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微生物第六章 - 2.ppt

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单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第二节 化能自养菌的产能代谢,6.2.1,化能无机自养菌的产能代谢,6.2.2,硝化细菌,6.2.3,硫化细菌,6.2.4,氢细菌,6.2.5,铁细菌,6.2.1,化能自养菌的代谢特点,6.2.2,硝化细菌,6.2.3,硫化细菌,6.2.4,氢细菌,6.2.5,铁细菌,6.2.1,化能无机自养菌的产能代谢,自养型:利用,CO,2,或碳酸盐等无机碳源作为唯一碳源生长,具有同化,CO,2,的代谢途径;,兼性自养型:既能利用无机碳源,也能利用有机碳源,有两种代谢途径;,化能无机营养型:利用还原态的无机物作为能源和电子供体(供氢体)生长,具有氧化无机物释放高能电子,产,NAD(P)H,和,ATP,的代谢途径,;,氧化态无机物,NADPH,ATP,还原态无机物,生物氧化,不同的化能自养菌利用不同的无机物作为能源和电子供体,根据所用无机物区分各种化能自养菌:,硝化细菌:氨、亚硝酸;,硫化细菌:硫、硫化氢、硫化物(,FeS,、,CdS,、,Ag,2,S,、,CuS,、,MoS,2,、,Sb,2,S,3,、,ZnS,、,SnS,、,CuFeS,2,、,Cu,5,FeS,4,)、硫代硫酸盐、亚硫酸盐等;,氢细菌:,H,2,;,铁细菌:,F,2+,(硫酸亚铁)、,Mn,2+,;,化能自养菌的能源和电子供体,化能自养菌将作为能源和电子供体(供氢体)的无机物彻底氧化,或部分氧化,释放高能电子:,氧化产物作为代谢废物,直接排出细胞;,无机物氧化释放的电子还原电位较低,不足以还原,NAD,+,,只能还原呼吸链中电位较低的电子载体,顺呼吸链传递,有氧呼吸,氧化磷酸化产生,ATP,;,或者电子逆呼吸链传递,消耗,ATP,,还原,NAD(P),+,,产生,NAD(P)H,;,化能自养菌的生物氧化和呼吸,还原电位高的电子,从上端进入呼吸链,呼吸过程能够产生较高的,PMF,;还原电位较低的电子,从中部或近末端进入呼吸链,呼吸过程只能产生较低的,PMF,;,不同无机物作为能源,产能效率不同,但一般都显著低于有机物;,无机物氧化产生的电子进入呼吸链的位置,N,AD(P)H,的产生,无机物氧化释放的电子还原电位较低,必须消耗,ATP,,逆呼吸链传递,提高电子的还原电位,才能还原,NAD(P),+,,产生,NAD(P)H,;,不同来源的电子还原,NAD(P),+,,需消耗的,ATP,不同;,产能效率:氧化,1,摩尔底物所获得的能量,无机物生物氧化,的,产能效率,和,生物量得率,无机物氧化释放的电子电位较低,氧化磷酸化的,P/O,值较低,还需要消耗,ATP,提高电子电位,才能还原,NADP+,,产生还原力,因此生物量得率较低;,生物量得率:氧化,1,摩尔底物,所生长的细胞量,亚硝化细菌:以,NH,3,为能源和供氢体,氧化,NH,3,产生,NO,2,-,,也称氨氧化细菌,(ammonia-oxidizing bacteria),;,硝化细菌:以,NO,2,-,为能源和电子供体,氧化,NO,2,-,产生,NO,3,-,;,亚硝化细菌和硝化细菌通常生活在同一环境中,共同将氨氧化为硝酸,这两类细菌也统称为硝化细菌,(nitrifying bacteria),,;,大多数硝化细菌为专性自养型,极少数为兼性自养型;,6.2.2,硝化细菌,总反应式:,NH,3,O,2,HNO,2,2H,+,2,e,NH,3,O,2,2H,+,+2,e,NH,2,OH+H,2,O,氨单氧化酶,羟氨氧化酶,NH,2,OH,H,2,O,HNO,2,4H,+,4,e,亚硝化细菌在胞内将氨氧化为羟氨,羟氨转运到周质空间后被氧化为亚硝酸;,亚硝化细菌的,生物氧化反应,亚硝化细菌的氧化磷酸化,同时需要,2,e,逆呼吸链传递,消耗,ATP,,还原,NAD(P)H,+,,产生还原力;,氨被氧化产生的,2,e,从细胞色素,c,进入呼吸链,有氧呼吸,氧化磷酸化产生,ATP,;,硝化细菌在细胞膜上有亚硝酸氧化酶,氧化亚硝酸产生硝酸,释放的电子直接交给呼吸链上的电子载体,cytc,;有氧呼吸产生,ATP,,逆呼吸产生,NAD(P)H,;,硝化细菌的生物氧化反应和,氧化磷酸化,亚硝酸氧化酶,NO,3,-,+2H,+,2,e,NO,2,-,H,2,O,亚硝化细菌将,1,分子氨氧化为亚硝酸,净产生,2,e,;经呼吸链传递,排出,2H,+,,产生,1ATP,(,P/O=1,);,硝化细菌将,1,分子亚硝酸氧化为硝酸,产生,2,e,;经呼吸链传递,排出,2H,+,,产生,1ATP,(,P/O=1,);硝化细菌膜多内褶,生长缓慢;,硝化细菌的产能效率,硝化细菌将氨、亚硝酸氧化为硝酸的代谢作用,称为硝化作用;,在自然环境中,硝化细菌在土壤和水体中分布广泛,硝化作用可为陆生和水生植物、藻类提供氮肥,避免因氨、亚硝酸积累所发生的毒害作用;,硝化细菌制剂是包含活菌或休眠菌的硝化细菌培养物,用于降低养殖池水体中的氨和亚硝酸浓度,净化水体;,硝化作用及其应用,亚硝化细菌和硝化细菌都是专性好氧,无芽孢的革兰氏阴性菌;,Betaproteobacteria,亚硝化单胞菌属(,Nitrosomonas,),亚硝化螺菌属(,Nitrosospira,),亚硝化弧菌属(,Nitrosovibrio,),Gammaproteobacteria,亚硝化球菌属(,Nitrosococcus,),主要的亚硝化细菌的分类地位,硝化螺菌门(,Nitrospira,phy,.,nov,.,),硝化螺菌属(,Nitrospira,),Alphaproteobacteria,硝化杆菌属(,Nitrobacter,),Gammaproteobacteria,硝化球菌属(,Nitrococcus,),Deltaproteobacteria,硝化刺菌属(,Nitrospina,),硝化细菌的分类地位,硫化细菌:以还原态含硫无机物为能源和电子供体的化能无机营养型细菌,也称为无色硫细菌,或硫氧化细菌(,sulphur-oxidising,bacteria,);,硫化细菌生物氧化的最终产物为硫酸,氧化磷酸化产生,ATP,,逆呼吸链传递电子产生,NADPH,;,多数硫氧化细菌为专性化能自养菌和专性好氧菌,少数为兼性化能自养菌和兼性厌氧菌;,6.2.3,硫化细菌,硫,氧化细菌的生物氧化反应,H,2,S,硫化物氧化酶,S,2H,2,e,2S,3O,2,4H,硫氧化酶,2H,2,SO,3,8,e,H,2,SO,3,亚硫酸氧化酶,H,2,SO,4,2,e,硫化物氧化产生硫,释放的电子还原黄素蛋白;,硫氧化酶与细胞色素系统直接相连,硫被氧化为亚硫酸,释放的电子从细胞色素,c,进入呼吸链;,亚硫酸,-,细胞色素还原酶可直接将亚硫酸氧化为硫酸,释放电子从细胞色素,aa3,进入呼吸链;,亚硫酸氧化的,APS,途径,某些硫化细菌存在氧化亚硫酸的,APS,途径,其生理功能为提高产能效率;,磷酸腺苷硫酸合成酶:催化亚硫酸与,AMP,生成高能分子磷酸腺苷硫酸(,APS),,同时释放电子进行呼吸;,硫酸化酶:催化,APS,分解为,ADP,和硫酸;,2,个亚硫酸经,APS,途径被氧化为,2,个硫酸,底物水平磷酸化多产生,1ATP,;,1,分子,H,2,S,被氧化为亚硫酸,再经,APS,途径氧化为硫酸,共释放,8,e,,,从不同位点进入呼吸链,有氧呼吸,平均,P/O=1.5,,氧化磷酸化产生,12ATP,,加上底物水平磷酸化产生的,0.5ATP,,共产,12.5ATP,;,但部分电子需逆呼吸链传递,消耗,ATP,产,NAD(P)H,;,兼性厌氧硫氧化细菌在无氧条件下,产能效率更低;,硫氧化细菌的产能效率,硫氧化细菌的主要能源物质是硫化物,产能代谢的产物是硫酸:,用硫氧化细菌从低品位含硫金属矿石中浸提金属,称为细菌冶金;,硫氧化细菌代谢产生的大量硫酸会造成矿井和海港等处的金属构件腐蚀,造成矿山废水污染;,硫氧化细菌的产能代谢能改良土壤;,硫化作用及其应用,Betaproteobacteria,硫单胞菌属(,Thiomonas,),硫杆菌属(,Thiobacillus,),Gammaproteobacteria,贝日阿托菌属(,Beggiatoa,),硫发菌属(,Thiothrix,),硫小杆菌属(,Thiobacterium,),无色硫菌属(,Achromatium,),硫螺菌属(,Thiospira,),硫微螺菌属(,Thiomicrospira,),硫,氧化细菌的分类地位,氢细菌(,hydrogen bacteria,):以,H,2,作为能源和供氢体,将氢氧化为水,产生,ATP,和,NADPH,的化能无机营养型细菌,也称为氢氧化细菌(,hydrogen-oxidizing bacterium,);,有些氢细菌是专性自养菌,也有兼性自养菌;,多数氢细菌是好氧菌,少数厌氧或兼性厌氧,厌氧氢细菌进行硝酸盐呼吸;,6.2.4,氢细菌,氢细菌,利用,颗粒状氢氧化酶氧化,H,2,,释放的电子能量较高,可从上端进入呼吸链,,有,氧呼吸或无氧呼吸,氧化磷酸化产,ATP,,,P/O=3;,H,2,2H,+,2,e,颗粒状氢氧化酶,氢细菌的生物氧化和产能效率,2H,+,/H,2,有较高的还原电位(,-0.41,),能够直接还原,NAD,+,(,-0.32,),产生,NADH,;,氢细菌,利用,可溶性氢氧化酶氧化,H,2,,直接产生,NADH,;在转氢酶催化下,,NADH,转化为,NADPH,;,NADH+NADP,+,NADPH+NAD,+,转氢酶,H,2,+NAD,+,NADH+H,+,可溶性氢氧化酶,氢细菌,NADPH,的产生,Betaproteobacteria,嗜氢菌属(,Hydrogenophilus,)兼性,好氧,嗜热,贪铜菌属(,Cupriavidus,)(真养产碱菌),好氧,食酸菌属(,Acidovorax,)(敏捷假单胞菌)好氧,氢噬胞菌属(,Hydrogenophaga,):兼性,好氧,Gammaproteobacteria,氢弧菌属(,Hydrogenovibrio,)专性自养,好氧,产液菌门(,Aquificae,phy,.,nov,.,),氢杆菌属(,Hydrogenobacter,)嗜热,专性,好氧,氢细菌的分类地位,铁细菌,(iron bacteria),:以二价铁盐为能源和电子供体,氧化,F,2+,生成三价铁化合物(,F,3+,),氧化磷酸化产生,ATP,和,NADH,的化能自养菌,也称铁氧化细菌;,铁细菌大多是专性自养菌,严格好氧,生长的最适,pH,值为,2.5-4.0,;,生活在含高浓度,F,2+,的强酸性水体中;在矿山污水,各种管道中常见;,6.2.5,铁细菌,亚铁氧化酶(铜蛋白)催化,F,2+,F,3+,+,e,,使,cytc,还原;,有氧呼吸氧化磷酸化产生,ATP,;,F,2+,/F,3+,的氧化还原电位,0.77,,产能效率极低;,铁细菌的生物氧化和产能效率,氧化亚铁酸硫杆菌先利用矿石中的硫化物为能源,经生物氧化,产生硫酸和,Fe,2,(SO,4,),3,(酸性硫酸高铁);,硫酸和酸性硫酸高铁进行化学反应,溶解黄铜矿(,CuFeS,2,)、赤铜矿(,CuO,2,)、辉铜矿(,Cu,2,S,)、铜蓝矿(,CuS,)等产生硫酸铜;,矿石中的铁与硫酸铜发生置换反应,生成铜和硫酸亚铁;硫酸亚铁再被氧化亚铁酸硫杆菌作为能源,氧化成酸性硫酸高铁;,氧化亚铁酸硫杆菌,的,细菌冶金,工艺,Betaproteobacteria,纤发菌属(,Leptothrix,)兼性自养,球衣菌属(,Sphaerotilus,),嘉利翁氏菌属(,Gallionella,),Gammaproteobacteria,泉发菌属(,Crenothrix,),酸硫杆菌属(,Acidithiobacillus,),氧化亚铁酸硫杆菌(,Acidithiobacillus,ferrooxidans,),主要铁细菌的分类地位,第三节 光能微生物的产能代谢,6.3.1,光合作用与光合系统,6.3.2,蓝细菌的光合作用,6.3.3,光合细菌的光合作用,光合作用(,Photosynthesis,):吸收光能,通过光反应、电子传递和供氢体氧化,产生,ATP,和,NADPH,的能量转化代谢过程;,光合系统(,photosynthetic system,):催化光合作用的酶系统;,大多数光能营养型微生物都具有光合系统,通过光合作用利用光能和氧化供氢体产生,ATP,和,NADPH,;,不同光能营养型微生物的光合系统有所区别,供氢体各不相同;,6.3.1,光合作用与光合系统,光合系统由一系列光合色素蛋白体、电子载体蛋白体和,ATP,合成酶构成,位于光合膜上:,集光复合物(,LHC,):由辅助色素蛋白体,-,类胡萝卜素、藻胆素等构成,也称光天线色素;,光反应中心(,RC,):由光反应色素蛋白体(叶绿素蛋白体或细菌叶绿素蛋白体)构成;,电子传递链:与呼吸链类似,电子载体蛋白复合物顺序排列而成;,ATP,合成酶:与氧化磷酸化的,ATP,酶类似;,光合系统(,PS,),集光复合物,(,LHC,),和光反应中心,(,RC,),的功能,集光复合物的功能是吸收光能,并将光能传递给光反应中心(光反应色素);,光反应中心的功能是催化光反应:光反应色素的,Mg,离子外层电子受光能激发而变成高能电子,并跃迁而脱离,Mg,离子,使光反应色素氧化;,构成,LHC,的辅助色素结构差异很大,吸收和反射的光波长不同,使细胞呈现不同颜色;,类胡萝卜素(异戊烯单位形成的四萜),藻胆体(吡咯环链与蛋白质的复合物),构成集光复合物的辅助色素,光反应色素,-,叶绿素和细菌叶绿素,蓝细菌光反应色素为叶绿素,a,;光合细菌光反应色素为细菌叶绿素(,bacteriochlorophyll,,,Bchl,),a,、,b,、,c,、,d,、,e,;,共同结构:,4个吡咯环,连成的一个大,卟啉环,中间,螯合一个,镁,离子,,,带有,长链侧链醇;不同叶绿素的区别在于侧链不同;,不同叶绿素有特征吸收峰,如,PS700,、,PS680,、,PS840,、,PS870,等,反射绿光;,深红红螺菌的集光复合物由,16,个辅助色素蛋白亚基围成直径,11.6nm,环形;,中间是光反应中心色素蛋白的大卟啉环;,Rhodospirillum,rubrum,的,LHC,和,RC,集光复合物吸收光能,并传递给光反应中心;激发叶绿素中心的,Mg,离子外层电子脱离,Mg,离子,使光反应色素氧化;,脱离,Mg,离子的高能电子经电子传递链传递,能量逐步释放,导致,H,+,外排而转化为,PMF,;,然后,PMF,驱动,ATP,合成酶合成,ATP,,这种,ATP,生成的方式称为光合磷酸化;,光合磷酸化,受光能激发的高能电子经电子传递链传递,完成光合磷酸化后,能量降低的电子重新回,RC,,将光反应色素还原;这种光合磷酸化称为环式,光合磷酸化,;,需解决产生,NAD(P)H,问题;,如果高能电子经传递链传递,部分能量转化为,PMF,,还有一定能量的电子直接还原,NAD(P),+,,产,NAD(P)H,,电子不回到,RC,还原光合色素,称为非环式光合磷酸化;,需解决光反应色素还原问题;,环式与非环式光合磷酸化,光合作用中,如果进行环式,光合磷酸化,,则需要氧化供氢体提供电子,还原,NAD(P),+,,产生,NADPH;,光合作用中,如果进行非环式,光合磷酸化,,也需要氧化供氢体提供电子还原,还原光反应色素;,如果供氢体为无机物(,H,2,O,、硫、硫化物、,H,2,),则属于光能无机营养型;,如果供氢体为有机物(异丙醇、琥珀酸、乙醇),则属于光能有机营养型;,光能无机营养型和光能有机营养型,用,H,2,O,作为光合作用的供氢体,需经光反应中心的光能转换色素催化,利用光能进行,H,2,O,光解反应,释放电子还原光反应色素,并放出氧气;,以,H,2,O,作为供氢体的光合作用,以放出氧气为特征,称为放氧型光合作用;,2H,2,O O,2,+4H,+,+4e,不以,H,2,O,作为供氢体的光合作用,没有放出氧气的特征,称非放氧型光合作用;,放氧型和非放氧型光合作用,蓝细菌的光合系统位于细胞质内的类囊体膜上;由两个光合系统(,PSI,700,和,PSII,680,)构成一个光合单位,协同完成光合作用;,蓝细菌,RC,的光反应色素是叶绿素,a,,具有独特的辅助色素,-,藻胆素,使蓝细菌呈蓝绿色;,光合作用的供氢体是,H,2,O,,进行放氧型光合作用;,蓝细菌只能利用光能,只能以,CO,2,为碳源,属于专性光能无机自养型;,6.3.2,蓝细菌的光合作用,PSI,700,Mg,离子外层电子吸收能量被激活,变成高能电子;,高能电子经铁硫蛋白和铁氧还蛋白传递,还原,NADP,+,,产生,NADPH,;,或者进行环式传递,最终还原,PSI,700,,,电子电位能转化为,PMF,,驱动,ATP,合成酶,环式光合磷酸化产生,ATP,;,蓝细菌,PSI,的光合作用半反应,PSII,680,Mg,离子外层电子吸收能量激发,经电子传递链传递还原,PSI,700,;高能电子在传递过程中,能量转化为,PMF,,驱动,ATP,合成酶,非环式光合磷酸化产,ATP,;,同时催化供氢体,H,2,O,光解,释放电子还原,PSII,680,的,Mg,离子,并放出,O,2,;,蓝细菌,PSII,光合作用的半反应,2H,2,O,光反应,O,2,+4H,+,+4e,2NAD(P),+,+4H,+,+4,e,+2ADP+2Pi,2NAD(P)H+2ATP,电子传递,蓝细菌光合作用的总反应及生理功能,蓝细菌以,H,2,O,作为供氢体,通过光合作用,利用光能,环式或非环式光合磷酸化产生,ATP,和,NADPH,,并放出氧气;,光合细菌,(,Photosynthetic Bacteria,,,PSB,),:,一类专性或兼性光能营养的革兰氏阴性细菌;,一个光合单位只有光合系统,(,PS,),光反应色素为细菌叶绿素,无叶绿素,a,,不利用,H,2,O,作为供氢体;,按照,16S,rRNA,序列特征,辅助色素类型、是否利用还原态硫化物作为供氢体,将光合细菌通常区分为:,紫色硫细菌、紫色非硫细菌、,绿色硫细菌、绿色非硫细菌,6.3.3,光合细菌的光合作用,紫色细菌:具有共同的,16S,rRNA,序列印记的,G,-,菌,在分类上都属于变形菌门;,紫色光合细菌:进行光能营养的紫色细菌,并含有光合辅助色素(类胡萝卜素,1-4,族),培养物呈紫色、红色、橙褐色、黄褐色等颜色;,绿色光合细菌:含较多绿色光合辅助色素(类胡萝卜素,5,族),光合膜在绿色体上;没有共同的,16S,rRNA,序列印记,分类上分属绿菌门和绿弯菌门;,紫色光合细菌与绿色 光合细菌,光合细菌不以,H,2,O,作供氢体,不产氧,属于不产氧光合细菌(,Anoxygenic,Phototrophic Bacteria,,,APB,);,能够以硫化物作为光合作用电子供体,并在胞内或胞外积累中间物硫,最终氧化产物为硫酸的光合细菌,称为硫细菌(,sulfur bacteria),;,不能以硫化物作为电子供体,或者不积累中间物硫,或氧化终产物非硫酸的光合细菌,称非硫细菌(,non-sulfur bacteria),;,硫细菌与非硫细菌,紫色细菌的光合作用,紫色非硫细菌大多是兼性光能营养型,在光照条件下,进行光能有机营养;在黑暗有氧或无氧条件下,进行化能异养;,紫色细菌的光合膜位于细胞膜内陷形成的的管状、囊状、片层状胞质内膜上;光反应色素主要是,Bchl,a,或,Bchlb,,只有,PS,;,紫色硫细菌大多是,专性光能无机自养型,,少数可兼有化能无机自养;,着色菌科(,Chromatiaceae,):以硫化物或硫作为电子供体进行光能自养,硫作为中间产物以硫粒形式储存在细胞内,硫酸盐是最终氧化产物;,主要,紫色硫细菌,外硫红螺菌科(,Ectothiorhodospiraceae,)以硫化物或硫作为电子供体进行光能自养,硫作为中间产物以硫粒形式存在胞外;,在光照厌氧条件下进行光能有机营养,以琥珀酸等有机物为供氢体,氧化产物为延胡索酸,释放电子,还原,NAD(P),+,,产,NAD(P)H,;环式光合磷酸化产,ATP,;,紫色非硫细菌,的光合作用,紫色非硫细菌,的环式光合磷酸化,PSI,870,吸收光能,逐出高能电子,沿电子传递链环式传递,最终又还原,PSI,870,;,电子在环式传递过程中能量转化为,PMF,,,3H,+,驱动,ATP,合成酶合成,1,个,ATP,,为典型环式光合磷酸化;,a-,proteobacteria,(紫色非硫细菌),红螺菌科(,Rhodospirillaceae,),-,红螺菌属(,Rhodospirillum,),红细菌科(,Rhodobacteraceae,),-,红细菌属(,Rhodobacter,),慢生根瘤菌科,(,Bradyrhizobiaceae,),-,红假单胞菌属,(,Rhodopseudomonas,),b-,proteobacteria,(紫色非硫细菌),红环菌科(,Rhodocyclaceae,),-,红环菌属,(,Rhodocyclus,),紫色非硫细菌的分类地位,绿硫细菌的光合作用,绿硫细菌的光合膜位于胞内泡膜状绿色体(,chlorosome,)上,光反应色素主要为,Bchlc,、,d,、,e,;,绿硫细菌一般为光能无机自养型,专性厌氧,在无氧、含硫化氢、有光照的水体中生长;,绿硫细菌供氢体为硫化物、硫代硫酸盐、硫和,H,2,;一般,在细胞内外积累硫;,一般进行非环式光合磷酸化;,绿菌门(,Chlorobi,phy,.,nov,.,),绿菌纲(,Chlorobia,),绿菌目(,Chlorobiales,),绿菌科(,Chlorobiaceae,),绿棒菌属(,Chlorobaculum,),绿菌属(,Chlorobium,),暗网菌属(,Pelodictyon,),格状绿菌属(,Clathrochloris,),突柄绿菌属(,Prosthecochloris,),绿硫细菌,的分类地位,绿色非硫细菌主要光反应色素为,Bchla,、,b,、,c,,辅助色素有,g-,类胡罗卜素等;,绿色非硫细菌大多是兼养型细菌:,在有氧条件下,进行化能异养,有氧呼吸;,在厌氧光照条件下,进行光能异养或光能自养;光能异养时有机物为供氢体,光能自养时以硫化物或硫代硫酸盐为电子供体,积累硫;,绿色非硫细菌的光合作用,橙色绿屈挠菌,(,Chloroflexus aurantiacus,),丝状、滑行的绿色非硫细菌;在光能自养时积累硫;,绿屈挠菌门(,Chloroflexi,)(绿色非硫细菌,,GNB,),绿屈挠菌纲(,Chloroflexi,),绿屈挠菌科(,Chloroflexaceae,),绿屈挠菌属(,Chloroflexus,),绿线菌属(,Chloronema,),太阳发菌属(,Heliothrix,),玫瑰弯菌属(,Roseiflexus,),颤绿菌科(,Oscillochloridaceae,),颤绿菌属(,Oscillochloris,),绿色非硫细菌,的分类地位,
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