酚酸对桉树纯林和混交林土壤养分有效性的影响.pdf

收稿日期:修回日期:基金项目:广西自然科学基金重点项目“豆科树种与桉树混交根系分泌物与根际解磷菌对土壤磷素转化的复合增效机制”()广西林业科技项目“广西低丘林区桉树短轮伐期工业原料林与珍贵阔叶树种复层经营模式研究与示范”(桂林科研第 号)第一作者简介:杨德任()男 硕士研究生 从事森林培育研究:.通信作者:杨梅()女 教授 从事森林培育研究:.:./.酚酸对桉树纯林和混交林土壤养分有效性的影响杨德任 朱原立 李书玲 徐圆圆 杨 梅(.广西大学林学院 广西 南宁 .广西高校亚热带人工林培育与利用重点实验室广西 南宁 .广西国有七坡林场 广西 南宁)摘要:采集桉树纯林和桉树与降香黄檀混交林 土层的林间土壤 分别参照 种林分土壤中酚酸质量浓度()采用外源添加不同浓度酚酸(.、.和.蒸馏水为对照)处理土壤 分析酚酸对 种林分土壤养分有效性、酶活性及微生物数量的影响 结果表明:随酚酸浓度增大 种林分土壤中、有效性下降 在.浓度下、有效性降低 且酚酸对纯林的抑制作用更强 纯林土壤中、有效性下降 混交林土壤中、有效性在.浓度下升高.浓度下降低 种林分土壤中脲酶活性在.浓度下升高.浓度下降低 酚酸开放科学标识码(码)对土壤中酸性磷酸酶活性的抑制作用表现为纯林强于混交林 对土壤中多酚氧化酶活性的促进作用表现为混交林强于纯林 种林分土壤中细菌、真菌数量显著下降 纯林土壤中放线菌数量先增加后减少 混交林土壤中放线菌数量显著增加 土壤酶活性与微生物数量之间相关性较强 且对酚酸处理下纯林和混交林土壤养分有效性的差异具有显著影响 与纯林相比 不同质量浓度酚酸处理能够提高混交林土壤中脲酶、多酚氧化酶活性以及放线菌数量 促进土壤养分循环从而提高土壤养分有效性关键词:酚酸 桉树 降香黄檀 土壤养分有效性中图分类号:.文献标识码:文章编号:()(.):.(.、.).、.森林与环境学报 ():第 卷 第 期 年 月 .:桉树()是我国南方最重要的速生用材树种之一 因具有生长速度快、轮伐期短、木材用途多等特点被广泛栽植 广西作为我国桉树良种生产基地 桉树人工林面积居全国首位 且多以纯林连栽的方式营造 然而 大规模的桉树纯林连栽导致林地出现生物多样性下降、生态系统稳定性降低、土壤退化等问题 不利于人工林的可持续经营 有报道表明 纯林连栽引起的土壤化感物质累积是导致林地地力衰退的重要原因之一 酚酸类物质是农林种植土壤中活性较强的化感物质 能够对土壤质量产生影响 研究发现 桉树能够通过叶面挥发、凋落物分解和根系分泌等途径向环境中释放酚酸类物质 这些物质不仅会影响周围植物种子萌发及幼苗生长 还会导致土壤肥力发生显著变化从而引发地力衰退营造桉树与其他树种的混交林被认为是目前解决桉树人工林地力衰退问题的主要方法 也是实现桉树人工林可持续经营的重要手段 其中桉树与豆科树种混交是我国南方地区主要的造林模式 降香黄檀(.)为豆科()黄檀属()树种 是我国最珍贵的红木树种之一 具有极高的经济、药用价值 已有研究表明 与单一的桉树纯林相比 桉树与降香黄檀混交有利于提高土壤养分含量 增强土壤肥力 而土壤养分需要经过养分有效化等过程 转化为可溶于水的矿质离子等小分子物质 并在土壤酶、微生物等共同作用下 才能被植物吸收利用 因此在营造桉树与降香黄檀混交林的过程中 有必要探究酚酸对桉树与降香黄檀混交林土壤养分有效性的影响 鉴于此 本研究以巨尾桉(.)代萌芽纯林及其与降香黄檀混交林的林间土壤为研究对象 通过外源添加不同浓度酚酸处理土壤 分析 种林分土壤酚酸累积对土壤养分有效性、酶活性和微生物数量的影响 以期为揭示 种林分土壤中酚酸的化感效应机制差异和为桉树混交树种选择提供参考 材料与方法.试验地概况试验地位于广西壮族自治区凭祥市热带林业实验中心()地处北回归线以南 属于南亚热带季风型半湿润湿润气候 热量充足且雨量充沛 年平均气温.年平均降雨量 年平均相对湿度 成土母岩为砂页岩 土壤类型为赤红壤试验林为 年营造的巨尾桉广林 号无性系人工林 年对桉树进行皆伐后 在伐桩上保留 株萌条 其中 一部分营造为巨尾桉 代萌芽林纯林 另一部分则隔列(垂直于等高线)套种降香黄檀营造混交林 造林苗木为 年生容器苗 平均苗高为.平均地径为.样地基本概况及土壤理化性质见表.土样采集 年 月 在桉树纯林()和桉树与降香黄檀混交林()的上、中、下坡各设 块 标准地 在每块标准地内沿“”型路线选择 个采样点 采集 土层的林间土壤 将同一林分内所有采样点采集的土壤混匀用四分法分为 份 作为 个重复 做好标记并装入塑封袋 带回实验室用于外源酚酸添加试验.土壤酚酸环境设置课题组前期研究表明 桉树纯林和桉树与降香黄檀混交林林间土壤中的主要酚酸物质为对羟基苯甲酸、香草酸、阿魏酸、苯甲酸和水杨酸 本试验以 种酚酸的混合液作为外源酚酸进行酚酸森 林 与 环 境 学 报第 卷添加试验 参照 种林分林间土壤酚酸质量浓度 设定 个质量浓度梯度(.、.、.)以蒸馏水处理为对照()每个处理的土壤样品 个重复 具体操作为:分别称取一定量的 种酚酸(分析纯)用适量无水乙醇溶解后 用去离子水配置成.质量浓度的酚酸溶液()将.酚酸溶液稀释 依次得到.、.酚酸溶液(表)在培养皿中放置一块(半径 )玻璃棉 并将 管(半径 、高 )垂直置于玻璃棉上 取 土样放入 管内 再取配置好的 酚酸溶液沿培养皿边缘缓慢倒入 使酚酸溶液在土壤毛管作用下向上渗透并在土壤中均匀分布 将上述土壤样品置于 恒温培养箱中连续培养 每天准时更换培养皿中的酚酸溶液 以保持土壤中酚酸浓度相对稳定 恒温培养结束后 取样进行土壤养分有效性、酶活性及微生物数量的测定表 样地基本信息及土壤理化性质 林分类型 地形 海拔/坡向坡度/()林分情况 林分密度/(株 )平均胸径/平均树高/土壤物理性质 自然含水率/土壤容重/()最大持水量/总孔隙度/土壤通气度/纯林 西 .混交林 西/././.林分类型 土壤化学性质 值 硝态氮含量/()铵态氮含量/()速效磷含量/()速效钾含量/()交换性钙含量/()交换性镁含量/()纯林.混交林.注:混交林林分情况中“/”前后分别是桉树和降香黄檀数据:/.表 不同林分的土壤酚酸浓度处理 林分类型 浓度处理对羟基苯甲酸浓度/()香草酸浓度 /()阿魏酸浓度 /()苯甲酸浓度 /()水杨酸浓度 /()纯林.混交林.测定方法.土壤养分有效性测定 土壤养分有效性参考王延平等的离子交换树脂膜埋置法进行测定 本试验的阳、阴离子交换树脂膜均为 的长方形 在土壤中埋置时长为 以单位时间及面积内离子交换树脂膜上吸附的养分离子量来表示土壤养分有效性()()其中、采用电感耦合等离子发射光谱()测定、和 采用流动注射分析仪测定.土壤酶活性测定 土壤脲酶活性采用苯酚钠次氯酸钠比色法测定 土壤酸性磷酸酶采用磷酸苯二钠比色法测定 土壤多酚氧化酶活性采用邻苯三酚比色法测定 第 期杨德任 等:酚酸对桉树纯林和混交林土壤养分有效性的影响.土壤微生物数量测定 土壤微生物数量测定采用平板计数法 土壤细菌培养采用牛肉膏蛋白胨琼脂培养基 土壤真菌培养采用马丁氏培养基 土壤放线菌培养采用改良高氏 号培养基 微生物数量单位统一用菌落形成单位 表示.数据统计方法采用 软件整理和统计数据 采用 .软件进行单因素方差分析()采用 相关分析法进行相关性分析 采用 .软件进行冗余分析 采用 软件制图 结果与分析.酚酸对土壤养分有效性的影响由图 可知 在纯林土壤中 除了 外 其余养分离子有效性均较对照发生了显著变化(.)其中、有效性随酚酸浓度增大而显著下降(.).浓度下分别较对照下降.、.、.、.、.、.、有效性随酚酸浓度增大呈先升高后降低的趋势 分别在.、.浓度下有效性最高 较对照升高.、.有效性在.浓度下较对照显著升高(.)在混交林土壤中 全部养分离子有效性均较对照发生了显著变化(.)其中、有效性随酚酸浓度增大而显著下降(.).浓度下较对照降低.、.、.、.、.、有效性随酚酸浓度增加呈先升高后降低的趋势、有效性在不同浓度酚酸处理后均高于对照、有效性则在.浓度下分别较对照降低.、.有效性随酚酸浓度增大而显著升高(.).浓度下较对照升高.注:不同小写字母表示同一林分不同质量浓度酚酸处理之间差异显著(.):(.).图 酚酸处理后不同林分土壤养分有效性的变化 .酚酸对土壤酶活性的影响由图 可知 在纯林土壤中 脲酶活性在.浓度下活性最高 较对照升高.浓度下则较对照降低.酸性磷酸酶活性随酚酸浓度增大而显著下降(.).浓度下较对照降低森 林 与 环 境 学 报第 卷.多酚氧化酶活性随酚酸浓度增大而显著升高(.).浓度下较对照升高.在混交林土壤中 脲酶活性随酚酸浓度增大呈先升高后降低的趋势.、.浓度下分别较对照升高.、.酸性磷酸酶活性随酚酸浓度增大而显著下降(.).浓度下较对照降低.多酚氧化酶活性随酚酸浓度增大而显著升高(.).浓度下较对照升高.注:不同小写字母表示同一林分不同质量浓度酚酸处理之间差异显著(.):(.).图 酚酸处理后不同林分土壤酶活性的变化 .酚酸对土壤微生物数量的影响由图 可知 在纯林土壤中 细菌、真菌数量均随酚酸浓度增大而显著下降(.).浓度处理下分别较对照减少.、.放线菌数量随酚酸浓度增大呈先增加后减少的趋势.浓度下数量最多 较对照增加.浓度处理下较对照减少.在混交林土壤中 细菌、真菌数量随酚酸浓度增大而显著下降(.).浓度处理下分别较对照减少.、.放线菌数量随酚酸浓度增大而增加.、.浓度下较对照显著增加(.)增加幅度达.、.注:不同小写字母表示同一林分不同质量浓度酚酸处理之间差异显著(.):(.).图 酚酸处理后不同林分土壤微生物数量的变化 .土壤养分有效性与土壤酶活性、微生物数量的相关性由表 可知 在纯林土壤中 酸性磷酸酶活性与细菌、真菌、放线菌数量呈显著(.)或极显著(.)正相关 多酚氧化酶活性与细菌、真菌数量呈极显著负相关(.)在混交林土壤中 第 期杨德任 等:酚酸对桉树纯林和混交林土壤养分有效性的影响脲酶、多酚氧化酶活性与细菌、真菌数量均呈显著(.)或极显著(.)负相关 与放线菌数量呈显著(.)或极显著(.)正相关 酸性磷酸酶活性与细菌、真菌数量均呈显著(.)或极显著(.)正相关 与放线菌数量呈极显著负相关(.)表 土壤酶活性与微生物数量的 相关性 林分类型 土壤酶活性 细菌 真菌 放线菌 脲酶.纯林 酸性磷酸酶 .多酚氧化酶 .脲酶.混交林 酸性磷酸酶 .多酚氧化酶 .注:表示显著相关(.)表示极显著相关(.):(.)(.).由表 可知 在纯林土壤中 有效性与放线菌数量呈极显著正相关(.)、有效性与酸性磷酸酶活性、细菌、真菌数量呈极显著正相关(.)与多酚氧化酶活性呈极显著负相关(.)、有效性与多酚氧化酶活性呈显著(.)或极显著(.)正相关 与细菌、真菌数量呈显著(.)或极显著(.)负相关 在混交林土壤中、有效性与细菌、真菌数量呈极显著正相关(.)与多酚氧化酶活性、放线菌数量呈显著(.)或极显著(.)负相关 有效性则相反、有效性与脲酶活性呈极显著负相关(.)有效性与多酚氧化酶活性呈极显著正相关(.)与真菌数量呈显著负相关(.)表 土壤养分有效性与酶活性、微生物数量的 相关性 林分类型 土壤养分有效性 土壤酶活性 脲酶酸性磷酸酶 多酚氧化酶 土壤微生物数量 细菌真菌放线菌.纯林.混交林.注:表示显著相关(.)表示极显著相关(.):(.)(.).森 林 与 环 境 学 报第 卷 以土壤养分有效性作为响应变量 土壤酶活性和微生物数量作为解释变量 进行冗余分析 结果如图 所示 在纯林土壤中 分布在第一轴和第二轴的解释率分别达到.和.酸性磷酸酶活性、脲酶活性、放线菌数量是其主要影响因子 贡献率分别为.、.、.在混交林土壤中 分布在第一轴和第二轴的解释率分别达到.和.放线菌数量、多酚氧化酶活性、脲酶活性是其主要影响因子 贡献率分别为.、.、.注:.脲酶.酸性磷酸酶.多酚氧化酶.细菌数量.真菌数量.放线菌数量:.图 土壤养分有效性与酶活性、微生物数量的冗余分析 讨论与结论研究发现 酚酸能够影响土壤净氮矿化速率和净硝化速率 导致铵态氮、硝态氮含量改变 造成土壤养分亏缺 如香草醛和对羟基苯甲酸处理杉木人工林土壤后 土壤中有效氮、有效钾含量显著降低 有效磷含量则呈升高趋势 本试验也证明了酚酸能够显著影响桉树纯林和混交林土壤中养分离子的供应和释放 本研究中 酚酸对土壤中大量元素的有效性总体上表现出抑制作用 这可能是因为酚酸等化感物质与土壤养分离子发生络合、螯溶等化学反应形成复合物 破坏了土壤养分循环 导致部分土壤养分有效性下降 研究发现 对羟基苯甲酸、阿魏酸等酚酸类化感物质能与土壤中阴离子产生竞争 与、形成化合物 降低土壤有效态养分的含量 还有研究表明 酚酸类化感物质能够与土壤有机质结合形成难降解矿物复合物 阻碍土壤养分来源 从而降低土壤养分有效性 与混交林相比 纯林土壤养分有效性受到的抑制作用更强 这可能与 种林分土壤质地和透水性不同 导致土壤对酚酸吸附量不同有关 本研究中 种林分土壤微量元素离子的变化趋势存在差异 酚酸对混交林土壤中微量元素有效性有一定促进作用 但纯林土壤中、有效性在酚酸处理后却显著下降 这可能与酚酸对土壤酶活性、微生物数量的影响有关土壤酶参与土壤养分循环 其活性高低是评价土壤肥力的一个重要指标 脲酶主要参与土壤氮循环 其活性升高有利于提高土壤中铵态氮有效性 本研究中 纯林和混交林土壤中脲酶活性在一定酚酸浓度下呈升高趋势 这与吕卫光等的研究结论一致 说明适宜浓度的酚酸能够提高土壤中脲酶活性加快土壤氮素循环 酸性磷酸酶的活性对环境的变化极为敏感 根据其活性可判断土壤有机磷转换能力 本研究中 种林分酸性磷酸酶活性均显著下降 阻碍了土壤有机磷转化 导致土壤中有效磷的有效性下降 土壤多酚氧化酶能够参与芳香族化合物转化 从而增加土壤中有机质含量 本研究中 种林分土壤的多酚氧化酶活性在酚酸处理后均显著上升 说明酚酸对多酚氧化酶活性具有促进作用这是因为酚酸也是芳香族化合物 其持续分泌在一定程度上提高了土壤中芳香化合物含量 进而提高了 第 期杨德任 等:酚酸对桉树纯林和混交林土壤养分有效性的影响土壤中多酚氧化酶活性 造成土壤中有机质增加 并在微生物的作用下分解 引起土壤中部分养分有效性升高微生物是土壤物质循环和能量流动的主要参与者 而酚酸类物质与土壤微生物的数量和活性关系密切 马云华等研究发现 适宜浓度的酚酸类物质能有效促进黄瓜(.)土壤中微生物的生长 使其数量增加 而过高浓度的酚酸则对微生物有抑制作用 本研究中 酚酸化感物质抑制了土壤细菌生长繁殖 且抑制强度与酚酸浓度呈正相关 这是因为酚酸持续分泌会导致土壤酸性过强 从而不适宜土壤细菌的生长繁殖 也有研究发现酚酸化感物质会促进土壤中真菌数量增加而本研究中土壤真菌数量下降 这可能是由于酚酸物质种类、处理浓度、时长及树种不同所导致 本研究中 纯林土壤中放线菌数量在低浓度酚酸处理下增多 高浓度处理时数量减少 而混交林土壤中微生物数量却持续增多 可能是混交林土壤中存在一些特殊的微生物种群 可以将酚酸作为碳源使其降解 从土壤中分离出以阿魏酸、香豆酸和对羟基苯甲酸为碳源的微生物 这些微生物在酚酸的刺激下数量增加 同时 降香黄檀作为固氮树种 土壤中可能存在既能够固氮又能够耐受酚酸类物质的微生物 缓解土壤酚酸累积导致的连作障碍 另外 土壤中可培养的微生物种类只占土壤微生物总数的一小部分 在一定程度上能反映短期内酚酸持续分泌环境下微生物数量的变化 关于酚酸化感物质对土壤微生物的影响还有待进一步研究土壤微生物数量与土壤酶活性之间具有较强的相关性 且对环境变化极为敏感 与土壤质量密切相关 与纯林相比 混交林土壤中微生物数量与土壤脲酶、多酚氧化酶的相关性更强 冗余分析结果表明 土壤脲酶活性、酸性磷酸酶活性、多酚氧化酶活性和放线菌数量是影响 种林分土壤中养分有效性的主要因素 但酚酸对 种林分土壤养分有效性的作用方式和强度存在差异 在纯林土壤中 高浓度的酚酸对放线菌数量产生抑制作用 土壤酸性磷酸酶、脲酶活性降低 可能是导致桉树连栽后土壤养分有效性下降的重要原因 与纯林相比 酚酸促进了混交林土壤放线菌的生长繁殖 提高了土壤中脲酶活性、多酚氧化酶活性 加快了土壤养分循环和代谢 从而增加了混交林土壤养分有效性综上所述 桉树与降香黄檀混交林能减小酚酸累积对土壤细菌、真菌数量和酸性磷酸酶活性的抑制作用 增加土壤中放线菌数量、提高土壤中脲酶和多酚氧化酶活性 增加土壤中养分含量 从而提高混交林土壤养分有效性 因此 从酚酸物质影响角度来看 桉树纯林连栽后引入降香黄檀有利于维持土壤养分有效性参考文献 于福科 黄新会 王克勤 等.桉树人工林生态退化与恢复研究进展.中国生态农业学报 ():.温远光 刘世荣 陈放.连栽对桉树人工林下物种多样性的影响.应用生态学报 ():.王会利 吴秦展 兰文明 等.多代连栽桉树人工林林下植被和土壤物理性状的变化.中南林业科技大学学报():.吕卫光 沈其荣 余廷园 等.酚酸化合物对土壤酶活性和土壤养分的影响.植物营养与肥料学报():.().():.():.谭秀梅 王华田 孔令刚 等.杨树人工林连作土壤中酚酸积累规律及对土壤微生物的影响.山东大学学报(理学版)():.王延平 王华田 许坛 等.酚酸对杨树人工林土壤养分有效性及酶活性的影响.应用生态学报 ():.():.杨菁 周国英 田媛媛 等.降香黄檀不同混交林土壤细菌多样性差异分析.生态学报 ():.森 林 与 环 境 学 报第 卷 罗华龙 刘文祥 杨梅 等.不同桉树混交林土壤理化性质、酚酸含量与酶活性的差异.西北农林科技大学学报(自然科学版)():.廖承锐.速生桉纯林及其与豆科树种混交林土壤酚酸物质的积累机制.南宁:广西大学.关松荫.土壤酶及其研究法.北京:农业出版社.李万年 罗益敏 黄则月 等.望天树人工幼林混交对土壤微生物功能多样性与碳源利用的影响.植物生态学报 ():.():.陈龙池 廖利平 汪思龙 等.外源毒素对林地土壤养分的影响.生态学杂志 ():.:.:.():.熊湖 郑顺林 龚静 等.液态有机肥对酚酸胁迫下马铃薯生长发育和土壤酶活性影响.水土保持学报():.马云华 王秀峰 魏珉 等.黄瓜连作土壤酚酸类物质积累对土壤微生物和酶活性的影响.应用生态学报():.鞠会艳 韩丽梅 王树起 等.连作大豆根分泌物对根腐病病原菌的化感作用.应用生态学报 ():.葛杰克 叶雨蒙 楼雪怡 等.酚酸化感作用对栝楼生理特性及根际微生态的影响.水土保持学报():.():.王瑞飞 王妍 姜恬 等.连作地黄根际土壤中固氮耐酚酸细菌的分离鉴定.江苏农业科学 ():.涂玉婷 彭智平 许杨贵 等.生物炭过氧化钙复合颗粒对酚酸胁迫下番茄生长和根际微生态的调控效应.植物营养与肥料学报 ():.(责任编辑:郑姗姗)第 期杨德任 等:酚酸对桉树纯林和混交林土壤养分有效性的影响