞分裂增殖和器官的形成，直到种子完全成熟所发生的一系列变化。,1.1,裸子植物种子的形成发育,被子植物花器的纵剖面,（双子叶植物）,1,、花药,2,、未成熟花粉粒,3,、已萌发花粉粒,4,、柱头,5,、花丝,6,、花柱,7,、花瓣,8,、花粉管,9,、合点,10,、胚囊,11,、珠心,12,、内珠被,13,、外珠被,14,、珠孔,15,、珠柄,16,、蜜腺,17,、萼片,18,、花柄,19,、维管束,1.2,被子植物种子的形成发育,被子植物的合子形成后，一般须通过短期休眠，才进行细胞的分裂分化，在形态上和生理上经过复杂的变化，最后,合子,种胚,极核,胚乳,珠被,种皮,（,1,）被子植物的受精过程,双受精现象,是被子植物所独有的有性生殖方式。,受精方式,珠孔受精,（顶点受精）,合点受精,（如桦属、榆属及胡桃科的植物）,中点受精（,如荨麻科的植物）,从授粉到受精所需时间，与作物类型有关，同时还受环境因素的影响。,例如,小麦,，当气温较低（,10,左右），约需,9h,，,20,时约需,5h,，,30,则仅需,3.5h,。,一般作物在良好的天气条件下，进行授粉和受精，大约数小时即可完成。,当外界环境不适时，可能会延长到数天，甚至始终不能达到受精的目的，导致母株上产生瘪粒和结实率下降。,小花豌豆、大麦、花生，常常不开花亦能正常受精，称为,闭花受精,。,开放的花能否达到受精目的，常和柱头的,可授期,有关，大多数被子植物柱头的可授期，可以保持几天，有些很短，只有几小时，而长的可达几个月。,（,2,）受精不亲和的原因,受精不亲和，使种子结实率低，并且给杂交育种工作带来一定的困难。,受精的障碍，一般可在授粉期、配子发育前期、融合期三个时期发生，位置一般是在花柱中，只有少数发生在胚珠或胚囊中。,发生在授粉期的不亲和现象,:,雌雄花器成熟时间不同；花粉粒在形态上的某些差异。,生理不亲和。生理上的不亲和性，可以发生在花器中的不同位置，以及受精过程的不同时期。,种间或属间受精不亲和,的情况，较自交不亲和更为复杂，而且即使在受精或合子形成后，还有其他障碍与不亲和性有关，使合子不能顺利发育，或胚乳不能正常形成，终至半途夭折，种子失去生活力。,克服不亲和障碍，,可以从遗传和生理两方面着手。,遗传,增加染色体倍数（限于双子叶植物）、诱变不亲和基因，或者用嫁接、花粉蒙导等方法（适用于远缘杂交）。,生理,利用生长刺激素，使受精不亲和的花粉管，得以在花柱中继续生长。或者采用各种方法，使生长慢的不亲和花粉管，在花器脱落之前，能有足够时间到达子房及胚囊，例如，在幼嫩的柱头上授粉；使用激素处理防止花器脱落等。,1.2.1,胚的发育,胚是种子的最主要部分，实际上就是植物新个体的雏形。,在正常情况下，胚的发育是从胚囊中的卵细胞与,1,个精细胞形成的,受精卵（合子）,开始，经过一系列的变化形成,原胚,，原胚继续进行细胞分裂与分化，最后发育成一个具有子叶、胚芽、胚轴和胚根的完整的,胚,。,胚乳的发育形式，一般有,核型,和,细胞型,两种。,核型胚乳，在,单子叶植物和具有离瓣花的双子叶植物,中普遍存在。如小麦、水稻、玉米、棉花、油菜、苹果等，都属此类型。,大多数,双子叶合瓣花植物,，,属于细胞型胚乳类型。如番茄、,烟草、,芝麻。,1.2.2,胚乳的发育,被子植物种子的胚乳，是由,1,个精细胞,与胚囊中的,2,个极核或次生核,受精发育而成的，因此它是,三倍体,。,裸子植物种子的胚乳，是由,1,个雌配子体细胞,发育而成，因此它是,单倍体,。,胚乳的发育总是早于胚的发育，为幼胚的生长创造条件。,有些种子的胚乳，在发育前期即逐渐被胚所吸收，使营养物质转向子叶，结果胚乳消失，而胚特别发达，形成,无胚乳种子,，例如棉花、大豆等。,有些植物在种子发育过程中，胚乳中途停止发育，而胚囊周围的,珠心层,迅速增长，积累很多养料形成一种营养组织，称为,外胚乳,，如菠菜、石竹等。,1.2.3,种皮（种被）的发育,种皮由胚珠的珠被发育而来，包围在胚和胚乳之外，起着保护作用。,种皮发育的几种结果,一层珠被，则形成一层种皮，如番茄、向日葵、胡桃等。,具有内、外两层珠被，通常则相应形成内种皮和外种皮，如油菜、蓖麻等。,也有一些植物，虽有两层珠被，但在发育过程中，其中一层珠被被吸收而消失，只有另一层珠被发育成种皮。如,大豆、蚕豆,的种皮，由外珠被发育而来；而,小麦、水稻,的种皮，则由内珠被发育而来。,在大多数被子植物中，当种子成熟时，种皮成为,干种皮,。,在少数被子植物和裸子植物中，种皮可以成为,肉质的,，如石榴、银杏。,种皮的表面常具有附属物，最常见的是，,棉花,的外种皮的表皮细胞向外突出、伸长而形成的,“纤维”,。,假种皮,有些植物的种子外面具有假种皮，它是由,珠柄或胎座,发育而成的。,如,荔枝、龙眼,果实中的肉质可食部分，就是,珠柄,发育而来的假种皮。,发芽口,在胚珠末端的珠孔，发育成为发芽口。,种柄,胚珠基部的珠柄，发育成为种柄。,种脐,种子成熟干燥以后，从种柄上脱落，在种皮上留下一个疤痕，即为种脐。,但是，禾谷类的颖果及菊科植物的瘦果等，则称为果脐。,胚珠,种子,发育过程中的形态变化,几种主要作物种子的形成和发育,（一）小麦种子的形成和发育,1,胚的发育,小麦受精卵，在开始分裂以前，须经过,69h,的休眠期。,到具有,16,个细胞的原胚期，可看见不同部位的细胞有开始分化的迹象。,原胚发育到受精第,4d,以后，首先是表面细胞开始分化，以后在原胚的侧面出现一条浅沟，而进入另一个发育阶段。,整个原胚明显地分成三部分,顶端区向胚囊中部伸展，以后发育成盾片；在背侧面为器官形成区；在基部为胚柄细胞区,（图）,。,在分化过程中的幼胚，盾片占显著地位，在它基部发生芽鞘，而在芽鞘的基部出现胚芽及生长点，在生长点相对的另一端，形成胚根原基，胚根原基下部及四周的细胞，发育成为根鞘。,在受精后,20d,，胚的各部分发育都已完成，体积也长足，此时采收的,种子，具有相当高的发芽率,。,2,胚乳的发育,小麦的原始胚乳细胞，比受精卵分裂要早，形成许多游离核，沿胚囊的周围排列。,以后继续分裂，填满了胚囊，然后从四周向中央发生细胞壁而形成胚乳组织。,在胚乳发育过程中，反足细胞及珠心细胞，都先后解体而被胚乳组织所吸收。,乳熟期的胚乳细胞，含有少数较大的淀粉粒，到蜡熟期，细胞腔中充满着较小的淀粉粒，使胚乳组织变得坚实致密，而细胞中原来的核和原生质，都已不存在。,但,糊粉层及其邻接的细胞层的核未消失，直到成熟还是活的。,3,种皮的发育,当初，内外珠被，都包含两层细胞，但受精后不久，外珠被细胞即开始解体，而,内珠被,继续增长，有的,积累色素而成为红皮小麦,。,到种子完熟期，这些细胞都干缩，构成很脆薄的种皮。,4,果皮的发育,子房壁的外表皮细胞出现孔纹，胞壁加厚。内表皮细胞生长缓慢，形成管细胞，互相分离，而在内外表皮间发生薄壁细胞。,果皮各层细胞，随着子粒成熟干缩而被压扁，与种皮细胞密结在一起，形成,复合组织,。,（二）水稻种子的形成和发育,1,胚的发育,水稻的受精卵，在开花,2d,后，发育成椭圆球形的原胚，第,7d,幼小的植物，各器官的发育大体上完成。,经过,10d,后，胚的发育基本完成，具有幼小植物的雏形,（图）,。,2,胚乳的发育,胚乳细胞的分裂，在子房背侧的细胞较腹侧为快，到开花后,4d,天，子房内部充满着胚乳细胞。开花后第,5d,，在胚乳组织的细胞中，形成淀粉粒。开花后第,7d,，胚乳细胞中淀粉的数量显著增加，在胚乳的外围，形成糊粉层。,3,果种皮和稃壳的发育,子房壁发育为果皮，其外围附属物形成稃壳，外颖形成外稃，内颖形成内稃。,子房的发育，其宽度约在开花后,1112d,，厚度约在开花后,14d,，生长达到最大限度。干物质的积累，直至黄熟期才基本上结束。,（三）棉花种子的形成和发育,1,胚的发育,棉花在开花后,2430h,，才完成受精作用。,受精后合子呈休眠状态，到第,3d,才开始分裂，到第,12d,胚根和子叶可以识别出来，到第,15d,胚才能用肉眼看见。经,1,个月达到最大限度,（图）,。,2,胚乳的发育及解体,极核与精核融合后即开始分裂，形成大量的核，第,9d,胚乳母细胞才出现细胞壁。,再经过,20,多天，胚乳即充满整个胚囊。,以后，胚乳逐渐被发育中的胚所吸收，胚乳细胞逐渐解体消失，仅剩下一薄层细胞，包围在胚的外部。,同时胚的发育继续进行，直到棉铃吐絮前数日，才发育成为具有子叶、胚芽、胚轴和胚根的完整胚，充满种皮内部。,3,种皮及纤维的发育,珠被发育成种皮，同时外珠被的表皮细胞，延伸而成棉纤维,。,（四）蚕豆种子的形成和发育,1,、胚的发育,蚕豆在授粉,72h,后，合子开始分裂，授粉,11d,后，表层细胞开始分化，,16d,后胚体出现两个突起，即子叶的原始体,（图）,。蚕豆的胚和胚乳，在发育初期的速度大致相同。,2,、胚乳的发育和解体,授粉后,7d,，胚乳核分裂的速度增快，开始超过胚核的分裂速度，但由于胚在胚柄的帮助之下，分泌某种物质，将包围在它四周胚乳组织溶解破坏，而仅仅剩一层膜状物，包裹在胚的周围。,胚在授粉后,2025d,，才开始积累营养物质，到,45d,后，淀粉粒与蛋白粒都迅速增长，此时胚乳仅残留痕迹。,（五）油菜种子的形成和发育,1,胚的发育,油菜受精后的合子，经过一段时间的休眠，先延长成一个管状体，随即开始分裂分化。,花后,33d,，子叶将胚根紧紧抱合，填充整个胚珠内部,（图）,。,2,胚乳的发育和解体,油菜的胚乳，在发育初期形成许多游离核，以后在包围胚的部分，首先形成胚乳细胞，接着合点一端的胚乳核，亦开始形成胚乳细胞。在胚囊边缘形成一层单细胞的胚乳层。,以后由于胚发育迅速，胚乳几乎全部被吸收，在成熟的种子中，仅残留一层细胞。,2,种子发育的异常现象,2.1,多胚现象,一粒种子具有,2,个或,2,个以上的胚，称为,多胚现象。,在柑桔、椰子、猕猴桃、洋葱等种子中均有发现。,多胚现象在作物育种和园艺栽培等方面，具有一定的实践意义。,2.2,无胚现象,在一批种子中，有时可发现只有胚乳而没有胚的籽粒，称为,无胚现象。,在伞形科植物中较为常见，如胡萝卜、芹菜等，在禾本科作物（如水稻、小麦）及其他科属的种子中，也偶尔能遇到无胚种子。,显然，,这类种子在农业生产上毫无利用价值。,2.3,无性种子,凡是通过,无融合生殖,产生的种子，均称为,无性种子。,无融合生殖,是指配子体不经配子融合而产生孢子体的过程。只限于胚囊中不经受精产生胚的现象，主要包括,孤雌生殖，孤雄生殖，,少数为,无配子生殖,（助细胞、反足细胞,胚）,无融合生殖多数发生在减数胚囊,单倍体胚，少数发生在未减数胚囊（减数分裂受阻）,二倍体胚，均为无性胚。,无性种子的胚，在形态和萌发特性上，与有性胚没有明显差别，但在遗传物质基础上却大不相同。,因为它是从母株的体细胞直接发育而来，以后发芽生长成为新植株，可不必经过嫁接，即可保持原品种的优良特性，这为,果树良种繁育,提供了有利条件。,2.4,种子败育,胚珠能顺利通过双受精过程，但却不能发育成具有发芽能力的正常种子，这种现象称为,种子败育。,若发生在种子发育的早期，果实将成为,空壳。,若发生在稍后期，则可能形成,极瘦秕或有缺陷的种子。,这样的种子，无正常发芽的能力，因而,没有种用价值。,种子败育是一种普遍现象，稻、麦等作物的空、秕粒，豆类荚果及油菜角果中的缺粒、秕粒等，许多是由种子败育造成的；杂交育种中种子败育的现象更为严重。,若种子败育的比率高，会给种子繁育和产量带来损失。,种子败育，也有对生产有利的一面，即有些杂种后代，其种子可育性低，易败育，但其营养体生长繁茂，经济器官品质好，而人们所需要的正是它的营养，如,三倍体甜菜、无籽西瓜,等。,3,种子的成熟,3.1,种子成熟的概念和指标,种子成熟，包括形态成熟和生理成熟两个方面。,形态成熟,种子的形状、大小已基本固定，并呈现出本品种的固有色泽。,生理成熟,指种胚具有发芽能力。,种子成熟的指标：,干重最大；,含水量一定；固有色泽；有萌发能力,种子成熟的阶段,禾谷类：,可分为,乳熟期、黄熟期、完熟期、枯熟期,4,个时期,。,其中，黄熟后期为,机械收获,适期，完熟期为,人工收获,适期。,豆类,:,可分为,绿熟期、黄熟前期、黄熟后期、完熟期、枯熟期,5,个时期,。,十字花科和锦葵科：,可分为,白熟期、绿熟期、褐熟期、完熟期、枯熟期,5,个时期。,3.2,种子发育和成熟过程中的变化,从种子形成到发育成熟，是胚珠细胞不断分裂、分化，以及干物质在细胞中不断合成、转化、积累的过程。主要有三方面的明显变化,种子外形及物理性变化,物质的合成、转化与积累,发芽力的变化,3.3,环境条件对种子发育和成熟的影响,种子在成熟过程中，受外界环境条件的影响极为显著，主要表现在,延长或缩短成熟期,，以及,引起种子化学成分的改变,。,3.3.1,环境条件对种子成熟期及产量的影响,（,1,）湿度,种子在成熟初期，含有大量的水分，,天气晴朗,，空气湿度低，对种子的合成作用有利。,如果,阴雨连绵,，空气湿度较高，会使成熟延迟。,在,气候干旱,的情况下，种子的成熟期会显著提早，因而形成瘦小皱缩的种子。,在盐碱地,，由于土壤渗透压高，植物吸水困难，养分的运转和有机物质的积累转化受阻，种子也能提早成熟。,（,2,）温度,较高的温度，,可促进种子成熟，缩短成熟期，并增强干物质的积累，达到粒大粒重。,如果成熟过程中,遇到低温,，就会延迟成熟期，并往往形成秕粒或不饱满种子。,当然，过高的温度，也会影响干物质的积累。因此，种子发育以适温为好。,种子成熟过程中，,最忌霜冻,。留种用的种子，必须在霜冻前收获。,（,3,）营养条件,不良的营养条件，可使种子提早成熟，影响种子的饱满度和产量。,在开花前后，施用,磷肥,或进行根外追施磷肥，对促进有机物质的运转，以及提早成熟，增加粒重，提高产量均有作用。,成熟期间，施用,氮肥,太多，会造成茎叶徒长，因而延迟成熟，降低粒重，减少产量。更重要的是由于植株徒长，容易倒伏，对养分运转和积累影响更大。,3.2.2,环境条件对种子化学成分的影响,（,1,）对粉质种子的影响,在干旱地区或盐碱地带，种子淀粉的含量，比湿润地区低，而蛋白质含量却较高。,我国北方小麦，蛋白质含量比南方显著增加,，这主要是由于北方雨量及土壤水分比南方少的缘故。,种子在成熟期间，受到严重冻害时，蛋白质含量会降低，非蛋白态氮增高。,土壤中养分含量及种类，对种子蛋白质含量也有很大影响。氮肥能提高种子的蛋白质含量。钾肥过多，会使蛋白质含量相对降低。,（,2,）对油质种子的影响,温度对油质种子的含油量及蛋白质含量均有影响。,适宜的低温，有利于油脂的积累，而降低种子蛋白质的含量。,一般产于南方高温气候条件下的大豆品种，含油量较低,，而蛋白质含量较高，产于北方的品种则相反。,油分和蛋白质有互为消长的关系。,土壤水分和空气湿度 高,有利于油分的积累；反之，则有利于蛋白质的积累。,磷肥、钾肥,对油分形成和积累有良好作用。,氮肥,使用过多，会使种子油分降低。,杂草和病虫害,也会影响种子含油量，例如，向日葵感染锈病后，种子含油量就显著降低。,