第九章-感觉与通讯.ppt

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第八章 感觉与通讯,讲授内容,感觉与反射弧模式；,感受器的基本结构；,感受器的类型；,昆虫感受器感受刺激的机理；,昆虫的行为,基本知识点,感受器的的基本结构。,感受器的类型、结构与感受机理。,信息素的种类、化学性质。,基本概念,感受器；感化器；感光器；机械感受器；感触器；小眼与视杆；信息素；,理论与原理,感受器的感受机理；信息素与化学通讯。,昆虫在进化过程中形成了适应于本身需要的,感受器,和,感觉器官,，用于监测和接受外部和内部环境的变化，将这些刺激转变成电信号。感觉器官和神经系统及内分泌系统一起，控制和调节昆虫的行为和生理过程。,昆虫的种类繁多，栖境差异很大，感受器多种多样。很多复杂的感觉器官，都是以感受器为基本单元组合成。,反射弧,一 感受器的基本结构和类型,（一）感受器的基本结构,表皮部分：接收部分，如感觉毛、,角膜、晶体等集光部分等。,感受器,感觉细胞：感受部分，为感觉神经元。,内鞘细胞：营养,鞘细胞,外鞘细胞,：,保护,（二）感受器的类型,1.机械感受器,检测接触物体如空气、水或基质产生的振动波；,检测由于肌肉活动而产生的张力；,检测地球引力、磁场对昆虫的作用。,（1）感触器：主要感受与基质的接触,（2）振动感受器：接受10-50Hz的振动频率,（3）听觉感受器：一般接受声波频率50Hz，如弦音器，江氏器、鼓膜听器等,（4）伸张感受器：多属内感器，感受内部器官的张力或自发性神经活动。,（一）感触器,包括毛形感器和钟形感器，可感觉外部机械压力。有些钟形感器对内部刺激具特异性感受功能。,1.毛形感受器,分布,普遍存在，各种感觉毛,结 构,结构,表皮部分,感觉神经元,树突分为三段：基段靠近细胞体；中段细，形成纤毛区；端段形成微管体,鞘细胞：包在神经细胞四周,（,1,）鞘原细胞，最内层，包围细胞体和树突基段，顶端与树突鞘相连；,（,2,）毛原细胞，分泌物特化形成毛；,（,3,）膜原细胞，分泌的表皮形成感器液腔。,感触作用,是感觉毛最基本的作功能。感觉毛大量存在于昆虫体表的各个部位，触角基部及产卵器上的感觉毛常成簇存在。,许多毛形感器集合成,毛板感受器,和钟形感器，感知虫体内部机械信息的功能，又称为,本体感受器,，大多存在于肌肉较多的体壁和骨片上，如足节间膜、触角基节附近、颈部的背面骨片。在蝗虫的前胸前部也普遍存在。,毛板感受器也是陆生昆虫最主要的重力感受器。,昆虫体内毛状感受器的功能,1.触觉,a 身体各部分；b 尾须；c 触角；,d 产卵器；e 口器包括触须；,2 感受空气运动,a 触角；,b 尾须；,c 飞行时头前部和上部的毛状感受器可检测气流运动和振翅；空气动力学器官；定向感觉控制导航；,d 蛾类幼虫可以感受翅振频率。,3 定向感受重力,通常与本体感受器一起作用。,a 飞蝗尾须顶端有膨大的球茎状毛形感受器，感受重力的变化；,b 一些昆虫的平衡石被认为是感受重力变化的结构；,4 压力感受器,水生昆虫体内发现，感受水的深度、水压，着生于头部或躯体部位。,5 本体感受器,感受变形和张力变化。,感受机理,外界,机械刺激,（如物体接触、气流和水压等）引起,感触毛弯曲,，牵动毛基部振动，进一步牵引基部的神经树突末梢，引起,树突膜上的去极化,，产生,感受器电位,，从而将,机械能转变为电能,。,2.钟形感受器,结构,外表皮很薄，中心呈钟形，内层为片层结构，,1,个树突直接与钟形表皮相连，有时从外部可看到蜕皮孔。,分布,承受压力的附肢关节附近，常成簇分布；,在口器、触角的基节，近翅基的翅脉及产卵器上均有分布，,双翅目昆虫平衡棒分布很多，飞行时可检测虫体的平衡状态。,结构,感受机理,感受机理与毛形感器相似，钟形感受器具本体感受功能，对钟形表皮凹凸而产生的张力进行感受，从而将张力转变为感受器电位。,（二）振动感受器,主要有弦音器和膝下器，感受空气、水等基质的振动。,1.弦音器,弦音器无特化的表皮结构，基本单位是,剑鞘感受器,，由,感觉神经元、感橛细胞、冠细胞和鞘细胞,组成。,冠细胞连接真皮细胞，与感橛细胞及鞘细胞形成复杂的剑鞘状结构，其中有6根纵向排列的橛杆，包围在感觉神经元的树突外，树突穿过剑鞘状结构，终止于冠细胞下，任何施加于冠细胞上的压力或拉力都可传送给树突末梢。,弦音器最大的特征是两端连接昆虫的表皮，对张力起反应。除检测体内的微小振动，还能检测体内的张力变化，因此具内感功能。黑蟋蟀雌虫的弦音器位于生殖腔的腔壁细胞中，可以感受到肌肉张力的变化。,弦音器最大的特征是两端连接昆虫的表皮，可感受张力的变化。一般分布于足、触角、触须以及体腔内。,2.膝下器,大型复合弦音器，一般由10-40个剑鞘感受器组成，着生于,胫节基部,，众多的具橛感受器的端部汇聚成一个连接体，固定在表皮上，基部则与气管相连，不同昆虫弦音器张力不同，其检测的振动频率也不同。,膝下感受器作为本体感受器的灵敏度非常高。此外，对高强度的声波也能产生一定的反应，因此具有一定的听觉功能。,3.听觉感受器,昆虫的听觉感受器与振动感受器一样，都是由单个或成组的具橛感受器组成，但对高频声波具特异感受作用，常见的听觉器包括,鼓膜听器,和,江氏器,。,（1）鼓膜听器,组成：鼓膜；,支持鼓膜的气体或气管；,鼓膜内侧的具橛感器,。,蝗虫的鼓膜听器位于第一腹节两侧的凹陷内,蟋蟀的听器位于前足胫节,螽斯的听器位于前足胫节,夜蛾的听器位于后胸和第一腹节内,螳螂的听器位于中足基节和后足基节之间的中胸腹板上,（2）江氏器,在大多数昆虫中，江氏器由一组或多组具橛感器组成。,位置：江氏器位于雄蚊的触角梗节内。,功能：,江氏器在不同昆虫中具有不同功能，它与引起鞭节运动的刺激有关。,在蝗虫、蜜蜂、蛾类及蝇类中，具有指示飞行速度的作用；,雄蚊的江氏器具有听觉功能，在婚飞时寻找配偶起定向作用；,水生豉甲的触角鞭节举出水面，用江氏器检测水波动态，来感知别的昆虫或存在；,在许多昆虫中，江氏器可能起重力指示作用，借此感受虫体的平衡状态。,（三）昆虫的发声与声波通讯,昆虫除具有听觉感受能力外，还有各种各样的发声装置，并常借助于特定的行为来促进声音的产生和传播，进行种内和种间通讯。,1 发声机制,碰击,昆虫用身体的一部分碰击另外一部分或敲打基质产生振动，一般无特化的发声装置。,代表昆虫：白蚁和甲虫,摩擦：,A.直翅目,蝗虫类：后足腿节与翅进行摩擦发声；,蟋蟀和螽斯类：前翅上的音锉和另一翅的利器摩擦发声。,B.半翅目,蝽类：腹面的刮器与足上的音锉进行摩擦；或以翅上的刮器与虫体背面的音锉摩擦。,螳蝽：前足腿节上的刮器与基节的音锉摩擦。,C.鞘翅目,昆虫和鳞翅目的幼虫和蛹，节间摩擦发声。,鼓膜振动,昆虫依靠振动鼓膜来发声，是效率最高的一种机制。,蝉类：只存在于雄虫中，第一腹节的背侧面左右各一，形状不规则，由节肢弹性蛋白形成的鼓膜和四周骨化的边所构成。,振翅,蚊子、蜜蜂,有些昆虫利用排气产生声音，有点类似于人的发声机制。蝗虫、鬼脸天蛾。,声波通讯,分为种间和种内两种，其功能主要为：,a.生殖隔离,b.远距离吸引,c.近距离求偶,d.排斥和进攻,e.社会性通讯蜜蜂的摆摆舞,三 化学感受器及其功能,根据信息化合物分子接触的途径，化感器分为,嗅觉器,和,味觉器,两种。,嗅觉器,能检测,空气中浓度极低的气态分子,，阔值很低，堪称动物之最；,味觉器,只能检测,液态分子,，它必须与之接触才能感受，因此味觉器又称,接触化学感受器,。,化感器的结构与触觉感受器相似。,（一）嗅觉感受器,嗅觉器都是,多孔感器,，形状和大小变化很大。,分布,触角、下颚须、下唇须、尾须和产卵器。,功能,嗅觉器主要用于求偶、觅食、寻找适宜的产卵场所，有的还兼具温湿感受功能。,2.味觉器,味觉器为,单孔感受器,，其基本结构与嗅觉器相同。,位置,口器、尾须、触角、产卵器和足跗节等处。,味觉器的阈值比较高。,形态,毛状、栓状、板状等。,3.,感受机理,化学分子,R,结合,R-,物质复合体 膜通透性变化 感受器电位 动作电位,四 视觉感受器,昆虫的视觉器包括单眼和复眼，其视觉中心位于前脑内，通过单眼柄和视叶相连。,复眼和背单眼存在于成虫和半变态幼虫期（若虫或成虫）；全变态昆虫的幼虫只有侧单眼。穴居昆虫的复眼和单眼退化和消失。,视觉器,复眼,单眼,背单眼,侧单眼,成虫和不全,变态的若虫、稚虫,感光器由,集光,和,感光,两部分组成。,集光部分,：由特化的皮细胞及其分泌形成的,角膜,及,晶锥,组成，起传递和聚集光波作用，,感光部分,：由感觉神经细胞聚集而成，主要包括,感杆束,和,视神经,。,视觉器的功能与下列因素有关：,角膜和晶锥的透光和聚焦能力；,各种色素细胞的滤光或屏蔽作用，有的色素在细胞中能移动，由此形成瞳孔效应；,气管构成的反光层的反射能力；,视觉细胞的光敏感性；,视觉神经的综合能力。,（一）单眼,大多数成虫都有背单眼，内翅类昆虫有侧单眼，典型的背单眼3个，某些种类只有1-2个，有的全部消失，美洲大蠊的单眼退化为表皮上一个亮点。,组成,表面由表皮特化成的,角膜,，角膜下方有角膜细胞；,几个至几百个感杆聚合成感杆束，连接在角膜下。感杆内含视紫红质，可吸收光波并产生感受器电位；,感杆细胞的轴突和第二级神经元在视觉中形成突触会聚，所以连接到脑的神经要比感觉器的数目少得多。,侧单眼,发生于内翅类昆虫的幼虫阶段，结构变化很大，从简单的色素点(如蝇类幼虫的侧单眼)到复杂的类似于成虫的背单眼。鳞翅目幼虫有16个侧单眼，成集团分布于头的侧背面。,侧单眼占据了,复眼的位置,，具感觉可见光、紫外线和感受形象的能力，因此可感受物体的颜色、形象和紫外线。,（,二）复眼,昆虫的复眼是一对大而突出的感光器，每一个复眼由几个到几千个,小眼,组成。,复眼根据其结构和感光特性，可分成,联立眼,和,重迭眼,。,1.小眼的结构,小眼作为复眼的结构和功能单位，由,角膜、晶锥、感杆束,和,色素细胞,组成。,（1）角膜,又称,角膜晶体,或,角膜透镜,，由,角膜细胞,分泌而成，常向上凸出，极大多数的小眼成六边形，互相拼合成,蜂窝状,。,角膜对光的透过率可达90%，近紫外区的光线几乎完全透过，而远紫外区则不能，起保护感受器的作用。,（2）晶锥,在角膜下方，为圆锥形的透明结构，形成方式有四种：,真晶眼,：最普遍，其晶锥由4个晶锥细胞分泌而成，占据细胞内绝大部分空间。,无晶眼,：最简单，晶锥细胞本身透明形成晶锥，存在于部分双翅目，鞘翅目和半翅目中。,伪晶眼,：角膜下为充满胶质或液态分泌物，晶锥细胞被挤到下方，成很薄的一层，因此称为伪晶锥，存在于双翅目（家蝇、果蝇）和部分蜻蜓中。,外晶眼,：晶锥由高度发达的角膜内陷形成，4个晶锥细胞在外晶锥下形成短的晶束，存在于蛾类、鞘翅目萤甲科和叩甲科。,（3）感杆束,由,感杆,集合而成，感杆是感觉神经元在小眼内的杆状特化部分，由细胞膜向中腔伸出大量微绒毛形成，是光敏色素的所在部位。,每个小眼中，一般含,8个感杆细胞,，8个感杆形成该小眼的感杆束。,（4）色素细胞,初级和次级色素细胞包围着感杆束，它们能吸收、分散或折射来自相邻小眼的光线，由于具屏蔽作用的色素在胞内可移动，昆虫的复眼能调节到达感杆束的光量，以适应环境中的光强的变化。,卫星专用！模拟昆虫复眼照相机面世,索尼公司和美国阿拉巴马大学的研究人员共同开发的新型的复眼照相机通过模拟昆虫的复眼可以一次性捕捉大范围的影像，不但增强了图片的连贯性而且降低了后期处理的成本。,该照相机可以在七万五千米的高空一次性拍摄到10平方公里范围内的影像，同时又能够保证很高的清晰度，在上述高度中精确度可以达到50厘米/像素。,2.复眼的类型,根据小眼的结构和对光的适应性，复眼分成双翅目的,明视型眼,和蛾类的,暗视型眼,两类。,（1）明视型眼,日行性昆虫的,小眼感杆束较长，从晶体下方一直延伸到小眼的近基膜处；感杆束周围的色素细胞中的色素移动性较差，因此，只有垂直于小眼面的光线才能到达感杆束上；而从邻近小眼折射的光线则被感杆束周围的色素细胞中的色素颗粒吸收，物体的成像聚焦于感杆束上，清晰度高，由于各小眼的光路是并立的，又称,联立型像眼或并列眼,。,（2）暗视型眼,夜间或黄昏活动的昆虫,，如萤科、夜蛾科等，在外界光强发生变化时具有灵敏的调节能力。,小眼极度延长，视杆远离晶体，中间隔着一段纤维状透明介质，色素细胞内的色素颗粒可随光线的强弱而上下移动,，每个小眼可接受相邻小眼侧向折射来的光，增大了到达每一感杆束的光强度，于是形成,重迭像,，因此这种眼称为,重迭型像眼,。,（3）既能在白天活动，又能在晚上活动的昆虫，,依靠初级或次级色素细胞中的色素颗粒向前移动，集中到细胞的前端来适应光度变化。,夜间,，色素颗粒向前移动，使各小眼的晶体后端无色素隔离，可充分地利用有限的光，形成,重迭像；,白天,光线增强后，部分色素向后移动，分布于晶体四周及晶体和视杆之间的大部分区域，每一小眼就只能感受到本小眼的光线，折射过来的光线则被色素吸收，光线因而减弱，这样形成清晰的,并列像。,（三）视觉的感受机制,1.光电转导与视觉级联反应,昆虫小眼的视小杆和脊椎动物的视网膜一样，含有光敏色素,视紫红质,，它位于微绒毛质膜上。视紫红质由发色分子,视黄醛,与,视蛋白分子,连接而形成的。,视黄醛,吸收光子后，由,顺式变为反式,结构,。,视黄醛的变构引起视蛋白的构象变化，而使,视紫红质,活化为,变视紫红质,（MET）,MET与,G-蛋白,结合，引发,视蛋白,构象变化，,离子通透性,变化，则动作电位形成。,2.对光谱的敏感性,昆虫的复眼存在色感，从蜜蜂，蝇类及蚜虫的行为测试中得到证实。,3.对平面偏振光的检测,昆虫和很多无脊椎动物能检测天空的平面偏振光，检测平面偏振光的装置为小眼的,感杆束,，在蜜蜂小眼的感杆束中有1个短细胞及8个长细胞，短细胞对偏振光敏感，长细胞则对紫红光敏感。,五 昆虫的其他感受功能,（一）温湿感受器,鳞翅目昆虫幼虫触角上有低温感受器，能检测由于空气蒸发而引起的温度变化；,埃及伊蚊的触角顶端有一对温度敏感细胞，能感受40cm以外人手臂附近内1-2温差产生的对流，借此找到寄主。另外蚊子还有高度特化的化感器，可利用CO,2,对吸血寄主进行定向；,虱、跳蚤身上有温度感受器，当人生病后体温升高，则离开病人寻找正常的寄主。,（二）红外感受,很多昆虫具有特化的红外感受器，表现为在火灾过后，在树木和残存物上产卵的趋性。,吉丁虫红外线感器位于中足基节附近。,蜜蜂的舞蹈语言及其功能,“圈圈舞”与“摆摆舞”,Karl Von Frish等对于蜜蜂社会行为与信息交流机制方面的研究，于1973年获诺贝尔奖,蜜蜂的語言,蜜蜂的语言包含了三個要件-它們是舞蹈、声音和信息素。,舞蹈,蜜蜂在采到食物回巢后，會在巢脾上跳舞。蜜蜂跳的舞有二种，第一种是圓舞，蜜蜂绕着圓圈不停的打,转,，則表示蜜源的距离在一百公尺以內。第二種是摇摆舞，蜜蜂绕二個半圓，合成一個圓圈，每十五秒钟摇摆腹部的次數代表蜜蜂的远近，距离越远的次数越少。,距离（米）,每十五秒(工蜂摆动腹部的次数),100,9-10,160,7,1000,4,6000,2,2 声音,蜜蜂跳舞的时候还能发出一种低频率（250赫兹）的声音，发生次数也能表示距离。守卫蜂如遇到敌害时，每二至三秒钟会发出一种暴烈声，频率为500赫兹，且会维持到十分钟以上。处女蜂王战斗时会发出嘶嘶声以威吓对方。,3.信息素,蜜蜂花朵上吸饱花蜜，腹部膨胀会挤压腹部第六节的臭腺，放出气味表示花朵所在位置。同一群蜜蜂再來的時候，就很容易找到自己的地盘。蜜蜂受到攻击时，会放出报警信息素，通知同伴杀敌，甚至幼虫也会分泌信息素与蜂王交流。,舞蹈、声音和信息素,这三种方法是蜜蜂在蜂群中传递各种简单的信息，也是所谓的“蜜蜂的语言”。,（三）地球引力感受,蜜蜂在巢脾上表演“摇摆舞”时，能感受地球的引力，来修饰它的“语言”，头朝上，表示蜜源向着太阳；头朝下，表示蜜源背向太阳。,蜜蜂对地球引力还表现在对蜂房位置的感受上，若将蜂房的位置转动90，蜜蜂迷失方向，经过一定时间才能适应。,（四）地磁的感受,六、昆虫的行为,昆虫受到来自外界环境或内部刺激后，通过神经系统发生联系，发生简单反应或一系列的复杂反应，这种反应称为,行为,。,昆虫行为，是刺激决定的反应，是在长期进化过程中被固定下来的定型行为。是建立在神经活动基础上的复杂程度不同的各种反射作用。,行为包括,先天性,行为和,后天性行为,。,先天性行为,有固定的反射途径，可遗传；,后天性行为,是后天获得的反射活动，可以说是一种通过学习获得的暂时性功能，不能遗传。,反射,有机体对刺激无意识的反应，主要表现为运动和分泌。包括非条件反射和条件反射。,（一）非条件反射,昆虫非条件反射分为简单反射、趋性和本能。,1.,简单反射,即反射弧的反射活动。也可以说是肌肉回答感觉神经元所接收的刺激而产生的收缩反应。一般是对自身有利的防御性反射。,激动性反射,：鳞翅目腹足接触物体引起抱窝；刺激蜚蠊触角所引起的前足清洁触角反射等。,抑制性反射,：瓢虫和其他甲虫遇到刺激后表现假死。,2.趋性：,是建立在反射基础上的较高级的神经活动，是昆虫在连续不断的并且是特定的外界刺激下所形成的不可抑制的定向反应。,正趋性,：昆虫在受到刺激后，向刺激源运动；,负趋性,：昆虫在受到刺激后，远离刺激源运动；,按刺激性能分为：趋光性、趋化性、趋温性、趋湿性、趋触性等。,利用趋性防治害虫和进行预测预报，田间黑光灯诱杀害虫；田间放置性外激素类似物诱杀害虫等。,（1）趋光性,昆虫通过视觉器官对光的刺激表现的强烈的不可抑制的去向反应而产生的定向行为；,正趋光性,：很多蛾类、蝼蛄、甲虫的扑灯,负趋光性,：臭虫、蜚蠊、白蚁。,不同种的昆虫以及昆虫在发育的各个时期和生理状态下表现的趋光性不同，如家蝇幼虫背光性，而成虫趋光性。,同种昆虫的趋光性也表现出,性二型现象,，铜绿金龟子雌性有强烈的趋光性，而雄性没有。,趋光性与外界条件有关，在自然条件下，夜间温度越高，灯光诱到的二化螟数量越多。,（2）趋化性,昆虫通过嗅觉器官对化学物质的刺激所产生的强烈的趋性反应。趋化性对昆虫觅食、求偶、避敌及寻找适当的产卵场所等有重大意义。,菜粉蝶幼虫喜食十字花科蔬菜，其成虫将卵产在这些植物上，是由于对芥子油有正趋化性；,性外激素对同种昆虫产生的引诱性。可以利用其性外激素的类似物引诱害虫，用于预测预报和防治工作。,3.本能,本能,是在一定的外界条件下，由虫体内部生理条件所激发的相当复杂的神经活动所表现出来的行为序列。,本能,是在长期演化过程中形成的能够遗传的非条件反射活动。如昆虫的筑巢、作茧、吐丝、咬羽化孔等。,本能,是在昆虫个体发育的某一阶段，由内激素所激发的连续式反射，即反射活动是一连串的，一个反射动作激发另一特定的反射活动，是有一定途径和传导系统的。当连锁反射中的一个条件改变时，就会使该昆虫失去全部动作的能力。,如土蜂用蟋蟀饲养幼虫。,（二）条件反射,昆虫通过学习或训练而获得的后天反射活动。,蜚蠊喜欢黑暗中生活，若予以电击训练，则在明处生活。,蜜蜂：蜂蜜用放糖的兰纸花训练，多次刺激，趋向兰花采蜜。,