鱼类增养殖学第三章鱼类人工繁殖生物学基础.ppt

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,鱼类增养殖学第三章鱼类人工繁殖生物学基础,第二节鱼类的性腺发育规律,一、鱼类卵巢形态与卵子发育,（,1,）鱼类卵巢的形态结构,卵巢一般成对，位于体腔背壁,其形态结构可分为游离卵巢和封闭卵巢两种类型。,封闭卵巢,:,卵巢外面有卵巢膜,其后端延伸为生殖管，成熟卵细胞落入卵巢囊中，直接经输卵管，从生殖孔排出体外。,游离卵巢,:,卵巢裸露，外面无卵巢膜或卵囊,成熟卵细胞落入腹腔中，然后从生殖管的输卵孔（喇叭口）进人输卵管，再从泌尿生殖孔排出体外，如史氏鲟等大型鱼类的卵巢。,虹鳟鱼的卵巢,虹鳟鱼的卵巢,（,2,）卵细胞的发育,卵原细胞繁殖期：有丝分裂,第,期卵巢 第,时相卵原细胞,卵原细胞停止分裂后，开始长大,初级卵母细胞,卵母细胞的生长期,a.,小生长期,：原生质增加，体积增大，而膜外出现一层扁平的滤泡上皮细胞,小生长期细胞：,第,期卵巢，第,时相初级卵母细胞,b.,大生长期,：初级卵母细胞营养物质积累时期。,卵黄开始积累阶段：体积增大,细胞内缘出现液泡，卵黄出现并开始积累，卵膜增厚，出现放射带，滤泡上皮细胞分裂为二层，,第,期卵巢，第,时相初级卵母细胞,卵黄充满阶段：卵黄在液泡内外先后积累，并充满全部细胞质部分。,第,期卵巢，第,时相初级卵母细胞。,成熟期：细胞核极化，核膜溶解，并进行减数分裂和均等分裂。,初级卵母细胞次级卵母细胞中期卵细胞,第一极体 极体,排卵：卵子滤泡破裂，卵子释放出来,产卵：卵子从卵巢中流出体外。,期,退化吸收：第,、,期卵母细胞未进一步成熟或第,期卵未产出均会被解体重吸收，作为营养供新一代性细胞发育。卵巢退化为,期卵巢。,(3),、卵巢分期,第,期,：,从卵原细胞向初级卵母细胞小生长期过渡，尚未达到初次性成熟的雌鱼。,卵巢位于鳔的侧方，呈,透明淡肉色细线状（,1mm,）,。,秋花和春花鱼种的性腺属于此期（龄鲢的卵巢仍有属于期的）。鱼类在一生中只出现一次第一期卵巢，产过卵的个体无此期卵巢。,第,期,：生殖细胞处于小生长期，,呈带状（,1cm,），表面上有血管分布，肉眼看不出卵粒。,龄的鲢、鳙、草鱼和,龄的青鱼处于第,期卵巢；多次产卵类型的鱼类（尼罗罗非鱼等）终生只出现一次,期卵巢。产过卵的个体，一次产卵类型的卵巢由第期转变为,期。,第期,：大生长期，卵黄出现并积累阶段，,青灰色，肉眼能分辨卵粒，但不能分离，宽2厘米,四大家鱼等主要养殖鱼类的成熟个体，此期卵巢处于秋末至春初。,大生长期，卵黄充满阶段，核从中部向动物极偏移，卵巢,呈青灰色或淡黄色，充满整个腹腔，卵粒可分离。卵巢膜出现粗血管,。,一次性产卵鱼类第,期卵巢中只有第,、,、,时相的卵母细胞而没有过渡类型的第,时相卵母细胞。多次性产卵鱼类（鲤、鲫）由,时相卵母细胞过渡到第,时相常不是同步性的，即卵巢中的第,时相卵母细胞不是等时性的长大。因此，如果是春季产卵的鱼，在秋末就有较成熟第,时相和第,时相卵母细胞，因而，第,期卵巢中不仅有第,、,、,时相的卵母细胞，而且还有第,时相卵母细胞。,第期,消化管最前指的咽部向外开口，称口形成期，口自头的腹面移到身体前端，可以吞食外界的食物，肠后端也与外界相通，卵黄囊逐渐被吸收，由根形变为犁形直至被完全消耗，称卵黄耗尽期。,第五节 精子和卵子的生物学,多次产卵类型的鱼类（尼罗罗非鱼等）终生只出现一次期卵巢。,3、PH值：鱼类精子在弱碱性水中活动力最强，寿命最长。,神经管分化为前脑、中脑和后脑，随后，在前脑部位产生一对视泡，出现对体节，以后视泡变成视杯，晶体嵌于其中，构成眼睛。,绝对怀卵量：一尾雌鱼在一个繁殖季节卵巢中所怀的成熟卵数。,细胞内缘出现液泡，卵黄出现并开始积累，卵膜增厚，出现放射带，滤泡上皮细胞分裂为二层，,心脏搏动开始形成血液循环，胚胎头部两极周围的表皮细胞分化形成单细胞腺（孵化腺），分泌孵化酶（粘蛋白多糖酶）溶解软化卵膜，胚胎频繁转动，先后用尾尖穿破卵膜而出，称脱膜孵化期，持续左右（）。,胸鳍后方出现鳔管，称鳔管形成期，继而形成可以控制沉浮的鳔，胸鳍活动自如，仔鱼可在水中自由运动；,夏秋季（8-10月）：产过卵，卵巢萎缩，退化到期（精巢为 期）,（一）精子的活力和寿命,春季（2-4月）：卵黄逐渐充满，,（1）鱼类卵巢的形态结构,头部基本上为细胞核所组成。,五、外界生态因素对胚胎发育的影响,第期卵巢，第时相初级卵母细胞,第,期,：生殖细胞处于小生长期，,呈带状（,1cm,），表面上有血管分布，肉眼看不出卵粒。,龄的鲢、鳙、草鱼和,龄的青鱼处于第,期卵巢；多次产卵类型的鱼类（尼罗罗非鱼等）终生只出现一次,期卵巢。产过卵的个体，一次产卵类型的卵巢由第期转变为,期。,第,期,：,初级卵母细胞已经历减数分裂，卵从滤泡中排出，成为,游离卵,，轻压腹部可从生殖孔中流出。,一次产卵鱼类：,卵母细胞,多次产卵：第,、,卵母细胞,该期卵能够正常接受精子进行正常受精，称,生理成熟,。,第期,：产过卵不久或退化吸收的卵巢。有过熟的卵粒，,呈现白色的斑点，血管淤血。,鱼类卵巢的切片图,卵细胞,二、精巢的形态和精子的发育,（,1,）精巢的形态,主要养殖鱼类的精巢成对，位于鳔的腹部两侧，呈囊状，依其显微结构可分为壶腹型及辐射型两种类型。,鲟类、鲤科及大多数养殖种类的精巢属壶腹型，精巢由许多圆形或长形排列不规则壶腹组成，壶腹间充满结缔组织。,鲈形目鱼类的精巢属辐射型，精巢由许多叶片状呈辐射排列的精小叶，精小叶间充满结缔组织。精细胞着生于精小叶，精巢外膜及其管道结构与壶腹型相似。,鲇类与鮰类的精巢呈不规则分支状，精细胞数量较少。,典型的精子大体上可分为头部、中段（颈部）和尾部。头部基本上为细胞核所组成。核的四周为一层很薄的原生质所包围。核的形状一般为圆形或椭圆形。典型精子的尾部远远长于头部，这样便于向前运动。,鳟的精子,（）精细胞发生与发育,鱼类精子的发生分为四个时期，即繁殖期、生长期、成熟期和精子形成期。,繁殖期,：精原细胞（初级精原细胞）进行多次有丝分裂成大量精原细胞（次级原细胞）。,生长期,：精原细胞的体积略增大而变为初级精母细胞。初级精母细胞的形状和精原细胞相近，但核内染色质变为线状，准备下次成熟分裂。,成熟期,：初级精母细胞进行两次成熟分裂：减数分裂、有丝分裂，产生四个精细胞，体积比初级精母细胞小得多。,精子变态期,：整个过程是相当复杂的，先是精母细胞的核变成椭圆形，大部分原生质逐渐向细胞核的后面聚集，将来形成细长的尾部。,（）精巢发育分期与卵巢分期类似,第,期：精巢呈细线状，肉色，紧贴在鳔腹面两侧，肉眼不易区分性别；,组织切片可见精原细胞（外包有精囊细胞）分散在结缔组织之间，四大家鱼一龄鱼处于该期，终生出现一次。,第,期：精巢为细带状，宽毫米，白色半透明，血管不明显。肉眼已能分出雌雄。,秋季二龄以上的雄鱼，其精巢属于该期。,期精巢终生只出现一次。,第,期：精巢白色或淡红色，表面较光滑，似柱状，宽,5,以上挤不出精液。,-,龄家鱼的精巢处于该期，且是由,期精巢发展而来的，所产个体的,期精巢是由,期精巢或,期精巢转化而来。,第,期,：,宽大出现皱折，乳白色，表面血管明显,。,当管腔出现为数不多的精子时，表明精巢的发育已到,期末。四大家鱼性成熟雄鱼的精巢，在冬季已进入此期，但是，用手挤压腹部仍无精液。,第,期：,精巢充分成熟，体柔软，乳白色，轻压腹部有精液流出。,性成熟雄鱼的精巢，在繁殖季节属于该时期。,第,期：精巢中的精子已大量排出，体积大大缩小，,由乳白色变为粉红色，局部有充血现象。,多次产卵的鱼类，雄性生殖细胞的成熟，也显出先后参差不齐的情况，而与雌鱼产卵密切配合。精巢各部成熟的次序是先后端后前端。,三、性周期,鱼类自性成熟到衰老前，性腺发育具有周期性变化，称,性周期或生殖周期。,一生只产一次卵且产卵后即死亡的鱼类，如大麻哈鱼、银鱼、公鱼、香鱼等，只有一个性周期，即,一次性周期,。,大多数养殖鱼类一生中具有,多个性周期,，但性周期的时间长短因种而异：鲟类为年，四大家鱼、花鲈、鲆鲽类等为年，鲤、鲫、革胡子鲇、尼罗罗非鱼等为,1-,个月。,一次产卵类型的性周期变化：（以长江中下游地区的鲢为例）,夏秋季（,8-10,月）：产过卵，卵巢萎缩，退化到,期（精巢为,期）,冬季（,11-,翌年,1,月）：新生卵母细胞中卵黄出现并开始积累，处在第,期,春季（,2-4,月）：卵黄逐渐充满，,夏季（,5-7,月）：,，可催产。,多次产卵类型的性周期变化：以,期和,期初卵巢越冬，尼罗罗非鱼于,-,月产卵多次，鲫、鲤于,-,月产卵,-,次，夏季卵巢进人,期，秋季发展为,期、,期初,。,性周期为一年的鱼类称,一次产卵类型,，性周期短的（一年产多次卵）称,多次产卵类型。,影响因素是光周期、温度和降雨。对于温带鲤科鱼类，温度是调节性周性的主要因素；光周期是调控秋季产卵的冷水性鲑科鱼类性周期的重要因素；降雨则是调节热带鱼类性周期的最主要因素。,四、繁殖力,绝对怀卵量：一尾雌鱼在一个繁殖季节卵巢中所怀的成熟卵数。,相对怀卵量：绝对怀卵量,/,体重（,g,）,成熟系数：四大家鱼卵巢的成熟系数，一般第,期为,1,2,；第,期约,3,6,；第,期约为,14,22,，最高可达,30,以上。精巢成熟系数要小得多，第,期一般只有,1,1,5,。,第三节中枢神经系统和内分泌系统在鱼类繁殖中的作用,鱼类性腺发育成熟的神经内分泌调节示意图,环境因子,DA/BAGA,性类固醇激素,T/E,2,/DHP/KT,肝脏,反馈作用,卵黄蛋白原,性腺（卵、精巢）,脑垂体,下丘脑,GnRH,睾酮、雌二醇,食物,GTH,一、鱼类性腺发育的内分泌调节,脑垂体,垂体后叶含有加压素和催产素这两种激素，垂体前叶能够产生六种激素，它们是促甲状腺激素（,TSH,）、促肾上腺皮质激素（,ACTH,）、促卵泡成熟激素（,FSH,）、促黄体生成激素（,LH,）、生长激素（,GH,）和催乳激素（,LTH,）。,真骨鱼类的腺垂体亦有催乳素分泌细胞、促甲状腺素分泌细胞、促肾上腺皮质素分泌细胞、一种或两种促性腺激素（,GTH,）分泌细胞,FSH,分泌细胞和,LH,分泌细胞、生长激素分泌细胞和分泌黑素细胞刺激素细胞。,真骨鱼类的脑垂体可以分成前、后型和背腹型两种。,鱼的神经垂体,二、性腺发育的神经调节,（一）下丘脑的神经分泌组织,下丘脑位于丘脑下部，含有具内分泌机能的神经细胞。,目前已发现的下丘脑神经激素至少有,9,种，其中有些是释放激素，有些是抑制激素。与养殖鱼类繁殖关系最为密切的是促性腺激素释放激素（,GnRH,）和促性腺激素抑制激素（,GRIH,，,GRIF,）（因子）。,GnRH,是一个含有,6,个官能团的十肽。,多巴胺（,DA,）是一种抑制促性腺激素释放的因子。,（二）下丘脑、脑垂体和性腺的机理关系,外界刺激 下丘脑 脑垂体 性腺,光温度,GnRH,LRH GTH,类固醇激素,下丘脑分泌促黄体素释放激素（,LRH,）作用于脑垂体。,GnRH,：,gonadotropin-releasing hormone,促性腺激素释放激素。,由视觉等感觉器官把光照、温度等外界因素传到下丘脑，启动分泌,GnRH,或,GRIH,，控制脑垂体,GTH,细胞的分泌，,GTH,细胞分泌的,GTH,诱发性腺生成并释放性类固醇激素，促进生殖细胞生长发育、成熟和配子形成。,性类固醇可通过反馈作用调节控制下丘脑和脑垂体的分泌活动，在繁殖季节，还可刺激亲鱼发情和自然交配。,鱼类胚胎发育的适宜pH为，最适值为。,影响受精的因素：包括精与卵的质量和外界环境条件。,龄的鲢、鳙、草鱼和龄的青鱼处于第期卵巢；,期精巢终生只出现一次。,第二节鱼类的性腺发育规律,鱼类精子的发生分为四个时期，即繁殖期、生长期、成熟期和精子形成期。,鱼类胚胎发育过程中的器官发生是以神经管的正常发育和分化为基础的。,囊胚壁的细胞向植物极移动，逐步包围卵黄囊，至胚体1/2 处胚壁细胞前沿形成一隆起环带，称胚环（germing）。,但白天的散射光对精子无不良影响。,多次产卵类型的鱼类（尼罗罗非鱼等）终生只出现一次期卵巢。,囊胚壁的细胞向植物极移动，逐步包围卵黄囊，至胚体1/2 处胚壁细胞前沿形成一隆起环带，称胚环（germing）。,第二节鱼类的性腺发育规律,相对怀卵量：绝对怀卵量/体重（g）,下丘脑分泌促黄体素释放激素（LRH）作用于脑垂体。,受精后细胞质继续不断向动物极集中，在卵黄上方形成一盘状突起，称胚盘（blastoderm）。,自然产卵过程,第四节环境因素对鱼类性腺发育成熟和产卵的影响,一、光照,二、温度,三、营养,四、溶氧量,五、水流,六、盐度,第五节 精子和卵子的生物学,养殖鱼类的精液中含有大量的精子，每升鲢精液含有,5,亿个以上精子，草鱼的精液含有更多的精子。,（,一）精子的活力和寿命,精子的活动能力与寿命：精子在精液中是不动的，遇水便开始激烈运动（,20s-30s,），不久便死亡。精子在水中活动所持续的时间称寿命。鲢、草鱼精子在水中的寿命一般为,50s-60s,，鲤精子寿命略长一些，中华鲟精子寿命更长（,5-40min,）。精子在水中活动时，大部分能量消耗在调节渗透压方面，用于运动方面的能量较少。,第五节 精子和卵子的生物学,体外受精动物的精子活动持续时间不如体内受精动物的长。淡水动物精子活动持续时间不如海水动物的长（海水无脊椎动物精子的活动时间一般较长，有的达十几小时或几天）。精子在水中寿命短的主要原因是本身含有的原生质非常少，缺乏供运动消耗的能量贮备。,（二）影响鱼类精子活动和寿命的外界因素,1,、盐度,（渗透压）,不同鱼类精子对盐度的适应能力不同。观察精子活动力用涡动时间表示，即自精子激活开始至,90%,的精子原地颤动止的快速运动时间。,水的盐度对精子活动和寿命的影响是通过渗透压而实现的。鲢、鳙、草鱼等淡水鱼类的精子在淡水中持续运动的时间为,30-36s,（草鱼最长、鲢最短）。三种鱼类精子在盐度、和持续运动时间（）分别为,40-55,、,20-30,和,20-25,，其中在盐度的水中寿命最长，鲤精子在盐度的水中寿命最长（,1min30s,）,黄鳍鲷平鲷精子在不同盐度水中涡动的时间,盐度,10,15,21,22,30,40,黄鳍鲷精子涡动时间（min）,1.0,3.3,15.0,14.5,9.0,7.5,平鲷精子涡动时间（min）,0,4.0,17.3,18.3,7.5,0,鲥精子在不同NaCl溶液中的寿命,NaCl,溶液,（g/L）,0,1,2,3,4,5,6,7,平均寿命（s）,97,85,102,143,161,247,236,184,2,、水温,各种鱼类精子都要求一定适宜温度，四大家鱼的精子寿命在水温时最长（,s,），时为,s,。水温过高或过低都不利于精子成活。真鲷精子的活力在,18.8,时最高，黑鲷精子在,20.6,时活力最好。,鱼类精液中精子寿命随温度下降而延长：鲤精液中精子寿命在,26-29,、,0-2,条件下分别为,-8h,和,15h,，故低温保存精液可取得好的效果。,3,、,PH,值：,鱼类精子在弱碱性水中活动力最强，寿命最长。,牙鲆,pH,值,3.0,4.0,5.0,5.5,6.0,6.5,7.0,7.5,8.0,9.0,精子活力,0,30,50,60,70,90,90,90,90,50,花鲈,pH,值,4.32,6.12,6.94,7.86,8.27,8.92,9.42,10.4,精子活力,93.5,97.4,99.3,97.4,95.8,99.0,97.6,99.7,黑鲷,pH,值,5.07,5.93,7.04,8.07,8.95,10.0,精子活力,81.0,98.5,88.0,96.0,94.2,85.6,真鲷,pH,值,5.06,6.25,7.11,8.08,9.17,10.0,精子活力,35.0,54.0,59.0,90.0,78.0,56.0,弹凃鱼,pH,值,3.04,3.98,5.07,6.02,7.94,8.01,9.07,10.1,精子活力,60.0,68.0,83.0,90.0,92.0,98.0,80.0,77.0,4,、氧和二氧化碳,无氧会抑制精子的呼吸、活动和代谢作用，所以，精子在缺氧条件下比在有氧条件下存活的时间长。二氧化碳对精子有抑制作用。,干法受精,就是利用精子这一生理学特点，使精子在无水缺氧条件下均匀分布于卵表面，延长 寿命，当加水后精子便强烈运动钻进卵中，以提高受精率。,5,、光线,紫外线和红外线对精子有危害作用，因此，不要让日光直接照射精液，直射的阳光对精子有致死影响。鲤精子经阳光直接照射,10,15min,后，有,80%,90%,死亡。但白天的散射光对精子无不良影响。,（四）精液的保存,鱼类精液的保存包括低温保存和超低温保存两种：前者指将精液保存在,10,15,（一般为,0,左右）的温度中，后者指保存在,-196,的液氮生物容器中，受精前需解冻。,4,、精子延寿剂,延寿剂指在精液保存过程中有利于延长精子寿命的物质，包括,精液稀释剂,、,抗生素,、氧气、,抗冻剂,等。精液中加入稀释剂后，可延长保存时间，便于受精操作，控制保存效果。,不同鱼类精液的最适稀释剂有所不同，但它们均以鱼类生理盐水为基础，模拟精液的组成成分，添加各种营养物质和稳定剂。稀释液的,pH,值应与鱼类精液的,pH,值接近，一般在之间；渗透压在,300,毫渗左右。,5,、抗冻剂,一般认为，在,0,以上保存精液不需加抗冻剂，但只能保存几天，最多十几天。在,0,以下或超低温（,-196,）下，精液虽可长期保存，但冷冻和解冻过程中的一系列理化变化，会对精子造成损伤。因此，长期保存精液就必须添加防冻剂。,常用的鱼类精液抗冻剂有二甲亚砜（,DMSO,）、乙二醇或甘油等，另外卵黄、蜂蜜、葡萄糖和牛奶等也有一定的抗冻作用。,表,4-5,主要养殖鱼类精液稀释剂配方（,g/L,）,成分,Ringer,液,淡水鱼,Ringer,液,海水鱼,中华乌塘鳢,D-14,鲢,鲑,遮目鱼,黑鲷,真鲷,NaCl,7.00,13.50,15.0,7.0,1.88,13.50,KCl,0.25,0.60,15.0,0.5,7.20,0.60,CaCl,2,0.20,0.25,2.5,0.23,0.60,MgCl,2,0.35,2.5,0.10,0.35,NaHCO,3,0.20,0.20,1.00,0.20,NaH,2,PO,4,0.30,葡萄糖,15.0,1.00,50,蜂蜜,1.00,稀释比例,1:2,1:1,1:1,1:3,二、卵子的生物学特性,（一）卵子的形态学特点,多数鱼类（包括养殖鱼类）的卵呈圆球形。少数鱼类的卵则不呈圆球形，如有些海水软骨鱼类的卵为圆锥形、螺旋形或四角形。卵子的大小在不同种类的动物中可以相差很大，但与该种动物成年个体的大小没有什么关系。,（二）卵子的生理学特点,鱼类成熟卵产到水中后，卵膜很快吸水膨大、使受精孔封闭而失去受精能力，如鳙卵在水中仅,1,分钟绝大部分即失去受精能力。但是，鱼卵在原卵液中或在等渗液中寿命则大为延长。,第六节主要养殖鱼类的胚胎发育,一、主要养殖鱼类的胚胎发育分期,卵子和精子的结合叫受精。影响受精的因素：包括精与卵的质量和外界环境条件。,养殖鱼类的,胚胎发育期,是指受精卵在卵膜中进行发育的时间，其具体时间取决于种的遗传性和外界环境条件（温度等）。浮性卵和漂流性卵的胚胎期较短（,20h-40h,），粘性卵的胚胎期较长（,60h-100h,），沉性卵的胚胎期最长（数十天）。,以鲤科鱼类草鱼为例，将其胚胎发育至下塘仔鱼（鱼苗）分为,6,个阶段和,32,个分期。,第六节、主要养殖鱼类胚胎发育期,第一阶段：卵裂和囊胚期,受精后细胞质继续不断向动物极集中，在卵黄上方形成一盘状突起，称,胚盘,（,blastoderm,）。经过,5,次分裂，形成,32,个细胞。未受精卵发展到,8,16,细胞期就停止。从第,6,次分裂开始形成多层细胞，为,桑葚期,。细胞继续分裂，细胞界限己不清楚，整个胚体的细胞团高举于卵黄上，称,高囊胚期,（,high blastula,）；随后，细胞层下伸，囊胚高度稍微下降，称,囊胚中期,（,middle blastula,），随着囊胚细胞继续下延，覆盖卵黄的面积增大，高度更低，称,低囊胚期,（,low blastula,）。囊胚层的中央有一空腔，称囊胚腔（鱼类属狭腔囊胚）。囊胚细胞为同质胚胎细胞，将其细胞核植到去核的同种鱼或异种鱼的卵子里去都可能发育成一个完整的个体，囊胚壁在囊胚晚期或原肠早期，细胞迅速增生，出现合胞体，覆盖于卵黄之上，形成卵黄多核体,分泌可溶解卵黄颗粒的酶，为胚胎提供营养物质。,第二阶段：原肠期,囊胚壁的细胞向植物极移动，逐步包围卵黄囊，至胚体,1/2,处胚壁细胞前沿形成一隆起环带，称,胚环,（,germing,）。在胚环区相当于胚体背面后端的一个地点由于细胞内卷而产生一新月形缺口，称原背唇（,dorsal lip,），这是进入原肠胚期的标志之一。不久，在背唇的正上方出现一增厚的胚层一脊索一中胚层一神经外胚层的细胞集团，称,胚盾,。,随后，胚盾伸长，其长轴就是胚胎的主轴。细胞层继续下包卵黄至五分之四时，背唇两则的侧唇与腹唇相继形成一圆孔，称,胚孔或原口,（,blastopore,），未被包被的卵黄，称,卵黄栓,，原肠期产生了外胚层（,epiblast),、中胚层（,mesoderm,）和内胚层（,endoderm,）三个胚层。,原肠胚期代谢旺盛耗氧多，对水温、溶氧和,p,等外界环境因素的变化敏感，为敏感期。水温过低（,20,以下）或过高（,30,以上），溶氧不足（,mg/,以下），过低（以下）或过高（以上）都会造成大批死亡。,第三阶段：神经胚期,卵黄囊完全被包围，原口封闭即进入神经胚期（,neural stage,）。在胚体的终端有一个脊索，中胚层和内胚组成的混合细胞团，为胚胎尾芽原基。胚体逐渐伸长，胚盾明显分化为脊索及其两侧的中胚层和这两者下方的内胚层。脊索上方的外胚层分化的神经板，继而形成神经管。到神经胚晚期，整个胚胎呈一“”字形匍匍状在卵黄上面，此期产生神经管、脊索和体节等中轴器官。,第四阶段：器官形成期,器官形成期是在神经胚期三胚层分离的基础上进行的。鱼类胚胎发育过程中的器官发生是以神经管的正常发育和分化为基础的。胚胎畸形多发生于该期。,神经管分化为前脑、中脑和后脑，随后，在前脑部位产生一对视泡，出现对体节，以后视泡变成视杯，晶体嵌于其中，构成,眼睛,。体节是由中胚层分化而来，体节以外的中胚层分化为侧板中胚层和血细胞与血管系统原基。体节出现后继而在胶体尾部出现突出的细胞团，称,尾芽或尾芽期,。由于尾芽的增生，胚体不断增长，体节分化出生肌细胞，使批体开始缓慢抽动，其速度由慢到快，称,肌肉效应期,。在这之前已步现耳囊，继而出现心脏、心脏搏动和血液循环，称,心脏搏动期,。此时，,肾管生殖腺原基、消化管与消化腺,等器官亦逐渐出现。,第五阶段：孵化期,心脏搏动开始形成血液循环，胚胎头部两极周围的表皮细胞分化形成单细胞腺（孵化腺），分泌孵化酶（粘蛋白多糖酶）溶解软化卵膜，胚胎频繁转动，先后用尾尖穿破卵膜而出，称,脱膜孵化期,，持续左右（）。刚孵出的胚体全长,0 mm,，体节达最终数目对，单细胞腺的分泌机能逐渐减弱乃至腺细胞完全萎缩。破碎卵膜在左右被孵化酶溶解而消失。,第六阶段：仔鱼期,刚出膜的仔鱼，内部的消化、循环、呼吸器官和外部色素及鳍等器官尚不完善，先后相继出现：心脏呈节奏性博动，血球在背腹血管中清晰流动，称,血液循环期,；仔鱼头部和躯干部出现黑色素，称,体色素形成期,；此时已出现鳃丝并建立鳃循环，随后形成尾循环，仔鱼由侧卧转为腹部平贴于水底，具有向前游动的能力；胸鳍后方出现鳔管，称,鳔管形成期,，继而形成可以控制沉浮的鳔，胸鳍活动自如，仔鱼可在水中自由运动；消化管最前指的咽部向外开口，称,口形成期,，口自头的腹面移到身体前端，可以吞食外界的食物，肠后端也与外界相通，卵黄囊逐渐被吸收，由根形变为犁形直至被完全消耗，称,卵黄耗尽期,。此时，仔鱼的器官已基本形成，可以下塘培育。,五、外界生态因素对胚胎发育的影响,影响胚胎发育的外界环境因素比较复杂。因胚胎靠卵黄养，不从外界摄取食物，所以影响胚胎发育的主要外界条件不是食物，而主要是水温、溶氧、,p,和敌害生物等。,1,）水温,胚胎发育速度,:,鱼类的受精卵只有在一定水温范围内才能正常进行胚胎发育。四大家鱼胚胎发育的适应的温度范围为,18-30,，适宜的温度围为,21-29,。,发育质量和成活,:,四大家鱼胚胎发育的存活温度为,18-30,，鲤、鲫胚胎发育的最适温度为,20-22,。对于四大家鱼来说，水温低于,18,和高于,30,，或突然下降以上，胚胎发育出现大量畸形并大量死亡，而在其他条件正常和最适水温条件下，其孵化率和成活率可高达,90,以上。,2,）溶解氧,浮性卵与漂流性卵的发育对水中溶氧量的适应力比粘性受精卵与沉性受精卵低。鱼类胚胎发育各个分期的耗氧量有一定差异，其中囊胚期、原肠期、神经胚期、肌肉效应期和孵化期出现比较明显的波峰，尤以原肠期和孵化期耗氧量最高，但各期耗氧量的规律一般是随胚胎发育的进展而增加，仔鱼期的耗氧量高于孵化前各个时期。,）,p,鱼类胚胎发育的适宜,pH,为，最适值为。低于,.4,和高于,.,，卵膜早溶，引起大量死亡。采取循环水孵化受精卵时，常出现两种倾向，水中有机物质逐渐积累降低,pH,。或采用敞池具有一定数量浮游植物的水源，在日光充足情况下光合作用强烈，致使水中,p,迅速增高，有时,p,超过以上，造成胚胎大量或全部死亡。因此，在可能的情况下，孵化用水一般不要采用循环式。,）敌害生物,危害鱼类胚胎发育与存活的常见敌害生物有：剑水蚤、虾苗、小鱼和细菌、真菌等。水霉菌是鲤、鲫、虹鳟等胚胎的主要敌害。水霉菌在水温低于时大量繁生危害鱼类胚胎，应用相应药物消毒防治。,浮性受精卵和漂流性受精卵的敌害生物除疾病菌外，主要是直接伤害卵膜、胚胎与仔鱼表皮的,剑水蚤、虾苗,和吞胚胎与仔鱼的,小鱼,等。剑水蚤是四大家鱼胚胎和仔鱼常见且危害很大的敌害生物，其危害程度与它们接触胚胎与仔鱼的时间长短及其密度有关。试验证明，剑水蚤对仔鱼出膜内的危害程度比对胚胎危害更大，即每,ml,水中有一个剑水蚤就对仔鱼产生不利影响，而每,2.5 ml,有一个剑水蚤对胚胎才有不利影响。虾苗和小鱼等对胚胎的危害也是极其严重的。个体长虾苗在,10,内能把个胚胎全部弄伤致死。因此，孵化用水应严格进行过滤，滤取各种危害胚胎和仔鱼的敌害生物。,鲤鱼卵细胞发育过程,15 卵黄沉积结束,6 最终成熟,7排卵,8 受精,卵子成熟排卵过程,鱼类卵子发育的外部条件,