《生理学》神经系统.ppt

神经系统神经系统重庆医科大学生理学教研室重庆医科大学生理学教研室冯冯 敏敏一、概述一、概述v神经系统在整体功能活动中的地位使整体功能达到高度的协调统一使整体功能达到高度的协调统一躯体的感觉和运动躯体的感觉和运动机体的调控网络机体的调控网络体液体液免疫免疫共同调节机体各项功能活动共同调节机体各项功能活动神经系统在调控网络中占主导地位神经系统在调控网络中占主导地位神经系统调控神经系统调控机体的感觉和运动功能机体的感觉和运动功能脑的高级活动脑的高级活动思维思维情绪、情感情绪、情感心理精神活动心理精神活动神经神经二、二、神经元和神经胶质细胞神经元和神经胶质细胞l神经元：神经元：1000亿个亿个v1.地位：组成神经系统的地位：组成神经系统的基基本功能单位本功能单位v2.结构：（结构：（1）胞体；）胞体；（2）突起：树突轴突）突起：树突轴突v轴突：始段、突触小体轴突：始段、突触小体v神经纤维：轴突髓鞘神经纤维：轴突髓鞘v3.功能：接受刺激、传递信功能：接受刺激、传递信息、分泌激素息、分泌激素神经纤维神经纤维l1.1.功能：传导兴奋功能：传导兴奋l2.2.传导速度：类别、直径、传导速度：类别、直径、温度温度l3.3.特征：完整、绝缘、双向、特征：完整、绝缘、双向、相对不疲劳相对不疲劳轴浆运输轴浆运输轴浆运输轴浆运输顺向轴浆运输顺向轴浆运输逆向轴浆运输：生长因子、病毒、毒素逆向轴浆运输：生长因子、病毒、毒素快速轴浆运输：细胞器快速轴浆运输：细胞器慢速轴浆运输：微丝微管慢速轴浆运输：微丝微管神经的营养性作用神经的营养性作用l功能性作用、功能性作用、营养性作用；养性作用；l传统实验：味蕾退化、恢复；肌梭不能再：味蕾退化、恢复；肌梭不能再现结构特殊的梭内肌构特殊的梭内肌纤维；l近代近代实验：运：运动神神经上上进行；行；l神神经的的营养性作用与神养性作用与神经冲冲动无关。无关。设法持法持续用局部麻醉用局部麻醉药阻断阻断神神经冲冲动的的传导，并不能使所支配的肌肉，并不能使所支配的肌肉发生内在代生内在代谢变化；化；l营养性作用不养性作用不仅调整着支配整着支配组织的内在代的内在代谢活活动，而且，而且还决定其决定其生理特性：例如快肌、慢肌；生理特性：例如快肌、慢肌；神经胶质细胞神经胶质细胞l是神是神经元数目的元数目的1050倍倍v1.种种类v外周：雪旺外周：雪旺细胞、胞、卫星星细胞；胞；v中枢：星形胶中枢：星形胶质细胞、少突胶胞、少突胶质细胞、小胶胞、小胶质细胞胞v2.功能功能v支持修复；免疫支持修复；免疫应答；答；营养代养代谢；绝缘屏障；屏障；调整胞外整胞外K+浓度；参与度；参与递质及活性物及活性物质代代谢三、神经元的信息传递三、神经元的信息传递l（一）突触的概念与分（一）突触的概念与分类l突触突触(synapse)(synapse)：神：神经元之元之间结构与功能构与功能发生生联系的系的部位。部位。l分分类：结构结构轴体突触轴体突触轴树突触轴树突触轴轴突触轴轴突触传递方式传递方式化学性突触化学性突触电突触电突触 功功能能结结构构（二）突触传递过程及突触后电位变化（二）突触传递过程及突触后电位变化v1.突触传递过程突触传递过程(synaptic transmision)神经冲动传到轴突末梢神经冲动传到轴突末梢突触前膜去极化突触前膜去极化突触前膜突触前膜Ca2+通道开放通道开放Ca2+进入突触前膜进入突触前膜囊泡与前膜融合囊泡与前膜融合递质释放入突触间隙递质释放入突触间隙后膜对某些离子的后膜对某些离子的通透性发生改变通透性发生改变产生突触后电位产生突触后电位引起突触后神经元兴奋或抑制引起突触后神经元兴奋或抑制递质扩散至突触后膜递质扩散至突触后膜与特异性受体或化学门控通道结合与特异性受体或化学门控通道结合v2、突触后电位变化、突触后电位变化v（1）兴奋性突触后电位）兴奋性突触后电位(excitatory postsynaptic potential,EPSP)v突触前膜释放兴奋性神经递质，与后膜上的受体结合，在后突触前膜释放兴奋性神经递质，与后膜上的受体结合，在后膜产生的去极化的电位变化。膜产生的去极化的电位变化。突触前突触前N元的冲动传至神经末梢元的冲动传至神经末梢N末梢膜去极，末梢膜去极，Ca2+内流内流囊泡前移并与突触前膜接触、融合、破裂囊泡前移并与突触前膜接触、融合、破裂释放兴奋性释放兴奋性N递质至突触间隙递质至突触间隙递质在突触间隙扩散至突触后膜递质在突触间隙扩散至突触后膜递质与后膜的特异性递质与后膜的特异性R结合结合后膜对后膜对Na+、K+、Cl-通透性通透性后膜的跨膜离子流以后膜的跨膜离子流以Na+内流为主内流为主后膜产生去极化的后膜产生去极化的EPSP 兴奋性突触后电位（兴奋性突触后电位（EPSPEPSP）l1）定）定义：突触：突触后膜后膜在在递质作用下作用下发生生去极化去极化改改变，这种种电位位变化称化称为EPSPl（2）机制：）机制：l 突触前膜突触前膜释放放兴奋性性递质 递质与突触后膜上的受体与突触后膜上的受体结合合 提高突触后膜提高突触后膜对Na+、K+的通透性的通透性 Na+内流大于内流大于K+外流外流 突触后膜局部突触后膜局部去极化去极化l（3）特点：有）特点：有局部局部兴奋的性的性质v（2）抑制性突触后电位）抑制性突触后电位(inhibitory postsynaptic potential,IPSP)v突触前膜释放抑制性神经递质，与后膜上的受体结合，在后突触前膜释放抑制性神经递质，与后膜上的受体结合，在后膜产生的超极化的电位变化。膜产生的超极化的电位变化。突触前突触前N元的冲动传至神经末梢元的冲动传至神经末梢N末梢膜去极，末梢膜去极，Ca2+内流内流囊泡前移并与突触前膜接触、融合、破裂囊泡前移并与突触前膜接触、融合、破裂释放抑制性释放抑制性N递质至突触间隙递质至突触间隙递质在突触间隙扩散至突触后膜递质在突触间隙扩散至突触后膜递质与后膜的特异性递质与后膜的特异性R结合结合后膜对后膜对K+、Cl-通透性通透性后膜的跨膜离子流以后膜的跨膜离子流以Cl-内流为主内流为主后膜产生超极化的后膜产生超极化的IPSP抑制性突触后电位抑制性突触后电位v（1 1）定）定义：突触：突触后膜后膜在在递质作用下作用下,发生生超极超极化化改改变，这种种电位位变化称化称IPSPIPSPv（2 2）机制：突触前膜）机制：突触前膜释放放抑制性抑制性递质 与与突触后膜受体突触后膜受体结合合 膜膜ClCl-通道开放通道开放 ClCl-内内流流 突触后膜突触后膜超极化超极化v（3 3）特点：有）特点：有局部局部兴奋的性的性质慢突触后电位慢突触后电位l类别：慢：慢EPSP，慢，慢IPSP；l机制：机制：K+电导l递质因素：促性腺激素因素：促性腺激素释放激素放激素突触后神经元的信息整合突触后神经元的信息整合v（1）突触后神）突触后神经元的状元的状态取决于取决于同同时产生的生的EPSP和和IPSP的的代数和代数和v（2）IPSP占占优势，突触后神，突触后神经元就呈元就呈抑制抑制状状态；EPSP占占优势，突触后神，突触后神经元就呈元就呈兴奋状状态v（3）当突触后）当突触后电位达到位达到阈电位位水平水平时，突触后神，突触后神经元就元就产生生动作作电位位，冲冲动在在轴突的始段突的始段产生生突触传递的可塑性突触传递的可塑性 l1.强直后增强强直后增强：突触前：突触前Ca2+l2.习惯化和敏感化习惯化和敏感化：突触前：突触前Ca2+以及以及cAMPl3.长时程增强和长时程抑制：突长时程增强和长时程抑制：突触后触后Ca2+（三）中枢神经元其他信息传递方式（三）中枢神经元其他信息传递方式中枢神经元中枢神经元信息传递方式信息传递方式化学性传递化学性传递电突触传递电突触传递经典突触传递经典突触传递非突触性化学传递非突触性化学传递1.非突触性化学传递非突触性化学传递v（1）概念：神经元间）概念：神经元间通过非通过非经典突触经典突触所进行的所进行的化学化学传递传递v（2）类型）类型v 轴突末梢轴突末梢释放递质释放递质 如如肾肾上腺素能上腺素能神经元的轴突末梢神经元的轴突末梢上的上的曲张体曲张体可释放可释放NA，后者，后者扩散到达附近的效应细胞并扩散到达附近的效应细胞并作用于其膜上的受体，使效作用于其膜上的受体，使效应细胞发生反应。应细胞发生反应。v 轴突膜突膜释放放递质：v如某些中枢神如某些中枢神经元的元的轴突膜可突膜可释放放ACh。v 树突膜突膜释放放递质：v如黑如黑质神神经元的元的树突膜可突膜可释放多巴胺放多巴胺（3）传递特征）传递特征v 不存在不存在突触前膜与后膜的突触前膜与后膜的特化特化结构构；v 不存在一不存在一对一一的支配关系；的支配关系；v 曲曲张体与效体与效应器器间距距大于典型突触的大于典型突触的间隙隙间距；距；v 递质扩散距离散距离较远，故，故传递时间大于突触大于突触传递；v 释放的放的递质能否能否发挥效效应，取决于效，取决于效应器器细胞上胞上有无相有无相应受体。受体。2.电突触传递电突触传递v（1）定）定义：兴奋通通过神神经元之元之间的的缝隙隙连接直接以接直接以电流流形式形式进行的行的传递。v（2）特点）特点v 无典型突触无典型突触结构，无突触前膜和后膜之分；构，无突触前膜和后膜之分；v 双向双向传递；v 无突触延无突触延搁；v 电突触可存在于突触可存在于树突与突与树突、胞体与胞体、突、胞体与胞体、轴突与胞体、突与胞体、轴突与突与树突之突之间。（四）神经递质和受体（四）神经递质和受体1.概念概念v神神经递质(neurotransmitter)：神：神经系系统内内传递神神经元之元之间信息（和将神信息（和将神经元信息元信息传向效向效应器）的器）的化学物化学物质。v神神经递质是化学性突触是化学性突触传递的物的物质基基础。2.存在部位存在部位神经递质神经递质中枢神经递质中枢神经递质外周神经递质：外周神经递质：Ach、NA、嘌呤类、肽类嘌呤类、肽类胆碱类：胆碱类：Ach胺类：胺类：NA、多巴胺多巴胺氨基酸类：谷氨基酸类：谷AA、甘、甘AA、GABA肽类：阿片肽肽类：阿片肽3.鉴定标准鉴定标准v（1 1）合成：在突触前神）合成：在突触前神经元合成元合成v（2 2）储存：存：储存于突触小泡内存于突触小泡内v（3 3）释放：当神放：当神经冲冲动抵达末梢抵达末梢时，可由突触前膜，可由突触前膜释放放v（4 4）受体：作用于后膜上的特异性受体而）受体：作用于后膜上的特异性受体而发挥作用作用v（5 5）失活或消除：存在使）失活或消除：存在使该递质失活或消除的方式失活或消除的方式v（6 6）有）有拟似似剂和阻断和阻断剂 4.神经调质神经调质l作用：增作用：增强或者削弱或者削弱递质的信息的信息传递效效应l调制作用和制作用和递质作用区作用区别不明不明显5.递质和调质的分类递质和调质的分类6.递质共存递质共存v一个神一个神经元的元的轴突末梢可同突末梢可同时释放两种或两种放两种或两种以上的以上的递质，称，称为递质的共存的共存v递质共存的意共存的意义在于在于协调某种生理某种生理过程。程。7.递质的代谢递质的代谢l步步骤：合成、：合成、储存、存、释放、降解、再放、降解、再摄取等取等l相关因素：相关因素：酶、基因、基因、Ca2+、重、重摄取等取等受体受体1.1.概念：突触后膜或效概念：突触后膜或效应器器细胞膜上能与神胞膜上能与神经递质相相结合合并并诱发生物生物效效应的特殊的特殊蛋白蛋白质结构。构。l激激动剂：结合有效合有效应的物的物质l拮抗拮抗剂：结合无效合无效应的物的物质配体配体2.主要的中枢递质受体主要的中枢递质受体v乙乙酰胆碱胆碱：M型、型、N型型v单胺胺类：肾上腺素上腺素受体和受体和受体受体、5-HT受体受体、多巴胺受体、多巴胺受体v氨基酸氨基酸类：NMDAR、AMPAR、KAR；GABAA、GABABv肽类：阿片受体（：阿片受体（纳洛洛酮）3.突触前受体突触前受体v存在于存在于突触前膜突触前膜上的受体，具有上的受体，具有调节突触前突触前递质的的释放放的作用的作用v如：如：肾上腺素能上腺素能纤维末梢上存在末梢上存在2受体，当受体，当NA与之与之结合后，可抑制末梢合后，可抑制末梢释放放NA（负反反馈）4.受体调节受体调节l上上调和下和下调l上上调可能通可能通过膜的流膜的流动表达表达l下下调可能通可能通过内化或者磷酸化内化或者磷酸化一些递质和受体系统一些递质和受体系统l1.乙乙酰胆碱及其受体胆碱及其受体AchM-R 可被阿托品阻断可被阿托品阻断N-RN1-R 可被六烃季胺阻断可被六烃季胺阻断N2-R 可被十烃季胺阻断可被十烃季胺阻断可被筒箭毒阻断可被筒箭毒阻断此系统的分布和作用此系统的分布和作用v极极为广泛，如脊髓的前角运广泛，如脊髓的前角运动神神经元，丘元，丘脑后部腹后部腹侧的特异性感的特异性感觉投射神投射神经元，元，脑干网状干网状结构上行激构上行激动系系统的神的神经元。此外，在元。此外，在纹状体和状体和边缘系系统内也可能存内也可能存在在ACh递质系系统。v作用：主要作用：主要对神神经元起元起兴奋作用。作用。胆碱能受体胆碱能受体v根据其根据其药理特性分理特性分为毒蕈碱受体和烟碱受体。毒蕈碱受体和烟碱受体。v 毒蕈碱受体（毒蕈碱受体（M受体）受体）v分布：分布：大多数大多数副交感副交感节后后纤维支配的效支配的效应细胞上；胞上；少数少数交感交感节后后纤维支配的效支配的效应器器细胞上（骨骼肌、血管和汗腺）。胞上（骨骼肌、血管和汗腺）。v作用：当作用：当Ach作用于作用于这类受体受体时，引起副交感，引起副交感节后后纤维兴奋的效的效应（平滑肌收（平滑肌收缩，消化腺分泌增加，心，消化腺分泌增加，心脏抑制），以及汗腺分泌增抑制），以及汗腺分泌增加和骨骼肌血管舒加和骨骼肌血管舒张。v分型：可分分型：可分为M1、M2、M3三个三个亚型。型。v阻断阻断剂：阿托品阿托品 烟碱受体（烟碱受体（N受体）受体）因烟碱能模拟因烟碱能模拟Ach对这类受体对这类受体的作用而得名的作用而得名v分型：分型：N1、N2两个两个亚型。型。vN1受体（神受体（神经元型烟碱受体）元型烟碱受体）v分布：神分布：神经节神神经元的突触后膜上。元的突触后膜上。v作用：引起作用：引起节后神后神经元元兴奋。v阻断阻断剂：筒箭毒、六：筒箭毒、六烃季胺季胺vN2受体（肌肉型烟碱受体）受体（肌肉型烟碱受体）v分布：神分布：神经-肌接肌接头的的终板膜上。板膜上。v作用：引起骨骼肌作用：引起骨骼肌兴奋和收和收缩。v阻断阻断剂：筒箭毒、十：筒箭毒、十烃季胺季胺2.去甲肾上腺素去甲肾上腺素l分布：中分布：中脑网状网状结构、构、脑桥的的蓝斑、延髓网状斑、延髓网状结构的腹构的腹外外侧部分。其上行部分。其上行纤维投射到大投射到大脑皮皮层、边缘前前脑和下和下丘丘脑；下行；下行纤维投射到脊髓。投射到脊髓。l作用：作用：对大大脑皮皮质起起兴奋作用，作用，维持皮持皮质觉醒状醒状态NA-R 可被普洛奈尔阻断可被普洛奈尔阻断-R 可被酚妥拉明阻断可被酚妥拉明阻断肾上腺素能受体肾上腺素能受体v能与能与肾上腺素和去甲上腺素和去甲肾上腺素上腺素结合的受体。合的受体。v分布极分布极为广泛。在周广泛。在周围神神经系系统，分布于大多数交感，分布于大多数交感节后后纤维支支配的效配的效应器器细胞上（汗腺除外）。胞上（汗腺除外）。v 分型：分分型：分为受体和受体和受体两种。受体两种。v 作用：两种受体的作用不同。作用：两种受体的作用不同。v受体受体：兴奋性的，如血管收性的，如血管收缩，扩瞳肌、瞳肌、竖毛肌收毛肌收缩，子，子宫收收缩等，但等，但对小小肠平滑肌的作用是抑制性的。平滑肌的作用是抑制性的。v受体受体：抑制性的，如血管舒：抑制性的，如血管舒张，胃，胃肠道舒道舒张等，主要是等，主要是2 2受体受体的作用（与心肌的作用（与心肌1 1受体受体结合合产生的效生的效应是是兴奋性的）性的）3.5HTl分布：位于中分布：位于中缝核内；上行核内；上行纤维投射到投射到边缘前前脑、大、大脑皮皮质l功能：与情功能：与情绪生理反生理反应、睡眠的、睡眠的发生及痛生及痛觉调制有关。制有关。4.氨基酸类氨基酸类l兴奋性氨基酸性氨基酸递质：分布广泛，包括：谷氨酸、：分布广泛，包括：谷氨酸、天冬氨酸天冬氨酸l 抑制性氨基酸抑制性氨基酸递质：-氨基丁酸、甘氨酸、氨基丁酸、甘氨酸、牛磺酸。牛磺酸。5.肽类肽类l催催产素、血管升素、血管升压素、阿片素、阿片样肽（内啡内啡肽、脑啡啡肽、强啡啡肽）等。）等。l脑肠肽6.嘌呤类嘌呤类l腺苷和腺苷和ATP7.其它类别其它类别lNOlCOl前列腺素前列腺素（五）反射弧中枢部分的活动规律（五）反射弧中枢部分的活动规律l1.1.反射的概念反射的概念l反射是指在反射是指在中枢中枢神神经系系统的参与下，机体的参与下，机体对内、内、外外环境境变化化所作出的所作出的规律性律性应答反答反应。2.中枢神经元的联系方式中枢神经元的联系方式3.中枢兴奋传播的特征中枢兴奋传播的特征l（1 1）单向向传布布l兴奋只能从突触前神只能从突触前神经元的元的轴突突传向突触后神向突触后神经元的胞体或突起，而不能逆向元的胞体或突起，而不能逆向传布布（2 2）突触延搁突触延搁l突触突触传递经由由电-化学化学-电的形式的形式进行，耗行，耗时相相对较多。通多。通过一个突触所需的一个突触所需的时间为0.30.30.5ms0.5ms。（突触延。（突触延搁是中枢延是中枢延搁的原因）的原因）（3）总和）总和v同同时或先后由若干或先后由若干传入入纤维将冲将冲动传至同一神至同一神经中枢，中枢，各自各自产生的突触后生的突触后电位可叠加起来。位可叠加起来。v在突触在突触传递时，单个突触小体的个突触小体的兴奋不足以引起下一不足以引起下一个神个神经元的元的兴奋，需要有多个，需要有多个EPSPEPSP加以加以总和和，才能使，才能使突触后神突触后神经元爆元爆发动作作电位位；同；同样，需要有多个，需要有多个IPSPIPSP加以加以总和和，才能使突触后神，才能使突触后神经元元产生明生明显的的抑制抑制。v总和包括和包括空空间性性总和和及及时间性性总和和（4 4）兴奋节律的改变）兴奋节律的改变l传出冲出冲动节律受突触前、后和中律受突触前、后和中间神神经元元综合合影响，故突触前、后神影响，故突触前、后神经元元兴奋传递过程中的程中的放放电频率有所不同。率有所不同。（5 5）后发放）后发放(after-discharge)(after-discharge)l在在环式式联系的反射活系的反射活动中，刺激停止后，中，刺激停止后，传出出神神经仍可在一定仍可在一定时间内内继续发放冲放冲动的的现象。象。（6 6）对内环境变化敏感和易疲劳对内环境变化敏感和易疲劳vCaCa2+2+、MgMg2+2+浓度、受体激度、受体激动剂和拮抗和拮抗剂、缺氧、缺氧、酸中毒、酸中毒、药物等均能影响突触物等均能影响突触传递；v高高频冲冲动持持续通通过突触，突触，递质的的释放放递质的的合成，合成，导致致递质的耗竭的耗竭，信息通，信息通过突触的效率突触的效率下降。下降。4.中枢抑制中枢抑制l分分为突触前抑制和突触后抑制突触前抑制和突触后抑制突触前抑制的产生机制及作用突触前抑制的产生机制及作用v1.1.概念：通概念：通过轴突突轴突式突触突式突触的活的活动，导致致突触前突触前末梢末梢递质释放量减少放量减少，在突触，在突触后膜后膜上引起的上引起的EPSPEPSP减小减小，不容易使突触后神不容易使突触后神经元元兴奋，称，称为突触前抑制。突触前抑制。v结构基构基础：轴轴性突触性突触v主要主要产生部位：常生部位：常见于各于各类感受器的感受器的传入冲入冲动之之间或同或同类感受器的不同感受野之感受器的不同感受野之间。2.机制机制末梢末梢2 2兴奋兴奋时释放递质时释放递质与末梢与末梢1 1上的受体结合上的受体结合末梢末梢1 1去极化去极化传到传到末梢末梢1 1的动作电位幅度减小的动作电位幅度减小末梢末梢1 1释放的释放的兴奋性递质数量减少兴奋性递质数量减少突触后突触后神经元神经元3 3的的EPSPEPSP减小减小3.作用作用l广泛存在于机体的信息广泛存在于机体的信息传入途中，是一种非常有效的抑入途中，是一种非常有效的抑制，可将各种不必要的或非主要的信息，在制，可将各种不必要的或非主要的信息，在传入途中即入途中即被抑制掉，被抑制掉，进而保而保证了重要信息上了重要信息上传到高到高级中枢，使信中枢，使信号号传导限制限制在在较小的范小的范围，从而使感，从而使感觉的功能更的功能更为精精细，使个体的思使个体的思维、注意力、精力得到高度集中。、注意力、精力得到高度集中。突触后抑制突触后抑制l由由抑制性中抑制性中间神神经元元的的轴突末梢突末梢释放放抑制性抑制性递质，使突触后神，使突触后神经元元产生生IPSPIPSP，继而使之而使之发生生抑制。抑制。l分分为传入入侧支性抑制、回返性抑制支性抑制、回返性抑制1.传入侧支性抑制传入侧支性抑制(afferant collateral inhibition)v传入入纤维在在兴奋某一中枢的某一中枢的N N元的同元的同时，其，其侧支支则兴奋另一抑制性另一抑制性中中间N N元元，转而抑制另一中枢的而抑制另一中枢的N N元。元。v作用：使功能相互作用：使功能相互对抗的抗的N N元之元之间和其各自的效和其各自的效应器器间的功能活的功能活动达到高度达到高度协调。v意意义：保：保证反射活反射活动的的协调性性2 2、回返抑制、回返抑制(recurrent inhibition)(recurrent inhibition)v某一中枢的某一中枢的N N元元兴奋时，其冲，其冲动沿沿轴突外突外传的的同同时，又，又经轴突的突的侧支支兴奋一一抑制性的中抑制性的中间N N元元，后者的，后者的兴奋传回作用于同一中枢的回作用于同一中枢的N N元，元，抑制原先抑制原先发放放兴奋的的N N元及元及同一中枢的其它同一中枢的其它N N元。元。v作用：使某一作用：使某一N N元引起的元引起的兴奋及效及效应及及时完成完成和和终止，止，为其新的功能活其新的功能活动提供基提供基础，并可促，并可促使同一中枢的使同一中枢的许多多N N元的活元的活动能步能步调一致。一致。v意义：负反馈调节，使意义：负反馈调节，使神经元的神经元的活动及时终止活动及时终止，并促使同一中枢内许多并促使同一中枢内许多神经元的活动神经元的活动同步化同步化5.中枢易化中枢易化l突触后易化突触后易化l突触前易化突触前易化四、神经系统的感觉分析功能四、神经系统的感觉分析功能l（一）概述（一）概述机体能感知的体内外环境因素的变化机体能感知的体内外环境因素的变化相应的相应的R R大脑皮层大脑皮层传入传入感觉感觉意识意识运动运动脊髓与脑干脊髓与脑干v1 1浅感浅感觉传导路径路径:痛、温痛、温觉和粗略触和粗略触-压觉。v2 2深感深感觉传导路径路径:肌肉本体感肌肉本体感觉和深部和深部压觉，皮肤精皮肤精细觉（辨（辨别觉）。）。丘脑核团丘脑核团感觉接替核感觉接替核后外侧腹核后外侧腹核后内侧腹核后内侧腹核外侧膝状体外侧膝状体内侧膝状体内侧膝状体联络核联络核丘脑前核丘脑前核丘脑外侧腹核丘脑外侧腹核丘脑枕丘脑枕髓板内核群髓板内核群中央中核中央中核束旁核束旁核中央外侧核中央外侧核特异性投射系统特异性投射系统非特异性投射系统非特异性投射系统（二）丘脑的感觉投射系统（二）丘脑的感觉投射系统v1.特异性投射系特异性投射系统(specific projection system,SPS)v（1）概念）概念v机体的各种感机体的各种感觉（除嗅（除嗅觉外）冲外）冲动，上，上传达到丘达到丘脑感感觉接接替核、替核、联络核核换元，再元，再专线式投射到大式投射到大脑皮皮层的特定区域，的特定区域，引起特定感引起特定感觉的功能系的功能系统。v（2）作用）作用v引起特定的感引起特定的感觉；激；激发皮皮层产生运生运动性冲性冲动。2.非特异性投射系统非特异性投射系统(non-specific projection system,NSPS)v（1）概念）概念v机体各种感机体各种感觉传导纤维上行通上行通过脑干干时，发出出侧支支进入入脑干干网状网状结构，并在其中多次反复构，并在其中多次反复换元，失去特异性，最后在丘元，失去特异性，最后在丘脑髓板内核群髓板内核群换元，再弥散投射到大元，再弥散投射到大脑皮皮层的广泛区域，改的广泛区域，改变和和维持大持大脑皮皮层的的兴奋状状态。v（2）作用）作用v改改变并并维持大持大脑皮皮层的的兴奋状状态，保，保证SPS功能的功能的实现。v脑干网状干网状结构上行激构上行激动系系统(ascending activation system)：脑干网状干网状结构中具有上行构中具有上行唤醒作用的功能醒作用的功能系系统。v脑干网状干网状结构上行激构上行激动系系统主要通主要通过NSPS发挥作用。作用。v一些麻醉、一些麻醉、镇静、催眠静、催眠类药物多作用于此区域。物多作用于此区域。v血血肿、肿瘤瘤压迫迫脑干，致干，致脑干网状干网状结构的构的结构、功构、功能受能受损，可引起昏睡。，可引起昏睡。（三）大脑皮层代表区（三）大脑皮层代表区l体表感体表感觉区区l1.第一感第一感觉区：中央后回区：中央后回l2.第二感第二感觉区：前回、区：前回、脑岛之之间l本体感本体感觉区区（四）躯体感觉（四）躯体感觉l1.触触压觉l2.本体感本体感觉l3.温度温度觉l4.痛痛觉痛觉痛觉v1.1.概念概念v痛痛觉(pain)(pain)：机体受到：机体受到伤害性刺激害性刺激时，所，所产生生的一种不愉快的主的一种不愉快的主观体体验，同，同时伴有情伴有情绪和内和内脏反反应以及躯体运以及躯体运动性防性防卫反反应。2.2.痛觉的产生机制痛觉的产生机制l常见致痛物：常见致痛物：K+、H+、组织胺、组织胺、5羟色胺、缓激肽等羟色胺、缓激肽等伤害性刺激伤害性刺激组织组织C C受损受损释放致痛物释放致痛物StiSti痛觉痛觉R R大脑皮层躯体感觉区大脑皮层躯体感觉区产生痛觉（快痛）产生痛觉（快痛）边缘系统、下丘脑边缘系统、下丘脑内脏、情绪反应内脏、情绪反应A A类类f fC C类类f f脊丘侧束脊丘侧束3.3.体表痛体表痛v（1 1）对针刺、切割、刺、切割、挤压、烧灼等刺激敏感，灼等刺激敏感，对牵拉、缺氧等刺激不敏感。拉、缺氧等刺激不敏感。v（2 2）具有双重痛感）具有双重痛感v首先出首先出现AA纤维传导的尖的尖锐而定位清楚的刺痛而定位清楚的刺痛快痛；快痛；继之出之出现由由C C类纤维传导的定位不明确的的定位不明确的烧灼灼痛痛慢痛，伴有情慢痛，伴有情绪和内和内脏反反应。4.4.内脏痛内脏痛v（1 1）对针刺、刺、烧灼、切割等刺激不敏感，灼、切割等刺激不敏感，对机械机械牵拉、缺血、拉、缺血、痉挛、炎症等敏感。、炎症等敏感。v（2 2）一种不愉快的）一种不愉快的钝痛，痛，发生生缓慢，持慢，持续长，定位，定位不精确，分不精确，分辩力差。力差。v（3 3）常伴有交感）常伴有交感N N性的各种痛性的各种痛觉反射和情反射和情绪反反应。v（4 4）常引起）常引起牵涉痛涉痛牵牵涉涉痛痛(referred pain)v内内脏病病变引起体表某些部位引起体表某些部位发生疼痛或痛生疼痛或痛觉过敏。敏。v意意义：有助于：有助于临床床对某些疾病的某些疾病的诊断。断。5.疼痛的生物学意义和临床意义疼痛的生物学意义和临床意义v生物学意生物学意义：疼痛作：疼痛作为一种机体受到一种机体受到伤害的害的报警信号，警信号，可使机体尽快离开可使机体尽快离开伤害害环境（或通境（或通过医医疗手段接触疼手段接触疼痛），避免痛），避免伤害性刺激害性刺激继续作用，具有保作用，具有保护作用。作用。v临床意床意义：未探明病情前，不可盲目：未探明病情前，不可盲目镇痛，以免掩盖痛，以免掩盖病情而病情而贻误诊治机会；治机会；过强的疼痛的疼痛对机体极其有害，机体极其有害，可致休克，可致休克，应及及时镇痛。痛。五、神经系统对姿势、运动的调节五、神经系统对姿势、运动的调节v（一）脊髓对躯体运动的调节l1.概述概述脊髓前角脊髓前角运动神经元运动神经元运动神经元运动神经元梭内肌纤维梭内肌纤维大大神经元神经元快肌纤维快肌纤维小小神经元神经元慢肌纤维慢肌纤维v运运动单位位(motor unit)：一个一个运运动神神经元元及其及其所所支配的全部肌支配的全部肌纤维所所组成的功能成的功能单位。位。v脊休克脊休克(spinal shock)：脊髓与高位中枢离断后，：脊髓与高位中枢离断后，断面以下断面以下暂时丧失反射活失反射活动的能力，的能力，进入无反入无反应的状的状态。脊髓中两种运动神经元的比较脊髓中两种运动神经元的比较 运动神经元运动神经元运动神经元运动神经元分布分布脊髓前角脊髓前角脊髓前角脊髓前角数量数量多（多（2/3）少（少（1/3）形态形态大大小小递质递质乙酰胆碱乙酰胆碱乙酰胆碱乙酰胆碱支配支配骨骼肌（梭外肌）骨骼肌（梭外肌）梭内肌梭内肌作用作用骨骼肌运动反射的最后骨骼肌运动反射的最后公路公路调节肌梭的敏感性调节肌梭的敏感性脊休克脊休克v1.1.概念：与高位中枢离断的脊髓，在离断后短概念：与高位中枢离断的脊髓，在离断后短时间内内暂时丧失一切反射活失一切反射活动能力的能力的现象。象。v2.2.表表现：断面下肌：断面下肌紧张和运和运动反射减弱或消失，反射减弱或消失，外周血管外周血管扩张，血，血压下降；下降；发汗反射消失；汗反射消失；粪尿尿储留。留。3.3.特点特点v（1 1）动物越高物越高级，持，持续时间越越长v（2 2）简单的反射先恢复；复的反射先恢复；复杂的后恢复的后恢复v（3 3）有些反射亢）有些反射亢进；有些反射减弱；有些反射减弱v4.4.原因：失去了原因：失去了高位中枢的下行易化性影响高位中枢的下行易化性影响而而兴奋性下降，出性下降，出现脊休克脊休克v5.5.脊休克的脊休克的产生和恢复提示：高位中枢生和恢复提示：高位中枢对脊髓脊髓反射有易化，也有抑制作用反射有易化，也有抑制作用v屈肌反射与对侧伸肌反射屈肌反射与对侧伸肌反射v1.1.屈肌反射屈肌反射（1 1）概念：）概念：伤害性刺激伤害性刺激作用作用于肢体皮肤时，于肢体皮肤时，该侧肢体该侧肢体立即立即缩回缩回以避开刺激以避开刺激 （2 2）意义：）意义：避免避免伤害性刺激，伤害性刺激，具有保护意义具有保护意义2.2.对侧伸肌反射对侧伸肌反射v（1）概念：若）概念：若伤害性刺激较强伤害性刺激较强，受刺激的肢体发生，受刺激的肢体发生屈肌反射的稍后，屈肌反射的稍后，对侧肢体伸直对侧肢体伸直v（2）意义：支持体重，防止跌倒，）意义：支持体重，防止跌倒，维持姿势维持姿势牵张反射牵张反射v（1）概念）概念v牵张反射反射(stretch reflex)：有：有神神经支配支配的骨骼肌，在受到的骨骼肌，在受到外力外力牵拉拉使其伸使其伸长时，反射性的引起受，反射性的引起受牵拉的同一肌肉拉的同一肌肉收收缩的的过程。程。v（2）类型型v 腱反射腱反射(tendon reflex)：快速：快速牵拉肌腱，而引起与之相拉肌腱，而引起与之相连的肌肉的肌肉反射性的收反射性的收缩的的过程。程。v 肌肌紧张(muscle tonus)：缓慢持慢持续牵拉肌腱拉肌腱时，引起与之相，引起与之相连的的肌肉肌肉发生微弱而持久的收生微弱而持久的收缩以阻止被拉以阻止被拉长的状的状态。位相性牵张反射（腱反射）位相性牵张反射（腱反射）v概念：快速概念：快速牵拉肌腱拉肌腱时肌肉出肌肉出现迅速而明迅速而明显的的缩短短v举例：膝反射、跟腱反射等例：膝反射、跟腱反射等v特点：特点：单突触反射（突触反射（0.6ms0.6ms）v意意义：了解神：了解神经系系统的功能状的功能状态（减弱（减弱为反射反射弧弧损害；增害；增强为高位中枢的病高位中枢的病变）紧张性牵张反射（肌紧张）紧张性牵张反射（肌紧张）v概念：概念：缓慢而持慢而持续地地牵拉拉肌腱引起受肌腱引起受牵拉的肌拉的肌肉肉发生生紧张性收性收缩，称，称为肌肌紧张v举例：保持直立状例：保持直立状态时伸肌的持伸肌的持续轻微收微收缩v特点：特点：多突触反射多突触反射v意意义：a.对抗重力，抗重力，维持姿持姿势b.是其它运是其它运动的基的基础牵张反射的过程牵张反射的过程l 反射弧反射弧感受器感受器肌梭肌梭R R，位于梭内肌，感受肌肉长度变化或牵拉刺激。位于梭内肌，感受肌肉长度变化或牵拉刺激。腱器官，位于肌腱的胶原腱器官，位于肌腱的胶原f f间，感受肌肉张力的变化。间，感受肌肉张力的变化。传入传入N N肌梭肌梭R Ra a类类f f 和和类类f f腱器官腱器官b b类类f f 传出传出N N梭内肌梭内肌纤维纤维梭外肌梭外肌纤维纤维 1 1纤维纤维核袋肌纤维核袋肌纤维2 2纤维纤维核链肌纤维核链肌纤维 牵张反射的过程牵张反射的过程牵拉牵拉M MM M伸长伸长肌梭肌梭R R+StiSti.a a类类f f 和和类类f f传入传入脊髓后角脊髓后角脊髓前角脊髓前角支配同一支配同一M M梭外肌的梭外肌的NN元元被牵拉被牵拉M M的梭外肌收缩的梭外肌收缩ff 传出传出NN元元+ff 传出传出梭内肌收缩梭内肌收缩肌梭肌梭R R敏感性敏感性肌肉的张力肌肉的张力腱器官腱器官StiSti.b b类类f f 传入传入脊髓后角脊髓后角抑制性的中间抑制性的中间N N元元支配同一支配同一M M梭外肌的梭外肌的NN元元抑制抑制收缩的收缩的M M舒张舒张 作用作用l由于由于神神经元的活元的活动使梭外肌收使梭外肌收缩的反射途的反射途经环路路(-loop)。v环路可通路可通过神神经元元调整肌梭整肌梭R的的敏感性以配合的的敏感性以配合神神经元的活元的活动，两种神，两种神经元元协调作用作用维持和控制肌肉的持和控制肌肉的紧张性收性收缩。v腱器官可以腱器官可以调节肌肉收肌肉收缩适度，避免适度，避免过度收度收缩引起的肌引起的肌纤维的的损伤。v肌肉被快速或肌肉被快速或缓慢拉慢拉长 肌梭感受器肌梭感受器产生生兴奋 神神经冲冲动沿沿、类传入入纤维进入脊髓入脊髓 脊髓前角运脊髓前角运动神神经元元兴奋 传出出纤维发放放冲冲动 被被牵拉的梭外肌收拉的梭外肌收缩牵拉肌肉牵拉肌肉 肌梭肌梭 神经元神经元 梭外肌收缩梭外肌收缩、牵拉肌肉牵拉肌肉 肌梭肌梭 神经元神经元 梭外肌收缩梭外肌收缩、神经原神经原（调节肌梭敏感性）（调节肌梭敏感性）肌梭（牵张反射的感受器）肌梭（牵张反射的感受器）v1.1.概念：感受肌肉概念：感受肌肉长度长度变化变化的梭型的梭型感受器感受器v2.2.位置：梭外肌之间，位置：梭外肌之间，与梭外肌平行与梭外肌平行并联并联v3.3.结构：梭内肌结构：梭内肌 +神神经末梢经末梢 +被膜被膜v4.梭内肌纤维种类：梭内肌纤维种类：v核袋纤维核袋纤维：与：与突然牵拉突然牵拉引起引起的反应有关的反应有关v核链纤维核链纤维：与：与持续牵拉持续牵拉引起引起的反应有关的反应有关v5.传入神经：传入神经：va类类纤维，螺旋形末梢纤维，螺旋形末梢类类纤维，花枝样末梢纤维，花枝样末梢v6.传出神经：传出神经：v传出纤维传出纤维7.7.肌梭的功能肌梭的功能v感受肌肉长度变化感受肌肉长度变化v当肌肉拉长时，肌梭受当肌肉拉长时，肌梭受到的牵拉刺激，传入冲到的牵拉刺激，传入冲动增加，反射性引起梭动增加，反射性引起梭外肌收缩；反之，发生外肌收缩；反之，发生相反的变化相反的变化8.8.环路环路v概念：概念：传出纤维传出纤维发放冲动，发放冲动，梭内肌收缩梭内肌收缩，肌梭，肌梭敏感性提敏感性提高高，传入冲动增加传入冲动增加，引起支，引起支配同一肌肉的运动神经元兴配同一肌肉的运动神经元兴奋，导致奋，导致梭外肌收缩。梭外肌收缩。v意义：意义：传出纤维的活动对传出纤维的活动对调节牵张反射调节牵张反射（特别是肌紧（特别是肌紧张）起重要作用。张）起重要作用。神经原神经原神经神经原原腱器官腱器官v1.1.分布：肌腱的胶原纤维之间，分布：肌腱的胶原纤维之间，与梭外肌呈与梭外肌呈串联串联关系关系v2.2.传入纤维：传入纤维：I Ib b类纤维类纤维v3.3.有效刺激：有效刺激：肌肉张力肌肉张力v4.4.作用：当作用：当梭外肌收缩梭外肌收缩产生的产生的张力较高张力较高时，引起时，引起腱器官传入腱器官传入冲动增多冲动增多，导致支配被牵拉肌，