第二章-脂质和生物膜.ppt

第二章第二章 脂质和生物膜脂质和生物膜第一部分第一部分 脂质脂质脂的概念：脂的概念：是一类是一类不溶于水而高溶于乙醚、不溶于水而高溶于乙醚、氯仿、苯等非极性有机溶剂的化合物，其化氯仿、苯等非极性有机溶剂的化合物，其化学本质是脂肪酸和醇形成的酯类及其衍生物。学本质是脂肪酸和醇形成的酯类及其衍生物。脂的分类：脂的分类：单纯脂：脂肪酸与醇类形成的酯，甘油单纯脂：脂肪酸与醇类形成的酯，甘油酯、蜡酯、蜡 复合脂：甘油磷脂、鞘磷脂、糖脂。复合脂：甘油磷脂、鞘磷脂、糖脂。前体及衍生脂：高级脂肪酸、甘油、固前体及衍生脂：高级脂肪酸、甘油、固醇、萜类、维生素醇、萜类、维生素ADEKADEK、前列腺素、脂蛋白前列腺素、脂蛋白等。等。脂类的功能脂类的功能贮存脂质：三酰甘油，蜡贮存脂质：三酰甘油，蜡结构脂质：磷脂双酯层，胆固醇结构脂质：磷脂双酯层，胆固醇 活性脂质：类固醇，萜，前列腺素活性脂质：类固醇，萜，前列腺素Sperm Whales:Fatheads of the Deep三酰甘油和蜡的特殊功能：改变抹香鲸的浮力三酰甘油和蜡的特殊功能：改变抹香鲸的浮力主要内容主要内容2.1.12.1.1、脂肪酸、脂肪酸2.1.22.1.2、三酰甘油、三酰甘油2.1.32.1.3、磷脂、磷脂2.1.42.1.4、糖质、糖质2.1.52.1.5、类固醇、类固醇2.1.1、脂肪酸、脂肪酸脂肪酸是由一条长的烃链（尾）和一个脂肪酸是由一条长的烃链（尾）和一个末端羧基（头）组成的羧酸。末端羧基（头）组成的羧酸。烃链不含双键（和三键）的为烃链不含双键（和三键）的为饱和脂肪饱和脂肪酸酸，含一个或多个双键的为，含一个或多个双键的为不饱和脂肪不饱和脂肪酸。酸。1-脂肪酸的命名与结构特点脂肪酸的命名与结构特点棕榈酸，正十六烷酸，16:0油酸，cis-9-十八碳烯酸，18:1 9c亚油酸，cis-9,12-十八碳二烯酸，18:2 9c,12c1 1、天然脂肪酸骨架的碳原子数目、天然脂肪酸骨架的碳原子数目几乎都是偶数几乎都是偶数 2 2、天然脂肪酸的双键都是顺式构、天然脂肪酸的双键都是顺式构型型 2-脂肪酸的物理性质脂肪酸的物理性质脂肪酸的物理性质很大程度上决定于其脂肪酸的物理性质很大程度上决定于其脂肪酸烃链的脂肪酸烃链的长度长度与与不饱和程度不饱和程度。溶解度溶解度：烃链越长，溶解度越低。：烃链越长，溶解度越低。熔点熔点：烃链越长、不饱和度越大、熔点：烃链越长、不饱和度越大、熔点越高，顺式异构熔点比反式异构低。越高，顺式异构熔点比反式异构低。十二烷基磺酸钠十二烷基磺酸钠（SDS）Triton X-1003-生化实验中常用的脂肪酸盐生化实验中常用的脂肪酸盐人体及哺乳动物不能向脂肪酸引入超过人体及哺乳动物不能向脂肪酸引入超过9 9的双键，因而不能合成亚油酸和亚麻的双键，因而不能合成亚油酸和亚麻酸。因为这两种脂肪酸对人体功能是必酸。因为这两种脂肪酸对人体功能是必不可少的，但必须由膳食提供，因此被不可少的，但必须由膳食提供，因此被称为称为必需脂肪酸必需脂肪酸。4-4-必需脂肪酸必需脂肪酸饱和脂肪酸必需脂肪酸5-5-前列腺素前列腺素前列腺素与前列环素、凝血前列腺素与前列环素、凝血噁噁烷和白三烯都是烷和白三烯都是类二十类二十碳烷酸碳烷酸，是花生四烯酸的衍生物，也称为类花生酸。，是花生四烯酸的衍生物，也称为类花生酸。前列腺素能使体温升高（发烧）、产生疼痛，凝血前列腺素能使体温升高（发烧）、产生疼痛，凝血噁噁烷刺激血管收缩和血小板凝集或血栓的形成，而前列烷刺激血管收缩和血小板凝集或血栓的形成，而前列环素的作用则刚好与凝血环素的作用则刚好与凝血噁噁烷作用相反。白三烯调节烷作用相反。白三烯调节平滑肌收缩，也会引起哮喘病中见到的支气管狭窄。平滑肌收缩，也会引起哮喘病中见到的支气管狭窄。前列腺素广泛分布于人或动物组织，而血小板基本上前列腺素广泛分布于人或动物组织，而血小板基本上只产生凝血只产生凝血噁噁烷，而位于血管壁上的内皮细胞主要合烷，而位于血管壁上的内皮细胞主要合成前列环素。这些化合物在产生他们的细胞附近起作成前列环素。这些化合物在产生他们的细胞附近起作用，一般在几秒钟或几分钟之内就被降解了。用，一般在几秒钟或几分钟之内就被降解了。阿司匹林解热、镇痛、阿司匹林解热、镇痛、消肿和抗感染，抑制前消肿和抗感染，抑制前列腺素合成列腺素合成2.1.2、三酰甘油、三酰甘油三酰甘油是甘油和脂肪酸形成的三脂，三酰甘油是甘油和脂肪酸形成的三脂，因为不带电荷，于是又称中性脂。因为不带电荷，于是又称中性脂。三酰甘油的物理性质三酰甘油的物理性质颜色与气味：无色、无味、无嗅颜色与气味：无色、无味、无嗅溶解度：不溶于水，而溶于乙醇、乙醚、溶解度：不溶于水，而溶于乙醇、乙醚、氯仿、表面活性剂等氯仿、表面活性剂等 熔点：天然油脂没有固定的熔点，只有熔点：天然油脂没有固定的熔点，只有一个大概范围。熔点由脂肪酸的饱和性一个大概范围。熔点由脂肪酸的饱和性决定决定 构型：都是构型：都是L-L-型（规定）。型（规定）。化学性质化学性质1 1、水解与皂化、水解与皂化三脂酰甘油能在酸、碱或脂酶的作用下水解为脂三脂酰甘油能在酸、碱或脂酶的作用下水解为脂肪酸和甘油。肪酸和甘油。如果在碱溶液中水解，产物之一是脂肪酸的盐类，如果在碱溶液中水解，产物之一是脂肪酸的盐类，俗称皂；油脂的碱水解作用称为俗称皂；油脂的碱水解作用称为皂化作用皂化作用。皂化皂化1g1g油脂所需的油脂所需的KOH mgKOH mg数称为数称为皂化值皂化值。皂化值。皂化值是三酰甘油中脂肪酸平均链长即三酰甘油（是三酰甘油中脂肪酸平均链长即三酰甘油（TGTG）平均相对分子量的量度平均相对分子量的量度TGTG平均平均MrMr=35610003561000皂化值皂化值2 2、加成反应与碘值、加成反应与碘值 油脂中的不饱和双键可以与油脂中的不饱和双键可以与H H2 2、I I2 2、HClHCl、ClCl2 2等发生加成反应等发生加成反应 。卤化反应中吸收卤素的量反应不饱和键卤化反应中吸收卤素的量反应不饱和键的多少。通常用的多少。通常用碘值碘值表示不饱和度。表示不饱和度。碘值：碘值：100g100g油脂卤化是吸收碘的克数。油脂卤化是吸收碘的克数。3 3、酸败与自动氧化、酸败与自动氧化 油脂长期暴露在空气中会产生酸臭味，油脂长期暴露在空气中会产生酸臭味，这种现象称为这种现象称为酸败酸败 。原因是油脂受空气和光照作用，部分发原因是油脂受空气和光照作用，部分发生分解，不饱和脂肪酸被氧化成为醛或生分解，不饱和脂肪酸被氧化成为醛或酮以及羧酸，产生酸臭味。酮以及羧酸，产生酸臭味。（自动氧自动氧化化）酸值：酸值：KOHKOH（mgmg）/油脂（油脂（g g）2.1.3、磷脂、磷脂磷脂是重要的两亲物质，它们是生物膜磷脂是重要的两亲物质，它们是生物膜的重要组分、乳化剂和表面活性剂的重要组分、乳化剂和表面活性剂磷脂有两类：甘油磷脂和鞘磷脂。磷脂有两类：甘油磷脂和鞘磷脂。A、甘油磷脂甘油磷脂也称磷酸甘油磷脂也称磷酸甘油脂。最简单的甘油脂。最简单的磷酸甘油脂是由磷酸甘油脂是由snsn-甘油甘油-3-3-磷酸衍磷酸衍生而来生而来磷脂酸的磷酸基进磷脂酸的磷酸基进一步被一个极性醇一步被一个极性醇（X-OHX-OH）酯化，形酯化，形成各种常见甘油磷成各种常见甘油磷脂脂X甘油磷脂属于两亲脂质，是生物膜的主甘油磷脂属于两亲脂质，是生物膜的主要成分。要成分。在生理条件下，许多甘油磷脂的极性头在生理条件下，许多甘油磷脂的极性头基带有净电荷。基带有净电荷。甘油磷脂的脂键和磷酸二酯键能被磷脂甘油磷脂的脂键和磷酸二酯键能被磷脂酶专一性水解。酶专一性水解。特性：特性：磷脂酶磷脂酶A1A1和和A2A2分别特异分别特异地催化甘油磷脂中地催化甘油磷脂中C-1C-1和和C-2C-2位置酯键的水解。位置酯键的水解。由磷脂酶由磷脂酶A A作用产生的作用产生的高浓度的溶血磷脂高浓度的溶血磷脂（lysophosphoglycerilysophosphoglyceridesdes）可能会破坏细胞可能会破坏细胞膜，其它两种磷脂酶膜，其它两种磷脂酶C C和和D D，磷脂酶磷脂酶C C催化甘油催化甘油和磷酸之间的键的水解，和磷酸之间的键的水解，释放出二脂酰甘油，磷释放出二脂酰甘油，磷脂酶脂酶D D催化甘油磷脂水催化甘油磷脂水解生成磷脂酸解生成磷脂酸甘油磷脂举例：甘油磷脂举例：磷脂酰胆碱（卵磷脂）磷脂酰胆碱（卵磷脂）B、鞘磷脂、鞘磷脂鞘脂的结构骨架鞘脂的结构骨架是鞘氨醇，它是是鞘氨醇，它是一个无分支的一个无分支的C18C18醇，在醇，在C4C4和和C5C5之之间有一反式双键。间有一反式双键。神经酰胺由一个神经酰胺由一个通过酰胺键与鞘通过酰胺键与鞘氨醇的氨醇的C2C2氨基连氨基连接的脂肪酸构成。接的脂肪酸构成。是所有鞘脂代谢是所有鞘脂代谢的前体。的前体。胆碱鞘磷脂是由连接胆碱鞘磷脂是由连接在神经酰胺在神经酰胺C1C1羟基上羟基上的磷酰胆碱组成的。的磷酰胆碱组成的。可以看出，鞘磷脂是可以看出，鞘磷脂是两性分子，与磷脂酰两性分子，与磷脂酰胆碱很相似，因为二胆碱很相似，因为二者都含有胆碱、磷酸者都含有胆碱、磷酸和两个长的疏水尾巴。和两个长的疏水尾巴。鞘磷脂存在于大多数鞘磷脂存在于大多数哺乳动物细胞的质膜哺乳动物细胞的质膜内，是包围着某些神内，是包围着某些神经细胞的髓鞘的主要经细胞的髓鞘的主要成分。成分。2.1.4、糖脂、糖脂糖脂是指糖通过半糖脂是指糖通过半缩醛羟基以糖苷键缩醛羟基以糖苷键与脂质连接的化合与脂质连接的化合物。物。脑苷脂是含有一个脑苷脂是含有一个单糖残基的糖鞘脂，单糖残基的糖鞘脂，该单糖通过该单糖通过-糖糖苷键与神经酰胺相苷键与神经酰胺相连连。鞘脂鞘脂鞘鞘糖糖脂脂储存脂类及膜脂的一般类型储存脂类及膜脂的一般类型2.1.5、类固醇、类固醇类固醇是环戊烷多氢菲的衍生物，是真类固醇是环戊烷多氢菲的衍生物，是真核生物中常见的第三类膜脂。核生物中常见的第三类膜脂。胆固醇是动物体内含量最多的一种类固胆固醇是动物体内含量最多的一种类固醇。醇。胆固醇胆固醇7070千克人体含千克人体含140140克左右，克左右，1/41/4在脑及神经组在脑及神经组织中，肝、肾含量也较多。血清中含量升高，织中，肝、肾含量也较多。血清中含量升高，会增加患心血管疾病的可能性。会增加患心血管疾病的可能性。胆固醇是生物膜的重要成分，羟基极性端分胆固醇是生物膜的重要成分，羟基极性端分布于膜的亲水界面，母核及侧链深入膜双层，布于膜的亲水界面，母核及侧链深入膜双层，控制膜的流动性，阻止磷脂在相变温度以下控制膜的流动性，阻止磷脂在相变温度以下时转变成结晶状态，保证膜在低温时的流动时转变成结晶状态，保证膜在低温时的流动性及正常功能。性及正常功能。胆固醇是合成胆汁酸、类固醇激素、维生素胆固醇是合成胆汁酸、类固醇激素、维生素D D等生理活性物质的前体。等生理活性物质的前体。一些重要的类固醇激素第二部分第二部分 生物膜生物膜生物膜的功能生物膜的功能1 1、将内含物与外环境分开、将内含物与外环境分开2 2、物质的运输、物质的运输3 3、能量的转换、能量的转换4 4、细胞的运动、细胞的运动5 5、繁殖、繁殖6 6、信号传递、信号传递7 7、与临近分子或细胞的相互作用、与临近分子或细胞的相互作用2.2.12.2.1、生物膜的组成、生物膜的组成2.2.22.2.2、生物膜的分子结构、生物膜的分子结构2.2.32.2.3、生物膜的物质运输、生物膜的物质运输跨膜转运跨膜转运2.2.1、生物膜的组成、生物膜的组成主主要要由由脂脂质质（主主要要是是磷磷脂脂、糖糖脂脂和和胆胆固固醇醇）、蛋蛋白白质质（包包括括酶酶）和和糖糖类类组组成，成，生生物物膜膜的的组组成成，因因膜膜的的种种类类不不同同而而有有很大的差别。很大的差别。A、脂质脂质一个典型的生物膜含有磷脂、一个典型的生物膜含有磷脂、糖脂和胆固醇。糖脂和胆固醇。由于磷脂和糖脂含有两条烃链由于磷脂和糖脂含有两条烃链尾巴，可以精巧的组装成尾巴，可以精巧的组装成脂双脂双层层。脂双层内的脂分子的疏水尾巴脂双层内的脂分子的疏水尾巴指向双层内部，亲水头部与每指向双层内部，亲水头部与每一面的水相接触。脂双层倾向一面的水相接触。脂双层倾向于闭合形成球形结构。于闭合形成球形结构。脂双层的应用脂双层的应用脂质体脂质体（liposome）磷脂分子在水溶液中自发形成脂双层，并自我磷脂分子在水溶液中自发形成脂双层，并自我封合成双层微囊，称为封合成双层微囊，称为脂质体（脂质体（liposomeliposome）。作为一种人造的微囊，用来向细胞或人体器官作为一种人造的微囊，用来向细胞或人体器官传送疫苗、麻醉药、酶或其它物质。传送疫苗、麻醉药、酶或其它物质。B、膜蛋白膜蛋白生物膜中存在两种类型的生物膜中存在两种类型的膜蛋白膜蛋白：内在内在膜蛋白、外周膜蛋白膜蛋白、外周膜蛋白内在膜蛋白也称内嵌膜蛋白，含有嵌入内在膜蛋白也称内嵌膜蛋白，含有嵌入脂双层疏水部位的疏水区。有些内在膜脂双层疏水部位的疏水区。有些内在膜蛋白横跨脂双层。蛋白横跨脂双层。外周膜蛋白通常通过离子键或氢键与膜外周膜蛋白通常通过离子键或氢键与膜脂的极性头部或内在膜蛋白结合。脂的极性头部或内在膜蛋白结合。穿膜蛋白含有跨越脂双层的疏水区穿膜蛋白含有跨越脂双层的疏水区一般具有跨膜多肽区的内在膜蛋白称为一般具有跨膜多肽区的内在膜蛋白称为穿膜蛋白穿膜蛋白。这是参与跨膜转运和信号传。这是参与跨膜转运和信号传递的蛋白质必须具备的特征。递的蛋白质必须具备的特征。单次跨膜蛋白：具有唯一一个跨膜的肽单次跨膜蛋白：具有唯一一个跨膜的肽段。段。多次跨膜蛋白：具有几个跨膜肽段。转多次跨膜蛋白：具有几个跨膜肽段。转运蛋白大多是多次跨膜蛋白。运蛋白大多是多次跨膜蛋白。C、糖类糖类生物膜中的糖类大多与生物膜中的糖类大多与膜蛋白结合。膜蛋白结合。血型糖蛋白血型糖蛋白A A，是生物化是生物化学中第一个被研究的穿学中第一个被研究的穿膜糖蛋白。膜糖蛋白。它的穿膜结构域是一个它的穿膜结构域是一个非常像含有非常像含有1919个疏水氨个疏水氨基酸残基基酸残基的的-螺旋。螺旋。细胞外部残基上还连有细胞外部残基上还连有许多亲水性寡糖，这些许多亲水性寡糖，这些寡糖的种类和位置决定寡糖的种类和位置决定了人的血型。了人的血型。2.2.2、生物膜的分子结构、生物膜的分子结构脂双层内在膜蛋白外周膜蛋白流动镶嵌模型的描述流动镶嵌模型的描述膜蛋白看上去象是圆形的膜蛋白看上去象是圆形的“冰山冰山”漂浮漂浮在高度流动的脂双层在高度流动的脂双层“海海”中。内在膜中。内在膜蛋白插入或跨越脂双层，与疏水内部接蛋白插入或跨越脂双层，与疏水内部接触。外周膜蛋白与膜表面松散连接。生触。外周膜蛋白与膜表面松散连接。生物膜是一个动态结构，即膜中的蛋白质物膜是一个动态结构，即膜中的蛋白质和脂可以快速的在双层的每一层内，侧和脂可以快速的在双层的每一层内，侧向扩散。向扩散。生物膜的两个主要特征生物膜的两个主要特征1 1、膜组份的不对称分布性、膜组份的不对称分布性2 2、生物膜的流动性、生物膜的流动性膜组分的不对称分布性膜组分的不对称分布性脂在生物膜的内层和外层分布呈不对称性。脂在生物膜的内层和外层分布呈不对称性。以以人人红细胞质膜为例，鞘磷脂和磷脂酰胆碱红细胞质膜为例，鞘磷脂和磷脂酰胆碱占了外膜总脂含量的占了外膜总脂含量的80%80%以上；而在内膜上，以上；而在内膜上，占优势的是磷脂酰乙醇胺和磷脂酰丝氨酸。占优势的是磷脂酰乙醇胺和磷脂酰丝氨酸。膜蛋白在膜两侧的分布也是不对称的膜蛋白在膜两侧的分布也是不对称的。有的蛋白质镶嵌在脂双层表面，有的则有的蛋白质镶嵌在脂双层表面，有的则部分或全部嵌入其内部，有的则横跨整部分或全部嵌入其内部，有的则横跨整个膜。个膜。生物膜的流动性生物膜的流动性组成生物膜的脂和蛋白处于快速的运组成生物膜的脂和蛋白处于快速的运动之中。动之中。一个典型蛋白质分子在生物膜上的侧一个典型蛋白质分子在生物膜上的侧向扩散速率约为向扩散速率约为m/minm/min；而磷脂的而磷脂的侧向扩散速率约为侧向扩散速率约为m/sm/s。与与侧向扩散相反，脂质（或蛋白质）侧向扩散相反，脂质（或蛋白质）从膜的一面翻转到另一面的速率非常从膜的一面翻转到另一面的速率非常缓慢。缓慢。Hop diffusion of individual lipid molecules.Hop diffusion of individual lipid molecules.The motion of a single fluorescent lipid molecule in a cell surface is recorded on video by fluorescence microscopy,with a time resolution of 25 s(equivalent to 40,000 frames/s).The track shown here represents a molecule followed for 56 ms(a total of 2,250 frames);the trace begins in the purple area and continues through blue,green,and orange.The pattern of movement indicates rapid diffusion within a confined region(about 250 nm in diameter,shown by a single color),with occasional hops into an adjoining region.This finding suggests that the lipids are corralled by molecular fences that they occasionally jump.通过细胞膜融合实验证明生物膜运动通过细胞膜融合实验证明生物膜运动性的示意图性的示意图带有特异性蛋白和不同带有特异性蛋白和不同荧光标记的不同细胞荧光标记的不同细胞融合初期融合初期37C37C保温保温40min40min后后2.2.3、跨膜转运、跨膜转运细细胞胞或或细细胞胞器器需需要要经经常常与与外外界界进进行行物物质交换以维持其正常的功能。质交换以维持其正常的功能。细细胞胞或或细细胞胞器器通通过过生生物物膜膜，从从膜膜外外选选择择性性地地吸吸收收所所需需要要的的养养料料，同同时时将将细细胞胞生生成成的的产产物物输输出出，并并排排出出废废物物的的过过程叫做程叫做跨膜转运跨膜转运。在在各各种种物物质质跨跨膜膜转转运运过过程程中中，细细胞胞膜膜起着重要的调控作用。起着重要的调控作用。被动运输被动运输 被动扩散、协助扩散（被动扩散、协助扩散（facilitated diffusion）主动运输主动运输从热力学的观点看，物质的跨膜运输有从热力学的观点看，物质的跨膜运输有两种形式：两种形式：A、简单扩散、简单扩散是一个热力学自发过程，不需要转运系统或分子的协助疏水的、小的、不疏水的、小的、不带电荷的分子可以带电荷的分子可以自由的扩散通过脂自由的扩散通过脂双层。双层。极性和带电荷的物极性和带电荷的物质不易通过脂双层。质不易通过脂双层。B、协助扩散协助扩散也是一个热力学自发过程，但需要转运蛋白的协助许多物质通过简单扩散过程穿过生物膜许多物质通过简单扩散过程穿过生物膜的速率远不能满足维持生命活动的需要，的速率远不能满足维持生命活动的需要，实际上，小分子的跨膜运输大都是通过实际上，小分子的跨膜运输大都是通过专一性运输蛋白的作用实现的。专一性运输蛋白的作用实现的。转运蛋白具有两个基本特点：转运蛋白具有两个基本特点：1 1）它们）它们只在热力学允许的方向上帮助小分子的只在热力学允许的方向上帮助小分子的运输；运输；2 2）它们对要转运的分子具有很）它们对要转运的分子具有很强的亲和性和专一性。强的亲和性和专一性。C、主动运输主动运输需要供给能量主动运输可以逆浓度梯度转运，但需要主动运输可以逆浓度梯度转运，但需要能量。能量。主动运输可以利用不同形式的能源，常主动运输可以利用不同形式的能源，常用的是用的是 ATPATP。离子转运离子转运ATPATP酶是一大酶是一大类类ATPATP驱动离子转运蛋白，几乎存在于所驱动离子转运蛋白，几乎存在于所有细胞器官中，它们的作用是制造和维有细胞器官中，它们的作用是制造和维持跨质膜和细胞内器官的离子浓度梯度。持跨质膜和细胞内器官的离子浓度梯度。主动运输的特点主动运输的特点1 1、专一性、专一性2 2、运输速度可达到、运输速度可达到“饱和饱和”状态状态3 3、方向性、方向性4 4、选择性抑制、选择性抑制5 5、需要提供能量、需要提供能量小分子的运输小分子的运输生物大分子的运输生物大分子的运输根据运输物质的分子大小，物质运输可根据运输物质的分子大小，物质运输可以分为：以分为：小分子的跨膜运输小分子的跨膜运输小分子和离子跨膜运输除少数经简单扩小分子和离子跨膜运输除少数经简单扩散、离子载体运输外，多数借助于散、离子载体运输外，多数借助于2 2种种类型的内在膜蛋白：类型的内在膜蛋白：通道蛋白或孔蛋白通道蛋白或孔蛋白协助扩散协助扩散 转运蛋白转运蛋白协助扩散，主动运输协助扩散，主动运输通道蛋白和孔蛋白使溶质扩散过膜通道蛋白和孔蛋白使溶质扩散过膜通道蛋白和孔蛋白是带有中央亲水通道通道蛋白和孔蛋白是带有中央亲水通道的跨膜蛋白。的跨膜蛋白。大小、电荷和几何形状都合适的溶质可大小、电荷和几何形状都合适的溶质可以顺着浓度梯度经通道快速的扩散。以顺着浓度梯度经通道快速的扩散。在动物细胞中含有许多通道蛋白，它们在动物细胞中含有许多通道蛋白，它们对某些离子高度特异。某些通道连续开对某些离子高度特异。某些通道连续开放，而另外一些象个门，响应某些刺激放，而另外一些象个门，响应某些刺激或开或关。或开或关。转运蛋白通过构象变化转运蛋白通过构象变化实现物质跨膜运输实现物质跨膜运输许多转运蛋白的作用象个许多转运蛋白的作用象个“门门”，它们可以，它们可以呈现出面向外或面向内的构象。当处于面向呈现出面向外或面向内的构象。当处于面向外构象的蛋白质结合一个特异的分子或离子外构象的蛋白质结合一个特异的分子或离子后，经过构象转换变成面向内的构象，被转后，经过构象转换变成面向内的构象，被转运的分子就在膜的内表面释放，然后转运蛋运的分子就在膜的内表面释放，然后转运蛋白又重新转换为面向外构象。白又重新转换为面向外构象。转运蛋白构象的改变往往是被结合的转运物转运蛋白构象的改变往往是被结合的转运物质激发的质激发的（葡萄糖）（葡萄糖）。在主动运输中，构象。在主动运输中，构象的改变是被的改变是被ATPATP的水解或其它能源驱动的的水解或其它能源驱动的（NaNa+,K,K+）。）。葡萄糖首先与转运蛋葡萄糖首先与转运蛋白（白（GLUT1）的面）的面向外构象结合，然后向外构象结合，然后当转运蛋白构象改变当转运蛋白构象改变时，葡萄糖跨过脂双时，葡萄糖跨过脂双层。在面向细胞质一层。在面向细胞质一侧，葡萄糖脱离转运侧，葡萄糖脱离转运蛋白，进入细胞质，蛋白，进入细胞质，而转运蛋白又变回起而转运蛋白又变回起始构象。始构象。Na+,K+的跨膜运输Na+,K+的跨膜运输1 1、NaNa+,K,K+-ATPATP酶酶在膜内在膜内有钠的有钠的高亲和高亲和性位点性位点2 2、与、与钠结合钠结合后可以后可以将将ATPATP的末端的末端的磷酸的磷酸基团转基团转移到酶移到酶上上3 3、酶的构酶的构象发生象发生变化，变化，NaNa+被运被运输到膜输到膜外外4 4、NaNa+的亲的亲和性降和性降低，同低，同时时K K+的的高亲和高亲和性位点性位点暴露暴露5 5、K K+结合结合同时同时NaNa+释放释放6 6、在在K K+存存在下，在下，ATPATP酶酶去磷酸去磷酸化化7 7、酶的构酶的构象发生象发生变化，变化，K K+被运被运输到膜输到膜内内8 8、K K+的亲的亲和性降和性降低。低。K K+释放，释放，同时同时NaNa+的高亲的高亲和性位和性位点暴露点暴露NaNa+,K,K+-ATPATP酶酶通过水通过水解解ATPATP提供的提供的能量主能量主动向外动向外运输运输NaNa+,输输入入K K+生理意义：不仅维持细胞的膜电位，成为可兴奋细胞，是神经、肌细胞等的活动基础，可调节细胞的体积和驱动某些细胞中糖和氨基酸的运送。大分子的跨膜运输大分子的跨膜运输蛋白质、多核苷酸或多糖等生物大分子甚至颗粒物的蛋白质、多核苷酸或多糖等生物大分子甚至颗粒物的运输主要是通过胞吐作用、胞吞作用运输主要是通过胞吐作用、胞吞作用原核生物在它们的质膜和外膜中含有多成分的输出系原核生物在它们的质膜和外膜中含有多成分的输出系统，使得它们能够将某些蛋白质（往往是些毒素或酶）统，使得它们能够将某些蛋白质（往往是些毒素或酶）分泌到细胞外介质中。在真核细胞中，蛋白质的输入分泌到细胞外介质中。在真核细胞中，蛋白质的输入和输出细胞分别通过胞吞和胞吐实现的。和输出细胞分别通过胞吞和胞吐实现的。胞吞和胞吐都涉及到一种特殊的脂囊泡的形成。蛋白胞吞和胞吐都涉及到一种特殊的脂囊泡的形成。蛋白质和某些其它的大的物质被质膜吞入并带入细胞内质和某些其它的大的物质被质膜吞入并带入细胞内（以脂囊泡形式）。受体介导的胞吞开始是大分子与（以脂囊泡形式）。受体介导的胞吞开始是大分子与细胞的质膜上的受体蛋白结合，然后膜凹陷，形成一细胞的质膜上的受体蛋白结合，然后膜凹陷，形成一个含有要输入的大分子的脂囊泡（下图），也称为内个含有要输入的大分子的脂囊泡（下图），也称为内吞囊泡，出现在细胞内。出现在胞内的囊泡与胞内体吞囊泡，出现在细胞内。出现在胞内的囊泡与胞内体融合，然后再与溶酶体融合，胞吞的物质被降解。胞融合，然后再与溶酶体融合，胞吞的物质被降解。胞吐除了转运方向相反外，其过程类似于胞吞。吐除了转运方向相反外，其过程类似于胞吞。