07-作物生理学电子教案-成熟生理和衰老生理.ppt

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熟 时 的 物 质 变 化,养分的转移,，养分自茎秆、叶片和其他器官向籽粒中运转停止,生理成熟点,：最高的发芽率和最大小苗时,开花期后定期采样测种子干重、含水量、发芽率以及,10,天幼苗的干重，就可以测出产生最重的种子、最高的发芽率和最大小苗时候,小麦、水稻、玉米、豌豆、菜豆和蚕豆等种子的贮藏物质以淀粉为主，一般称为淀粉种子。这些种子在成熟过程中，可溶性碳水化合物逐渐降低，而不溶性的碳水化合物不断增加,一、淀粉的变化,淀粉种子成熟期间，碳水化合物的变化主要有两个特点：由可溶性糖转化为淀粉和纤维素等。催化淀粉合成的酶类的活性提高，这些酶主要是,Q,酶、淀粉磷酸化酶、腺苷（或尿苷）二磷酸淀粉转葡萄糖基酶。,成熟过程中脂肪代谢具有如下特点：（,1,）随着种子重量的不断增加，脂肪含量不断提高，而淀粉和可溶性糖含量相应下降，说明脂肪是由碳水化合物转化来的。（,2,）种子的酸价？逐渐降低，表明种子成熟初期含较多的游离脂肪酸，在成熟过程中游离脂肪酸逐渐减少。（,3,）种子的碘价？逐渐提高，表明组成油脂的脂肪酸不饱和程度与数量增加。种子成熟初期先形成饱和脂肪酸，以后再由去饱和酶的催化下，由饱和脂肪酸变为不饱和脂肪酸。,三、蛋白质的变化,豆科植物种子以及某些淀粉种子（小麦，玉米等）含较多的蛋白质。种子中的蛋白质，是由叶片和其它器官中的氮素以氨基酸或酰胺的形式运到种子中再合成的。,豆科种子在成熟过程中，先在荚中合成蛋白质，成为暂时的贮存状态，然后以酰胺态运至种子，转变为氨基酸，再由氨基酸合成蛋白质,四、核酸含量的变化,种子在成熟过程中核酸的含量增加，豌豆种子随着子叶鲜重的增加，,RNA,和,DNA,含量都增加，达到最大值后缓慢下降,第三节 种子和延存器官的休眠,成熟种子或器官在合适的萌发条件下仍不萌发的现象，称为休眠（,dormancy,）。,一、种子休眠的原因和破除,（一）种皮限制,1.,原因：种皮不能透水或透水性弱；种皮不透气；种皮大坚硬，胚不能突破种皮，也难以萌发。,2.,破除：现在一般采用物理、化学方法来破坏种皮，使种皮透水透气。,（二）种子未完成后熟,1.,种子的后熟作用：有些种子的胚已经发育完全，但在适宜条件下也不能萌发它们一定要经过休眠，在胚内部发生某些生理生化变化，才能萌发。这些种子在休眠期内发生的生理生化过程，称为后熟作用（,after ripening,）。,在后熟过程中，种子内的淀粉、蛋白质、脂肪等有机物的合成作用加强，呼吸减弱，酸度降低。经过后熟作用后，种皮透性增加，呼吸增强，有机物开始水解。,2.,破除：这类种子必需经低温处理，即用湿砂将种子分层堆积在低温（,5,度左右）的地方,1,3,个月，经过后熟才能萌发。这种催芽的技术称为层积处理。,（三）胚未完全发育,（四）抑制物质的存在,有些植物的果实或种子存在抑制种子萌发的物质，以防止种子的萌发。,生长抑制剂抑制种子萌发有重要的生物学意义。,二、延存器官休眠的打破和延长,1.,破除休眠：,赤霉素,晒种法,硫脲来破除马铃薯块茎的休眠。,2.,延长休眠：,萘乙酸甲酯粉剂处理,植物的衰老生理,植物衰老（,senescence,）是指一个器官或整个植株生命功能逐渐衰退过程。,衰老总是先于一个器官或整株的死亡，是植物发育的正常过程。,衰老可以发生在分子、细胞、组织、器官以及整体水平上。,生物体的生长发育一般要经历从幼年逐渐趋向成熟,然后器官或生物体某些活动单位自然终止生命活动。,从广义的角度来看,这一从幼年到成熟再到终止的过程就是一个衰老的过程,;,从狭义的角度看,衰老特指生物体从成熟到全部或部分生命活动终止的过程。,作物而言,在生育过程中,植株或某些器官中发生导致生命活动自然终止的败坏过程称作衰老现象。,老化（,ageing,）是指发育过程中发生的不包括死亡的衰退过程,种子活力丧失、顶端优势衰减等,衰老的最终结果就是死亡,衰老与老化的区别,衰老是由内源因子调控、主动、程序化的与自然死亡有关的事件,老化是外源因子影响、非程序化的被动事件,植物衰老的四种类型,:,1.,整体衰老,如一年生或二年生植物，在开花结实后，整株植物就衰老死亡；,2.,地上部衰老，多年生草本植物，地上部每年死亡，而根系和其它地下系统仍然继续生存多年；,3.,落叶衰老，多年生落叶木本植物，发生季节性的叶片同步衰老脱落；,4.,顺序衰老，多年生常绿木本植物的茎和根能生活多年，而叶片和繁殖器官则渐次衰老脱落。,衰老的生物学意义,1,、植物适应不良环境条件，而且对物种进化起重要作用。温带落叶树的叶片，在冬前全树叶片脱落，从而降低蒸腾作用，利于安全越冬。,2,、植物在衰老时，其营养器官中的物质降解、撤退并再分配到种子、块茎和球茎等新生器官中去。如花的衰老及其衰老部分的养分撤离，能使受精胚珠正常发育；果实成熟衰老使得种子充实，有利于繁衍后代。,植物衰老的研究历史与现状,在,20,世纪初，,Molisch,发表,植物的寿命,（,The longevity of plant,）提出植物有机体或器官的衰退是在内部因素的控制之下的。在当时许多学者认为衰老和老化一样，二者可以互用。,1957,年,Medawar,提出衰老是指导致自然死亡的一系列恶化过程而老化是随着时间增加，逐渐成熟的过程，不至于死亡有关的自然变化。,1961,年，,Leopold,将衰老视为一个清晰、有序地、主动营养耗损过程。,1980,年，,Thimann,将植物衰老普遍特征：叶绿素、蛋白质迅速丧失及,RNA,的水解称为,“,衰老综合症,”,，也认为衰老是内部因素控制导致死亡的衰退过程。,1994,年，,Smart,将叶片衰老定义为叶片发育末期的高度有序过程，衰老细胞仍保持活力且有新基因表达。,1997,年，,Gan,将叶片衰老时为广义上的,PCD(Programmed cell death,）程序性死亡。,指在植物的生活周期中某些部位的器官、组织和细胞,在个体生活周期结束之前死亡的现象。,自,20,世纪,90,年代中期开始，形态学、细胞学、遗传试验证明，植物细胞和动物细胞一样，存在一个主动地,PCD,过程，为在植物细胞水平上的衰老研究开辟了一个新的方向。,人们已经对果实、花瓣等不同衰老类型进行了大量的研究工作。,衰老的假说,1,营养亏缺理论,Molish(1928),提出“生殖器官从其他器官获取大量营养物质，以至使其他器官缺乏营养而死亡”,营养匮缺的原因：,营养物质从不同衰老器官转向生殖器官（营养转移）；,营养供应器官获得维持生存和生长必需的营养，转运给生殖器官，营养器官运出。,不足,：不能解释去雄延缓衰老（玉米、菠菜）,修正假说：繁殖器官库容强度大，营养器官库容强度小，繁殖器官垄断了所有的营养物质，而库容强度的相对差异不仅依赖于繁殖器官且受植株整体（根系）的调节。,2,植物激素调控,衰老是有一种植物激素或多种激素综合作用所调控。,不足：,GA,、,IAA,含量与衰老无关,Woolhouse,提出：植物营养生长阶段，地上部和地下部器官合成的激素，通过运输在体内形成一个反馈环，相互协调，维持职务的正常代谢和生长。当反馈被破坏，乙烯和衰老因子进一步促进衰老,3,死亡因子,花或种子中形成促进衰老的因子转移到其它部位所导致衰老,Nooden,提出衰老因子和死亡激素的观点，认为乙烯、脱落酸是,“,死亡激素,”,目前衰老因子和死亡激素还尚待证实,！,4,活性氧学说,20,世纪,50,年代中期，,Harman,提出衰老自由基假说。,自由基的产生与清除的平衡对生物体非常重要如果平衡紊乱将导致生物体衰老，甚至死亡。,自由基（,free radical,）又称游离基，它是带有未配对电子的原子、离子、分子、基团和化合物等,自由基和活性氧两者间的组成关系如下：,非含氧自由基，如：,CH,(,甲自由基,),；,(C,H,),3,C(,三苯甲自由基,),自由基,氧自由基，如：,O,2,-,；,OH,；,ROO,活性含氧非自由基，如：,1,O,2,；,H,O,2,5,衰老基因调控,叶片衰老定义为基因在环境条件顺序表达所引起的一系列生理生化代谢的衰退过程,衰老明显受环境因子影响，衰老遗传机制似乎是通过其他因子如,CTK,水平下降或,ABA,水平上升的影响起始衰老程序发挥作用的,6,气孔调控说,Gepstein,和,Thiman,提出气孔调控叶片衰老起始，燕麦叶片气孔关闭导致,ABA,积累，起始其他衰老过程,衰老研究的问题与展望,在整株、器官、组织、细胞、亚细胞水平上对植物衰老进行了广泛深入地研究，取得了延缓叶片、切花、果实成熟的一些列成就，但是对衰老机制的认识很初步，在整体水平和调节上所知甚少！,亟待研究的问题,1,、一次性结实植物于多次结实植物衰老差异以及整体水平上植物衰老的原因,2,、植物和动物,PCD,是否存在相同途径或机制,3,、衰老的分子机制缺乏了解，对克隆出的,SAGs,基因功能缺乏了解,4,、叶绿体衰老和蛋白质等大分子物质降解的机制,5,、叶片衰老基因的类群缺乏了解,一、衰老时的生理生化变化,1.,光合色素丧失,叶绿素逐渐丧失是叶片衰老最明显的特点,图,10-16,离体叶片衰老过程中叶绿素、蛋白质和氨态氮的变化,2.,核酸的变化,叶片衰老时，,RNA,总量下降，尤其是,rRNA,的减少最为明显。,叶衰老时,DNA,也下降，但下降速度较,RNA,为小。,烟草叶片衰老处理,3d,内，,RNA,含量下降,16%,，但,DNA,只减少,3%,。虽然,RNA,总量下降，但某些酶（如蛋白酶、核酸酶、酸性磷酸酶、纤维素酶、多聚半乳糖醛酸酶等）的,mRNA,的合成仍在继续。牵牛花在花瓣衰老时，,DNA,、,RNA,的水平都下降，与此同时，,DNA,酶、,RNA,酶活性却有所增加。,3,蛋白质显著下降,原因有两种可能：一是蛋白质合成能力减弱，一是蛋白质分解加快，两者可能同时进行。,蛋白质水解是植物衰老的第一步，离体衰老叶片中蛋白质的降解发生在叶绿素分解之前。在蛋白质水解的同时，伴随着游离氨基酸的积累，可溶性氮会暂时增加（图,10-16,）。,叶片衰老过程中蛋白质含量的下降是由于蛋白质代谢失去平衡，分解速度,合成速度所致。,在衰老过程中也有某些蛋白质的合成，主要是水解酶如核糖核酸酶、蛋白酶、酯酶、纤维素酶的含量或活性增加。,4,呼吸速率下降,在叶片衰老过程中，线粒体的变化不如叶绿体的那么大。,在衰老早期，线粒体体积变小，摺皱膨胀，数目减少，然而功能线粒体一直到衰老末期还是保留着。,叶片衰老时，呼吸速率迅速下降，后来又急剧上升，再迅速下降，似果实一样，有呼吸骤变，这种现象和乙烯出现高峰有关。,衰老过程的呼吸商与正常呼吸的不同，这说明它利用的不是糖而是氨基酸。,衰老时呼吸过程的氧化磷酸化逐步解偶联，产生的,ATP,量也减少了，细胞中合成过程所需的能量不足，更促进衰老。,图,10-17,白苏叶片的叶绿素含量、光合速率与呼吸速率随叶伸展后天数的变化,5.,植物激素,植株在衰老时，通常是：促进生长的植物激素如细胞分裂素、生长素、赤霉素等含量减少，而诱导衰老和成熟的激素如脱落酸、乙烯等含量增加。,6.,细胞结构的变化,叶片衰老时的结构变化最早表现在叶绿体的解体上，叶绿体的外层被膜消亡，类囊体膜逐渐解体。同时在基质中出现许多脂质球。另外细胞中的核糖体和粗糙型内质网数量减少；线粒体先是嵴变形，进而收缩或消失；核膜裂损，液泡膜、质膜发生降解。膜结构的破坏引起细胞透性增大，选择透性功能丧失，使细胞液中的水解酶分散到整个细胞中，产生自溶作用，进而使细胞解体和死亡。,吲哚乙酸,(IAA),、玉米素核苷,(ZR),和赤霉素,(GA,3,),作为植物的重要内源激素,具有促进植物生长和延缓植物衰老的作用,钾作为植物生长发育的重要营养元素之一,可减少小麦旗叶氧自由基产生,降低含量,有利于延缓旗叶衰老,增强旗叶功能,二、影响衰老的外界条件,1.,光,适度的光照能延缓小麦、燕麦、菜豆、烟草等多种作物连体叶片或离体叶片的衰老，而强光对植物有伤害作用,(,光抑制,),，会加速衰老。,不同光质对衰老作用不同，红光能延缓衰老，远红光可消除红光的作用；蓝光显著地延缓绿豆叶片衰老；紫外光因可诱发叶绿体中自由基的形成而促进衰老；短日照促进衰老，长日照延缓衰老。,延缓叶片衰老是通过环式光合磷酸化而供给,ATP,，用于聚合物的再合成，或降低蛋白质、叶绿素和,RNA,的降解。,李柏林等（,1989,）的研究结果表明，光在延缓燕麦叶片衰老的同时，阻止了,SOD,和,CAT,活性的下降，减少了,MDA,的积累，使叶片自动氧化速率大大下降。,2.,温度,低温和高温都会加速叶片衰老。,3,水分,干旱促进蛋白质降解和提高呼吸速率，叶绿体片层结构破坏，光合磷酸化受抑制，光合速率下降。,4,营养亏缺会促进衰老，其中,N,、,P,、,K,、,Ca,、,Mg,的缺乏对衰老影响很大。,5.,气体,若,O,2,浓度过高，则会加速自由基形成，引发衰老。低浓度,CO,2,有促进乙烯形成的作用，从而促进衰老；而高浓度,CO,2,(5%,10%),则抑制乙烯形成，因而延缓衰老。,植物器官的脱落,脱落（,abscission,）是指植物细胞组织或器官与植物体分离的过程。,植物器官脱落是植物自我调节的手段。,是植物对外界环境的一种适应。,一、环境因子对脱落的影响,（一）温度,温度过高和过低都会加速器官脱落。,高温促进脱落，如四季豆叶片在,25,下，棉花在,30,下脱落最快。在田间条件下，高温常引起土壤干旱而加速脱落。低温也会导致脱落，如霜冻引起棉株落叶。,（二）水分,通常季节性的干旱会使树木落叶。,干旱会促进器官脱落，但当植物根系受到水淹时，也会出现叶、花、果的脱落现象。干旱、涝淹会影响内源激素水平，进而影响植物器官脱落。,（三）,光,照,光照不足，器官容易脱落。,短日照促进落叶而长日照延迟落叶；不同光质对脱落也有不同影响，远红光增加组织对乙烯的敏感性，促进脱落，而红光则延缓脱落。,（四）,氧,氧气浓度影响脱落，氧气浓度在,10%,30%,范围内，增加,O2,浓度会增加棉花外植体脱落。高氧促进脱落的原因可能是促进了乙烯的合成。,（五）,矿质营养,氮素含量高时，生长素也较多，叶片不易脱落。,缺乏,N,、,P,、,K,、,Ca,、,Mg,、,S,、,Zn,、,B,、,Mo,和,Fe,都会引起器官脱落。,N,、,Zn,缺乏会影响生长素的合成；,B,素缺乏常使花粉败育，引起不孕或果实退化；,Ca,是中胶层的组成成分，,Ca,缺乏会引起严重的脱落。,此外大气污染、紫外线、盐害、病虫等对脱落都有影响。,二、脱落时细胞及生化变化,（一）离区的解剖,离区分为离层和保护层两部分。,双子叶植物叶柄基部离区结构示意图,离层部分细胞小，见不到纤维,（二）脱落时细胞的变化,1.RNA,含量增加，内质网增多，高尔基体和小泡都增多。,2.,小泡聚积在质膜，释放出酶到细胞壁和中胶层。,3.,细胞壁和中胶层分解并膨大，以中胶层最为明显。,（三）脱落的生物化学,主要是水解离层的细胞壁和中胶层，使细胞分离，成为离层；促使细胞壁物质的合成和沉积，保护分离的断面，形成保护层。,在脱落发生之前，植物叶片或果实内植物激素含量发生变化，在激素信号的作用下，离区内合成,RNA,，翻译成蛋白质（酶），呼吸加强，提供上述变化的能量，因此脱落是一个需氧过程。,脱落主要酶类：,1,纤维素酶：,纤维素酶定位在离层，该酶在脱落过程中可能扮演主要角色。,2,果胶酶（,pecLinase,）,果胶甲酯酶（,PME,）或称果胶酶，主要是催化水解果胶酸的甲酯键。其活性与脱落成负相关。,（,2,）聚半乳糖醛酸酶（,PG,），主要催化多聚半乳糖醛酸的糖醛键，生成半乳糖醛酸，其活性与脱落呈正相关。,三、脱落与植物激素,（）生长素,“,生长素梯度,”,学说（,auxin gradient theory,）,决定脱落的不是生长素绝对含量，而是相对浓度，即离层两侧生长素浓度梯度起着调节脱落的作用。,当远基端浓度高于近基端时，器官不脱落；当两端浓度差异小或不存在时，器官脱落；当远基端浓度低于近基端时，加速脱落。,（二）脱落酸,脱落酸能促进分解细胞壁酶的分泌，也能抑制叶柄内生长素的传导，所以促进器官脱落。,短日照有利于脱落酸的合成，这正是说明短日照成为叶片脱落的环境信号的原因。,ABA,促进脱落的原因是刺激乙烯的合成，增加组织对乙烯的敏感性。但,ABA,促进脱落的效应低于乙烯。,（三）乙烯,1.,乙烯含量与脱落有密切关系。,乙烯引起脱落的机理，可能有两方面的作用：,（,1,）诱导离区果胶酶和纤维素酶的合成，增加膜透性；,（,2,）促使生长素钝化和抑制生长素向离区输导，使离区生长素含量少。,IAA,促进与延迟洋紫苏外植体脱落和乙烯生成的关系,2.,赤霉素和细胞分裂素也影响脱落，,不过都不是直接的,研究发现,GA3,防止棉花幼铃脱落的效果最佳。但赤霉素也能加速外植体的脱落。在玫瑰和香石竹中，,CTK,能延缓衰老脱落，这可能是因为,CTK,能通过调节乙烯合成，降低组织对乙烯的敏感性而产生影响。,各种激素的作用不是彼此孤立的，器官的脱落也并非受某一种激素的单独控制，而是多种激素相互协调、平衡作用的结果。,3.,脱落的关键是果胶和胞壁等物质和可溶性糖之间的平衡。,4.,保花保果的措施：,（,1,）改善营养条件，使花果得到足够的光合产物。,（,2,）应用植物生长调节剂,（三）脱落的调控,1.,应用植物生长调节剂,施用生长素类化合物可延缓果实脱落，采用乙烯合成抑制剂如,AVG,能有效地防止果实脱落，乙烯作用抑制剂硫代硫酸银（,STS,）能抑制花脱落；,生产上有时还需要促进器官脱落，例如应用脱叶剂（如乙烯利、,2,3-,二氯异丁酸、氯酸镁、硫氰化铵等），促进叶片脱落，利于机械收获作物（如棉花、豆科植物）。,也可用萘乙酸或萘乙酰胺使梨、苹果疏花疏果，以避免坐果过多而影响果实的品质。,2.,改善肥水条件,增加水肥供应和适当修剪，可使花、果得到足够养分，减少脱落。如用,0.05mol,L,-1,醋酸钙能减轻柑橘和金橘因施用乙烯利而造成的落叶和落果。,3.,基因工程,可通过调控与衰老有关的基因的表达，进而影响脱落。,Thank you,