动生--9章-生物氧化wyq.ppt

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第五章 生物氧化,第九章 生物氧化,生物氧化,（biological oxidation）,是指细胞内的糖、蛋白质和脂肪进行氧化分解而生成,CO,2,和H,2,O，并释放能量,的过程。,生物氧化实际上是需氧细胞呼吸作用中的一系列氧化还原反应。,生物氧化的特点,生物氧化是在,细胞内,进行的。,真核生物：,线粒体,；原核生物：,细胞质膜,3.,生物氧化是在常温、常压、近于中性及有水环境中进行的。,4.,生物氧化所产生的,能量是逐步释放的,。,5.,生物氧化所产生的能量首先转移到一些特殊的高能化合物中。,9.1 氧化还原酶类,9.1.1 需氧脱氢酶,9.1.2 不需氧脱氢酶(糖代谢的多种酶),9.1.3 氧化酶,9.1.4,过氧化酶（POD）,过氧化氢酶（CAT）,超氧化物歧化酶（SOD,）,9.3 生物氧化中H,2,O的生成,代谢物M,H,2,氧化型,M,还原型,1/2O,2,H,2,O,一个或多个传递体,脱氢酶,氧化酶,9.3.2.1 呼吸链,在生物氧化过程中，从代谢物上脱下的氢由一系列传递体依次传递，最后与氧形成水的整个体系称为,呼吸链（,respiratory chain,）,。,由于在传递过程中，在很多部位氢原子实际上以质子（,H,+,）,形式进入基质，仅发生电子转移，因此呼吸链又称为,电子传递链（,electron-transport chain,）,。,电子传递链基本组分为：,1.,黄素单核苷酸（FMN）,2,.,泛醌（辅酶Q，CoQ）,3.铁硫中心（FeS）,4.,细胞色素（cyt）,FMN FMNH,2,Fe,2+,Fe,3+,+e,1,10,2,泛醌（辅酶,Q,，,CoQ,）,电子传递链中唯一的,非蛋白电子载体,。为一种脂溶性醌类化合物。,Q(,醌型结构,),很容易接受电子和质子，还原成,QH,2,（,还原型）,；,QH,2,也容易给出电子和质子，重新,氧化成,Q,。,3 铁硫中心（FeS）,它主要以(2Fe-2S)或(4Fe-4S)形式存在。铁硫蛋白通过Fe,3+,Fe,2+,变化起传递电子的作用。,2Fe-2S,4Fe-4S,4 细胞色素（cyt）,细胞色素是一类含有,血红素辅基,的电子传递蛋白的总称。,线粒体呼吸链中主要含有,cyta、cyta,3,、cytb、cytc和cytc,1,5种,。组成它们的辅基分别为血红素A、B和C。,细胞色素主要是通过,Fe,3+,Fe,2+,的互变起传递电子的作用的。,Cytaa,3,:细胞色素氧化酶，细胞色素c氧化酶,传递电子的作用,Cu,2+,Cu,+,线粒体末端氧化呼吸链有两条：,NADH,氧化呼吸链：,最初的供氢体,NADH,FADH,2,氧化呼吸链：,最初的供氢体,FADH,2,两条呼吸链中除,CoQ,和,cytc,外，其余组分形成嵌入内膜的结构化超分子复合体。这些复合体有4类：,.,NADH-Q还原酶,.,琥珀酸Q还原酶,.,QH,2,细胞色素c还原酶,.,细胞色素c氧化酶,线粒体呼吸链,电子传递链各组分的排列顺序,线粒体末端氧化呼吸链有两条：,1.,NADH氧化呼吸链,2.,琥珀酸氧化呼吸链,电子从低电位流向高电位：,NADH,FMN,CoQ cyt b cyt c,1,cyt c cyt aa,3,O,2,FADH,2,氧化还原电位,E,0,E,0,正,E,0,负,E,0,氧化极,E,0,还原极,E,0,越小，供电子倾向越大，其还原力越强,E,0,越大，得电子倾向越大，其氧化力越强,9.3.2.3 电子传递链的抑制,（1）鱼藤酮,(rotenone)、安密妥、杀粉蝶菌素:,抑制电子从,NADH,CoQ,（2）抗霉素A,(antimycin A):,抑制电子,CoQ cyt,c1,（3）N,3,CO,CN,-,:,抑制电子,cyt aa,3,O,2,9.3.2.4 细胞液中NADH的氧化,NADH从细胞液进入线粒体的途径：,1.,磷酸甘油穿梭途径(,glycerol 3-phosphate shuttle system,),：主要存在于肌肉细胞中。,1 FADH 生成 1.5 ATP,2.苹果酸天冬氨酸穿梭途径(,malate-aspartate shuttle system,),：主要存在于心脏和肝细胞中。,1 NADH 生成 2.5 ATP,苹果酸天冬氨酸穿梭途径,苹果酸,天冬氨酸,苹果酸,天冬氨酸,部位：肝、心肌,氧化,磷酸化,(oxidative phosphorylation)是指生物体氧化过程中释放出自由能驱动ADP磷酸化形成ATP的过程。,四、氧化磷酸化作用,磷氧比（P/O）,是指每消耗一原子氧时，有多少摩尔原子的无机磷被酯化为有机磷，即产生多少摩尔ATP。,能荷,能荷表示细胞的腺苷酸库中充满高能磷酸根的程度。,当能荷=0时,细胞内的腺苷酸全是,AMP,;,当能荷=0.5时,细胞内的腺苷酸全是,ADP,;,当能荷=1时,细胞内的腺苷酸全是,ATP,.,根据氧化-还原电势与自由能变化关系式，计算出在NADH氧化过程中，有三个反应的,G,-30.5 kJ/mol。,NADH-Q还原酶,QH,2,细胞色素c,细胞色素c氧化酶,NADH,Co,Q,cyt b,cyt c,1,cyt aa,3,O,2,G,-50.24,-41.87,-100.48,这三个反应分别与,ADP,的磷酰化反应偶联，产生,ATP,。,这些反应称为呼吸链的偶联部位。,NADH,O,2,只产生,2.5,个,ATP.,从,FADH,2,O,2,只产生,1.5,个,ATP,.,9.4.2 底物磷酸化：,不需O,2,底物在脱氢时形成的高能磷酸基团直接转移给,ADP,生成,ATP,的方式。,氧化磷酸化,（,电子传递链的磷酸化）：,需O,2,在呼吸链电子传递过程中释放的能量使,ADP,磷酸化生成,ATP,的过程。,底物水平磷酸化：,9.4.3.3 氧化磷酸化的偶联机理,（一）ATP合酶（ATP synthase）,ATP合酶,由两个主要单元构成，一是起质子通道作用的单元称为,F,0,单元,，另一是催化ATP合成的单元称为,F,1,单元,。故ATP合酶又称,F,0,F,1,酶（F,0,F,1,ATPase）,。,该酶又称,复合体,ATP生成的结构基础,头部,:F,1,含，五种亚基,作用：,催化ADP和Pi发生磷酸化，生成ATP,也可水解ATP,。,基部,：F,0,，,作用：,具有质子通道的作用，传送质子通,过膜到达F,1,的催化部位,柄部,：连接F,1,和F,0,作用：,控制质子的流动，从而控制ATP的生成速度,a.,线粒体内膜的电子传递链是一个,质子泵,；,b.,在电子传递链中，电子由高能状态传递到低能状态时释放出来的能量，用于驱动膜,内侧的H,+,迁移到膜外侧,。这样，在膜的内侧与外侧就产生了,跨膜质子梯度(,pH),和,电位梯度（,）；,2.,化学渗透假说,的要点是：,c.,在膜内外势能差（,pH 和,）的驱动下，,膜外高能质子,沿着一个特殊通道（,ATP酶的组成部分,），跨膜回到膜内侧。质子跨膜过程中释放的能量，直接驱动ADP和磷酸合成ATP。,9.4.3.4 氧化磷酸化的解偶联,解偶联剂（uncoupler）,作用是使电子传递和ATP生成的两个过程分离。它只抑制ATP的形成，而不抑制电子传递过程。,如：2,4二硝基苯酚（DNP）,DNP作用机理图,1.名词解释,作业,生物氧化、呼吸链、磷氧比P/O（P/O）、,氧化磷酸化、底物磷酸化,2.图示两条呼吸链，并标出ATP产生部位及抑制 部位。,3.简述化学渗透学说的内容。,思考题,真核、原核细胞,的生物氧化各在细胞哪些部位进行？,细胞质中的,NADH+H,+,分别经原核、真核的呼吸链各产生多少ATP？,