家蚕生物学-第六章--家蚕的泌丝与蚕茧形成.ppt

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,*,*,第六章 家蚕的泌丝与蚕茧形成,家蚕是目前已知的惟一能同时高效率合成分泌天然丝蛋白和形成高分子长纤维的昆虫。家蚕幼虫具有异常发达的丝腺，5龄蚕期食下桑叶干物约5.5g，消化吸收2.0g左右，其中1/4以上用于丝腺生长与丝蛋白合成，而5龄蚕摄取氮素的70左右留存在茧丝中。熟蚕时丝腺长达25cm，约占体重的40左右。目前，1头家蚕吐丝量的最高纪录已突破1g的水平，而在农村推广饲养的春用蚕种的茧层量，一般为0.5g左右。,形成茧层的丝蛋白主要在5龄蚕的中、后期合成。后部丝腺每个细胞合成丝素约300g，即一对后部丝腺(大约1000多个细胞)每小时合成丝素2mg左右，平均每秒钟合成6108丝素分子。丝腺细胞合成丝素的高速度，在其他动物细胞内是罕见的。,(一)丝腺细胞的起源与分化,家蚕丝腺是在胚胎发生期由外胚层分化而来。大约在反转期前36h，丝腺开始作为下颚突起基部的内陷物面出现。内陷发生后6h，腺体两侧连续进行细胞分裂，前方形成前部丝腺与中部丝腺，后方形成后部丝腺。内陷后12h左右2条丝腺的开口部合一；48h左右吐丝管形成，60h左右中部丝腺成S形，至此前部丝腺、中部丝腺与后部丝腺可以清楚分辨。与此同时，腺细胞分裂停止，开始肥大生长，胚胎期丝腺的形态与功能已经分化完毕。大约132h左右(即孵化前24h)，腺腔内已有液状丝物质存在。,(二)丝腺细胞的生长与形态变化,丝腺细胞于胚胎期停止分裂后，幼虫期腺细胞数目不再增加。丝腺细胞数目因蚕的品种和雌雄等有差异。多丝量蚕品种，后部丝腺细胞数目多，产丝量少的蚕品种，丝腺细胞数目则较少。一般现行多丝量蚕品种的丝腺细胞数目，大致为前部丝腺300个，中部丝腺250个，后部丝腺1000个左右。曾有报道，同一蚕品种分别向两极端选育成高茧层量品系与低茧层量品系，调查比较两者后部丝腺细胞数目，结果发现高茧层量品系的后部丝腺细胞数显著多于后者。,幼虫期丝腺的生长速度很快，丝腺干重熟蚕比蚁蚕增长140000倍，比5龄起蚕增长100倍。丝腺体积的增长全靠细胞的增大，随着幼虫的生长发育，丝腺不同部位细胞增长的程度不样，5龄第6日的蚁蚕，前部丝腺的细胞体积增长5000倍，而中部丝腺与后部丝腺分别增长86000与57000倍。5龄第6日腺细胞达最大时的长、宽、厚分别为1580、1450、150m。,图6-2 家蚕后部丝腺细胞核的分枝形态发生示意图(赤井，1984),11龄；22龄；33龄；44龄；55龄后期,(四)丝腺细胞功能与激素调节,丝腺是对JH与MH很敏感的器官。4龄起蚕摘除咽侧体，丝腺发达，不再大眠而吐丝结茧，获得早熟蛹成为三眠蚕，这表明丝腺的发育和丝蛋白的产生受内分泌控制。另一方面，丝腺系外胚层起源的器官，蜕皮与变态过程中，丝腺形态与功能也发生明显变化，这与激素调节控制有关。,在5龄蚕的适当时期，用一定剂量JHA处理，能延长5龄经过1日左右，增加吐丝量1015，这已被利用成为蚕业生产上增产的有效途径。JH增丝的原理，首先延长并维持丝腺分泌丝蛋白这一幼虫特有的功能状态；其次，促进丝素和丝胶基因的转录、转译活性。经JHA处理后的5龄蚕，其最后1日后部丝腺的RNA含量增加1020，腺细胞质内多核糖体数量也增多，从而提高丝蛋白合成效率。,5龄早期一次添食MH(2g头)或每日添食微量MH(0.5g头日)，能促进后部丝腺细胞DNA、RNA代谢，达到增加产丝量的目的。在蚕见熟时，添食MH可促进老熟登蔟齐一；更早一些如饷食后96h添食，可提前吐丝结茧，但5龄后期添食MH剂量过大，会引起丝腺细胞熟前组织分解。,(二)丝素分泌的细胞学机制,丝蛋白合成,丝蛋白转运,图6-5 家蚕后部丝腺细胞内丝素转运与分泌过程示意图(赤井，1984),1粗面内质网膜 2膜结合多体 3高尔基复合体 4丝素小球 5丝物质层 6丝物质层与腺腔的界限膜 7丝素纤维的球状团块 8液状丝素圆柱,脱水浓缩-丝蛋白构型变化,机械牵引纤维化,（五）蚕茧解舒机理,蚕茧品质除了丝纤维自身的因素外，主要受丝胶结构和性质的影响。在温度高、温度大、通风差的环境中形成的蚕茧其茧丝表面的丝胶胶着力强，热水溶解性差，茧丝的解离难，蚕茧的解舒（Cocoon reelability）劣。,（一）蚕茧解舒率、茧丝剥离抵抗与丝胶分子结构的变化,茧丝因丝胶的作用相互胶粘构成茧层，茧丝相互间形成了胶着点和胶着面。而茧丝从茧层上解离时，茧丝之间因丝胶胶着力的影响而产生抵抗力。与抵抗力相当的外力用剥离抵抗表示。因此，剥离抵抗的大小就反映了丝胶胶着力的强弱。适温适湿营茧的解舒率高，茧丝剥离抵抗小；高温多湿营茧的茧丝解离难，剥离抵抗大，蚕茧的解舒率低。,