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单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,一、微生物糖代谢的途径,微生物糖代谢的主要途径有:,EMP,途径(,Embden-Meverhef-Parnus,Pathway,),,HMP,途径(,Hexose,-Mono-Phosphate Pathway,),,E.D,途径(,Entner-Doudorof,Pathway,),,Pk,途径(,Phosphoketolase,pathway,),,等四种。,关于,EMP,途径的讨论,EMP,途径是生物体内,6,磷酸葡萄糖转变为丙酮酸的最普遍的反应过程,,EMP,途径的关键酶是磷酸已糖激酶和果糖二磷酸醛缩酶,许多微生物都具有,EMP,途径。但,EMP,途径往往是和,HMP,途径同时存在于同一种微生物中,以,EMP,途径作为唯一降解途径的微生物极少,只有在含有牛肉汁酵母膏复杂培养基上生长的同型乳酸细菌可以利用,EMP,作为唯一降解途径。,EMP,途径的生理作用主要是为微生物代谢提供能量(即,ATP,),,还原剂(即,NADH,2,),及代谢的中间产物如丙酮酸等。,在,EMP,途径的反应过程中所生成的,NADH,2,不能积累,必须被重新氧化为,NAD,后,才能保证继续不断地推动全部反应的进行。,NADH,2,重新氧化的方式,因不同的微生物和不同的条件而异。,厌氧微生物及兼厌氧性微生物在无氧条件下,,NADH,2,的受氢体可以是丙酮酸,如乳酸细菌所进行的乳酸发酵,也可以是丙酮酸的降解产物,乙醛,如酵母的酒精发酵等。,好氧性微生物和在有氧条件下的兼厌氧性微生物经,EMP,途径产生的丙酮酸进一步通过三羧酸循环,被彻底氧化,生成,CO,2,,,氧化过程中脱下的氢和电子经电子传递链生成,H,2,O,和大量,ATP,。,三羧酸循环(,Tricarboxylic,Acid Cycle,,,TCA,),的总反应式为:,C,6,H,12,O,6,6O,2,+38(ADP+Pi),-,6 CO,2,+6 H,2,O+38ATP,HMP,途径的关键酶系是,6-,磷酸葡萄糖酸脱氢酶和转酮,转醛酶系,其中,6-,磷酸葡萄糖酸脱氢酶催化磷酸已糖酸的脱氢脱羧,而转酮,转醛酶系则作用于三碳糖、四碳糖、五碳糖、六碳糖及七碳糖的相互转化。,反应到(,8,)步反应为止,为不完全,HMP,途径。所生成的,3-,磷酸甘油醛经过,EMP,途径的后半部分,转化成丙酮酸,。,关于,HMP,途径的讨论,HMP,途径普遍存在于微生物细胞中,通常是和,EMP,途径同时存在一种微生物中。能以,HMP,途径作为唯一降解途径的微生物,目前发现的只有亚氧化醋酸杆菌(,Acetobacter,suboxydans,)。,HMP,途径的另一特点是只有,NADP,参与反应。在有氧条件下,,HMP,途径所产生的,NADPH,2,在转氢酶的作用下,可将氢转给,NAD,,,形成,NADH,2,,,经呼吸链,将电子和氢交给分子态氧形成水,并由电子传递磷酸化作用形成,ATP,。,但是一般认为,HMP,途径不是主要的产能途径,而是为细胞的生物合成提供供氢体(,NADPH,2,)。,另外,,HMP,途径还为细胞生物合成提供大量的,3,、,4,、,5,、,6,和,7,等前体物质,特别是磷酸戊糖,它是合成核酸,某些辅酶以及合成组氨酸,芳香族氨酸,对氨基苯甲酸等化合物的重要底物。此外,,HMP,途径与化能自养菌和光合细菌的碳代谢有密切联系。因此,,HMP,途径的生理功能是多方面的,在微生物代谢中占有重要的地位。,(三),ED,途径,也称,2-,酮,-3-,脱氧,-6-,磷酸葡萄糖酸途径,在醛缩酶(,KDPGaldolase,),的作用下,裂解为丙酮酸和,3-,磷酸甘油醛,,3-,磷酸甘油醛再经,EMP,途径的后半部反应转化为丙酮酸。,葡萄糖,+ATP,6-,磷酸葡萄糖,-2H,6-,磷酸葡萄糖酸,-H2O,2-,酮,-3-,脱氧,-6-,磷酸葡萄糖酸,3-,磷酸甘油醛,-,丙酮酸?,总反应式为:,C6H12O6,ADP+Pi+NADP+NAD2 CH3COCOOH+ATP+NADPH2+NADH2,ED,途径的关键酶系是,6-,磷酸葡萄糖脱水酶和,2-,酮,-3-,脱氧,-6-,磷酸葡萄糖酸醛缩酶;,ED,途径是糖类的一个厌氧降解途径,它在细菌中,特别是革兰氏阴性细菌中分布很广,在好氧菌中分布不普遍。例如嗜糖假单胞杆菌(,Pseudomonas,saccharophila,),,发酵假单胞菌(,Zymomonas,mobilos,),以及铜绿色假单胞杆菌(,Pseudomonas,aeruginasa,),等中都具有,ED,途径。这个途径多数情况下是与,HMP,途径同时存在于一种微生物中,但也可以独立存在于某些细菌中。,(四),PK,途径,也称磷酸解酮酶途径。在微生物降解已糖的过程中,除了,EMP,、,HMP,和,E.D,途径外,还有一条途径即磷酸解酮酶途径,(,Phosphoketolase,Pathway,),该途径为少数细菌所独有。磷酸解酮酶有两种,一种是戊糖磷酸解酮酶,一种是己糖磷酸解酮酶;有些异型乳酸发酵的微生物,,肠膜明串球菌(,Leuconostoc,mesenteulides,),,短乳酸杆菌,(,Lactobacillus,brevie,),,甘露乳酸杆菌,(,Lactobacillus,manitopoeum,),等,,是通过戊糖磷酸解酮酶途径进行异型乳酸发酵的,反应途径如下:,葡萄糖,+ATP,6-,磷酸葡萄糖,2H,6-,磷酸葡萄糖酸,2H,5-,磷酸木酮糖,3-,磷酸甘油醛 乙酰磷酸,+Pi -Pi 2H,(EMP,途径,),乙醛,-ATP 2H,CO2,乳酸 乙醇,总反应式为:,C,6,H,12,O,6,ADP+PiCH,3,CHOHCOOH,CH,3,CH,2,OH,CO,2,+ATP,这个途径的特点是降解,1,分子葡萄糖只产生,1,分子,ATP,,,相当于,EMP,途径的一半,另一特点是几乎产生等量的乳酸,乙醇和,CO2,。,戊糖磷酸解酮途径的关键酶系是磷酸木酮糖解酮酶,它催化,5-,磷酸木酮糖裂解为,3-,磷酸甘油醛和乙酰磷酸的反应。,葡萄糖,葡萄糖,-6-,磷酸,果糖,-6-,磷酸,果糖,-1,6-,二磷酸,磷酸二羟丙酮,甘油醛,-3-,磷酸,丙酮酸,6-磷酸葡萄糖酸,5-磷酸核酮糖,CO,2,7-,磷酸景天庚酮糖,2-,酮,-3-,脱氧,-6-,磷酸,-,葡萄糖酸,5-磷酸木酮糖,乙酰磷酸,4-,磷酸,-,赤藓糖,乙酰磷酸,5-磷酸木酮糖,糖酵解途径汇总,醛缩酶,6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶,KDPG,醛缩酶,磷酸戊糖解酮酶,磷酸己糖解酮酶,酵母型酒精发酵,同型乳酸发酵,丙酸发酵,混合酸发酵,2,3,丁二醇发酵,丁酸发酵,丙酮酸的发酵产物,葡萄糖,6-,磷酸葡萄糖,6-,磷酸果糖,1,,,6-,二磷酸果糖,3-,磷酸甘油醛,1,3-,二磷酸甘油酸,3-,磷酸甘油酸,2-,磷酸甘油酸,磷酸烯醇式丙酮酸,丙酮酸,磷酸二羟丙酮,乙醛,乳酸,乙醇,己糖激酶,磷酸葡萄糖异构酶,磷酸果糖激酶,醛缩酶,脱氢酶,磷酸甘油酸激酶,变位酶,烯醇化酶,丙酮酸激酶,乳酸脱氢酶,-ATP,-ATP,+ATP,+ATP,糖原,1-P-G,糖酵解途径汇总,由,1,分子,G,在无氧条件下氧化分解,,最终产生,2,分子,ATP,。,如果从糖原,开始,则可得到,3,分子,ATP(,见下一节,),注意酵解途径中的,3,个,关键酶催化的不可逆,反应,.,它们是,:,己糖激酶,磷酸果糖激酶,丙酮酸激酶,葡萄糖,-6-,磷酸,(G-6-P),
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