植物矿质营养.ppt

*,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,植物矿质营养,冯金朝,生命与环境科学学院,植物矿质营养,一、矿质元素及其生理作用,二、矿质元素来源,三、矿质元素吸收、运输和排出,四、矿质元素代谢,五、矿质元素循环,植物矿质营养,矿质营养,（,mineral nutrition,）,植物对矿物质的吸收、转运和同化，通称为植物的矿质营养。,植物营养状态分为三种：缺乏、适当供应和不利的过量,矿质元素,矿质元素,构成灰分的元素称为灰分元素。,灰分元素直接或间接地来自土壤矿质,故又称为矿质元素,(mineral element),。,植物材料：,矿质元素及其生理作用,二、矿质元素在植物中分布,1.,不同类型植物分布不同,2.,植物不同部位分布不同,3.,植物,不同年龄,分布不同,4.,不同环境下分布不同,必需元素,必需元素,(essential element),是指植物生长发育必不可少的元素。,必需,元,素分,2,种：,大量元素和微量元素,矿质元素的生理功能,矿质元素,生理功能包括：,一是细胞结构物质的组成成分,;,二是生命活动的调节者,如酶的成分和酶的活化剂,;,三是起电化学作用，如渗透调节、胶体稳定和电荷中和等。,氮,元素的生理功能,氮是蛋白质、核酸、磷脂的主要成分,而这三者又是原生质、细胞核和生物膜的重要组成部分,。,酶以及许多辅酶和辅基如,NAD,+,、,NADP,+,、,FAD,等的构成也都有氮参与。,氮还是某些植物激素如生长素和细胞分裂素、维生素如,B,1,、,B,2,、,B,6,、,PP,等的成分,对生命活动起重要的调节作用。,氮是叶绿素的成分,与光合作用有密切关系。,在农业生产中特别注意氮肥的供应。常用的人粪尿、尿素、硝酸铵、硫酸铵、碳酸氢铵等肥料,主要是供给氮素营养。,缺氮症状,缺氮时,蛋白质、核酸、磷脂等物质的合成受阻,植物生长矮小,分枝、分蘖很少,叶片小而薄,花果少且易脱落；,缺氮还会影响叶绿素的合成,使枝叶变黄,叶片早衰甚至干枯,从而导致产量降低。因为植物体内氮的移动性大,老叶中的氮化物分解后可运到幼嫩组织中去重复利用,所以缺氮时,叶片发黄,由下部叶片开始逐渐向上，这是缺氮症状的显著特点。,磷元素的生理功能,磷是核酸、核蛋白和磷脂的主要成分,它与蛋白质合成、细胞分裂、细胞生长有密切关系,;,磷是许多辅酶如,NAD,+,、,NADP,+,等的成分,它们参与了光合、呼吸过程,;,磷是,AMP,、,ADP,和,ATP,的成分；,磷还参与碳水化合物的代谢和运输,如在光合作用和呼吸作用过程中,糖的合成、转化、降解大多是在磷酸化后才起反应的,;,磷对氮代谢也有重要作用。如硝酸还原有,NAD,+,和,FAD,的参与,而磷酸吡哆醛和磷酸吡哆胺则参与氨基酸的转化,;,磷与脂肪转化也有关系。脂肪代谢需要,NADPH,、,ATP,、,CoA,和,NAD,+,的参与。,缺磷症状,缺磷会影响细胞分裂,使分蘖分枝减少,幼芽、幼叶生长停滞,茎、根纤细,植株矮小,花果脱落,成熟延迟；,缺磷时,蛋白质合成下降,糖的运输受阻,从而使营养器官中糖的含量相对提高,这有利于花青素的形成,故缺磷时叶子呈现不正常的,暗绿色或紫红色,，这是缺磷的病症。,磷在体内易移动，也能重复利用,缺磷时老叶中的磷能大部分转移到正在生长的幼嫩组织中去。因此,缺磷的症状首先在下部老叶出现,并逐渐向上发展。,硫,元素的生理功能,1.,硫是植物体内含硫氨基酸和蛋白质的组分。,高等植物吸收的硫主要是硫酸盐。植物吸收硫酸盐后要经过还原，因为有机化合物中的硫大部分呈还原态，这些有机化合物包括含硫氨基酸以及含有这些氨基酸的蛋白质等。,高等植物体内硫酸盐的还原过程：硫酸盐还原前先活化，这是在,ATP,硫酸化酶催化下进行的，反应产物为腺苷磷酸硫酸,(APS),和焦磷酸；,APS,中的,-SO,3,H,基再转移到,SH,载体复合物，反应中,SH,载体复合物中的,H,为,-SO,3,H,基所置换，然后该复合物为铁氧还蛋白（,Fd,）所还原，又成为具有,-SH,基的复合物；其中的,-SH,再转移到乙酰丝氨酸，后者又裂解形成,半胱氨酸,及乙酸。半胱氨酸可形成其他含硫氨基酸。,缺,硫,症状,缺硫时，由于缺乏含硫氨基酸而影响蛋白质的形成。,植株较矮小，细胞分裂受阻，叶小而呈黄色，易脱落。硫在植物体内不易移动，缺乏时，幼叶先出现病症。,钾,元素的生理功能,钾在细胞内可作为,60,多种酶的活化剂。如丙酮酸激酶、果糖激酶、苹果酸脱氢酶、琥珀酸脱,氢酶、淀粉合成酶、琥珀酰,CoA,合成酶、谷胱甘肽合成酶等。因此钾在碳水化合物代谢、呼吸作用及蛋白质代谢中起重要作用。,钾能促进蛋白质的合成。钾充足时,形成的蛋白质较多,从而使可溶性氮减少。富含蛋白质的豆科植物的籽粒中钾的含量比禾本科植物高。,钾与糖类的合成有关。大麦和豌豆幼苗缺钾时,淀粉和蔗糖合成缓慢,从而导致单糖大量积累；而钾肥充足时,蔗糖、淀粉、纤维素和木质素含量较高,葡萄糖积累则较少。,钾,元素的生理功能,钾也能促进糖类运输到贮藏器官中，所以在富含糖类的贮藏器官,(,如马铃薯块茎、甜菜根和淀粉种子,),中钾含量较多。,K,+,是构成细胞渗透势的重要成分。在根内,K,+,从薄壁细胞转运至导管,从而降低了导管中的水势,使水分能从根系表面转运到木质部中去；,K,+,对气孔开放有直接作用,离子态的钾,有使原生质胶体膨胀的作用,故施钾肥能提高作物的抗旱性。,缺钾症状,缺钾时,植株茎杆柔弱,易倒伏，抗旱、抗寒性降低，叶片失水,蛋白质、叶绿素破坏,叶色变黄而逐渐坏死。,缺钾有时也会出现,叶缘焦枯,生长缓慢的现象，由于叶中部生长仍较快,所以整个叶子会形成杯状弯曲,或发生皱缩。,钾也是易移动可被重复利用的元素,故缺素病症首先出现在下部老叶。,钙,元素的生理功能,1.,钙是合成细胞壁胞间层中的果胶酸钙组成成分；,钙参与染色体的结构组成并保持其稳定性。,钙离子能作为磷脂的磷酸与蛋白质的羧基间联结的桥梁，故使膜结构更为牢固。,2.,钙是,ATP,水解酶、琥珀酸脱氢酶同磷脂酶的活化剂。,3.,钙在细胞内与草酸形成草酸钙结晶，可避免草酸过多的毒害。,钙与氢、铵、铝和钠离子有拮抗作用，可避免这些离子的不利影响。,缺,钙,症状,钙在植物体内的移动性很小，缺钙时茎和根的生长点以及幼叶先呈现病症，使其凋萎甚至生长点死亡。由于生长点死亡，植株呈簇生状。,缺钙植株叶尖或叶缘变黄，枯焦坏死。植株早衰，不结实或少结实。,黄瓜缺钙,镁,元素的生理功能,1.,镁是叶绿素的组成成分，故为叶绿素形成及光合作用所必需。,2.Mg,2+,是许多酶的活化剂，包括许多转移磷酸基的酶；镁能与,ATP,形成,MgATP,2+,复合物，然后此复合物结合到酶蛋白上，镁作为酶蛋白与,ATP,相结合的桥梁促进磷酸基的转移。,Mg,2+,是己糖激酶、磷酸己糖激酶、丙酮酸激酶的活化剂；,Mg,2+,也是许多合成酶如乙酰辅酶,A,合成酶、谷氨酰半胱氨酸合成酶、谷氨酰合成酶和琥珀酰辅酶,A,合成酶的活化剂，,Mg,2+,还是核糖核酸聚合酶的活化剂；聚核糖体的合成也必需,Mg,2+,。故,Mg,2+,促进呼吸作用、氮代谢与蛋白质的合成过程。,3.Mg,2+,在光合作用中有特别重要的功能，在光合电子传递过程中，,Mg,2+,和,K,+,作为,H,+,的对应离子，在,H,+,从叶绿体间质传递到类囊体空间的同时，,Mg,2+,和,K,+,即从类囊体空间转移到叶绿体间质，一方面使,H,+,能继续转移，维持跨类囊体膜的,H,+,梯度，促进光合磷酸化；另一方面，,Mg,2+,转移到叶绿体间质，使,RuBP,羧化酶和,5-,磷酸核酮糖激酶等活化，促进光合碳循环的运转，促进光合作用。,缺,镁,症状,缺镁最明显的病症是缺绿病，叶片脉间缺绿，严重时出现坏死斑点，叶易枯萎脱落。,较老的叶片先显现病症。,铁,元素的生理功能,铁主要以,Fe,2+,的螯合物被吸收。铁进入植物体内就处于被固定状态而不易移动。,铁是许多酶的辅基,如细胞色素、细胞色素氧化酶、过氧化物酶和过氧化氢酶等。在这些酶中铁可以发生,Fe,3+,+e,-,=Fe,2+,的变化,它在呼吸电子传递中起重要作用。细胞色素也是光合电子传递链中的成员,(,Cytf,和,Cytb,559,、,Cytb,563,),，,光合链中的铁硫蛋白和铁氧还蛋白都是含铁蛋白，它们都参与了光合作用中的电子传递。,铁,元素的生理功能,铁是合成叶绿素所必需的,其具体机制虽不清楚,但催化叶绿素合成的酶中有两三个酶的活性表达需要,Fe,2+,。,近年来发现,铁对叶绿体构造的影响比对叶绿素合成的影响更大,如眼藻虫,(Euglena),缺铁时,在叶绿素分解的同时叶绿体也解体。,另外,豆科植物根瘤菌中的血红蛋白也含铁蛋白,因而它还与固氮有关。,缺铁症状,缺铁最明显的症状是幼芽幼叶缺绿发黄,甚至变为,黄白色,而下部叶片仍为绿色。,土壤中含铁较多,一般情况下植物不缺铁。但在碱性土或石灰质土壤中,铁易形成不溶性的化合物而使植物缺铁。,大豆缺铁,铜,元素的生理功能,铜为多酚氧化酶、抗坏血酸氧化酶、漆酶的成分,在呼吸的氧化还原中起重要作用。,铜也是质蓝素的成分,参与光合电子传递,故对光合有重要作用。,铜还有提高马铃薯抗晚疫病的能力,所以喷硫酸铜对防治该病有良好效果。,缺铜症状,植物缺铜时,叶片生长缓慢,呈现蓝绿色,幼叶,缺绿,随之出现,枯斑,最后死亡脱落。,另外，缺铜会导致叶片栅栏组织退化,气孔下面形成空腔,使植株即使在水分供应充足时也会因蒸腾过度而发生萎蔫。,向日葵,锰,元素的生理功能,锰是光合放氧复合体的主要成员。,锰为形成叶绿素和维持叶绿素正常结构的必需元素。,锰也是许多酶的活化剂,如一些转移磷酸的酶和三羧酸循环中的柠檬酸脱氢酶、草酰琥珀酸脱氢酶、,-,酮戊二酸脱氢酶、苹果酸脱氢酶、柠檬酸合成酶等,都需锰的活化，故锰与光合和呼吸均有关系。,锰还是硝酸还原的辅助因素,与合成氨基酸和蛋白质有关。,缺锰症状,缺锰时光合放氧受到抑制,缺锰时硝酸就不能还原成氨,植物也就不能合成氨基酸和蛋白质。,缺锰时植物不能形成叶绿素,叶脉间失绿褪色,但叶脉仍保持绿色,此为缺锰与缺铁的主要区别。,土壤中的矿质营养,土壤中的矿质营养以溶解态和束缚态两种形态存在。,只有很小一部分,(,少于,0.2,),养分溶于土壤水中。其余的大部分,(,几乎占,98,),结合于有机碎屑、腐殖质和较难溶解的无机化合物或掺合于矿物质中。这些构成了营养贮备源。由于腐殖质的风化和矿化作用，矿质营养被缓慢释放并成为可利用态。剩余的,2,吸附于土壤胶体上。,土壤溶液、土壤胶体和矿物质贮备，在土壤中处于动态平衡状态，这就保证了营养元素供应的不断补充。,土壤中离子的吸附和交换,土壤中胶体粘粒和腐殖物质的表面具有电荷，可以吸引离子和偶极分子，这种结合是可逆的。,粘粒矿物和腐殖质胶体二者都带有净负电荷，因而它们主要吸引、吸附阳离子。这二者也有一些正电荷的部位，在该处能累积阴离子。阳离子被保持的牢固程度取决于它的电荷和水合程度。,土壤中离子的吸附和交换,一般来说，具有较高价的离子受到较强的吸引，例如,Ca,2+,比,K,+,吸引更强，而在同价离子中，水合程度小的离子比水合程度大的离子结合的更牢固。,吸附递降的次序，阳离子为,Al,3+,、,Ca,2+,、,Mg,2+,、,NH,4,+,、,K,+,、,Na,+,，,阴离子为,PO,4,3-,、,S0,4,2-,、,N0,3,-,、,Cl,-,。,重金属离子也能被吸附，尽管它们通常只以微量存在。,矿质元素吸收、运输和排出,一、矿质元素吸收,二、矿质元素运输,三、矿质元素排出,一、矿质元素吸收,1.,吸收部位：,植物器官,根、茎、叶,以根吸收为主。,2,、土壤矿质营养的吸收,途径：,（,1,）从土壤溶液中吸收养分离子,土壤离子可直接利用，但在土壤溶液中的溶度很低。,（,2,）吸附养分离子的交换吸收,来自根呼吸的,C0,2,解离产物释放出,H,和,HCO,3,，促进了粘粒和腐殖颗粒表面的离子交换，因而获得了养分离子。,一、矿质元素吸收,2,、土壤矿质营养的吸收,途径：,（,3,）通过根系排放,H,+,离子使化学结合的营养元素活化,通过提高植物根系的还原能力，把能与营养物质形成可溶性络合物的低分子量有机化合物,(,螯合物,),释放到土壤中，使这些螯合物与土壤中不能直,接进入根中的营养物质结合，特别是与铁和微量元素结合，形成能进入根中的络合物。,一、矿质元素吸收,3,、细胞吸收,植物细胞吸收矿质元素的方式主要有二种类型：被动吸收和主动吸收。,被动吸收,(passive absorption),不需要代谢来提供能量的顺电化学势梯度吸收矿质的过程。,主动吸收,(active absorption),利用呼吸释放的能量才能逆电化学势梯度吸收矿质的过程,。,细胞吸收,膜转运蛋白,可分为三类：离子泵（,ATPase,）、,通道,(channel),蛋白、载体,(carrier),蛋白。,载体蛋白：,由载体转运的物质首先与载体蛋白的活性部位结合,结合后载体蛋白产生构象变化,将被转运物质暴露于膜的另一侧,并释放出去。,Ca,2+,ATPase,只转运,Ca,2+,。,细胞吸收,共转运：,通过,H,+,-ATP,酶转运的质子在返回膜的原来一侧时，必须通过膜上的载体才能被动地扩散回去；同时通过同一载体转运其他溶质（离子）。这种质子伴随其他溶质通过同一载体进行的转运共转运（,cotransport,）。,一、矿质元素吸收,离子进入根部导管,离子从根表面进入根导管的途径：有质外体和共质体两种,1.,选择吸收,(selective absorption),：,植物对同一溶液中不同离子或同一盐的阳离子和阴离子吸收的比例不同的现象。,2,、,单盐毒害,(toxicity of single salt),：,任何植物,假若培养在某一单盐溶液中,不久即呈现不正常状态,最后死亡的现象。,3.,离子拮抗,(ion antagonism),：若在单盐溶液中加入少量其它盐类,这种毒害现象就会消除。这种离子间能够互相消除毒害的现象。,矿质元素吸收特点,3,、,根系吸收矿质与吸收水分不成比例,植物对水分和矿质的吸收是既相互关联,又相互独立。,相关：表现为盐分一定要溶于水中,才能被根系吸收,并随水流进入根部的质外体。而矿质的吸收，降低了细胞的渗透勢，促进了植物的吸水。,独立：表现在两者的吸收比例不同；,吸收机理不同：水分吸收主要是以蒸腾作用引起的被动吸水为主,而矿质吸收则是以消耗代谢能的主动吸收为主。,一、矿质元素吸收,影响根系吸收矿质元素的因素,植物对矿质元素的吸收受环境条件的影响。,以温度、氧气、土壤酸碱度和土壤溶液浓度的影响最为显著。,一、矿质元素吸收,叶片对矿质元素的吸收,植物除了根系以外,地上部分,(,茎叶,),也能吸收矿质元素，这个过程称为,根外营养,。,生产上常把速效性肥料直接喷施在叶面上以供植物吸收,这种施肥方法称为根外施肥或,叶面营养,(foliar nutrition),。,吸收途径：气孔、角质层,二、矿质元素运输,1,、,矿质元素运输形式,N,素：多在根部转化成有机化合物,如各种氨基酸，再运往地上部；,P,素：,磷酸盐主要以无机离子形式运输,还有少量先合成磷酰胆碱和,ATP,、,ADP,、,AMP,、,6-,磷酸葡萄糖、,6-,磷酸果糖等有机化合物后再运往地上部；,K,+,、,Ca,2+,、,Mg,2+,、,Fe,2+,、,SO,2-,4,等则以离子形式运往地上部。,二、矿质元素运输,2,、矿质元素运输途径,：,根系吸收的矿质元素通过木质部向上运输，也可横向运输。,叶吸收的矿质主要是通过韧皮部向下运输,也有横向运输。,二、矿质元素运输,3,、短距离运输,质外体运输,土壤溶液的营养盐分离子，首先随着流动的水分移向根皮层薄壁组织的细胞壁与细胞间隙的互连系统中。,共质体运输,通过原生质体与胞间连丝形成细胞之间的运输系统。,4,、长距离运输,木质部运输,在木质部中，离子随着从根到茎的蒸腾液流而迅速分布。,韧皮部运输,通过韧皮部进行营养物质的转移和分配。,三、,矿质元素排出,矿质元素排出,:,分为三个直接排出过程,：,1.,泌盐作用,K,、,Na,、,Mg,2,和,Mn,2,2.,分泌作用,氮和硫有机化合物,3.,排泄作用,次生代谢产物,分解代谢产物,四、矿质元素代谢,（一）,植物对氮的吸收,（二）氮同化作用,（三）植物的氮分配,（四）生物固氮,（五）其它：,P,和,S,植物对氮的吸收,绿色植物利用无机结合态氮，即对氮和碳来说，它们都是自养的。,植物从土壤中吸收,N0,3,和,以,NH,4,+,的氮。,在低,pH,时，对,NH,4,+,吸收的阻碍少于硝酸盐和其它阳离子。,氮的吸收需要能量，由此而依赖于呼吸作用。在寒冷、通气不良土壤中的植物常常遭遇氮缺乏。,氮同化作用,吸收的氮以氨基形式结合到碳化合物中，形成氨基酸和酰胺。氨基酸是合成蛋白质、核酸和次生代谢氮化合物的基本化合物。,氮同化过程：,（,1,）硝酸盐还原,（,2,）氨,同化,氮同化作用,1.,硝酸盐还原,硝酸还原酶（,NR,）,作为氮同化过程中的关键酶，其活性,(NRA),是植物种在不同生境下对硝酸盐利用的一个度量指标。,同化硝酸还原作用的能量和还原力是由呼吸作用所提供的,(NADH,2,),；在高等植物含有叶绿体的细胞中，则是由光合作用所提供的,(NADPH,2,),。,在草本植物中，其最大活性通常是在叶中；在木本植物中，最大活性在根系或嫩枝和叶中，这取决于物种和生境。,硝酸还原酶（,NR,）,硝酸还原酶是一种诱导酶，受其底物,NO,3,-,的诱导，此外，光照、温度和水分与其合成也有关。,增加硝酸盐的供应可促进,NR,的活性,(,底物,诱导酶,),，由细胞激动素所激活，并受每天光照和黑暗转化中某些状况的调节,(,在每天光照期过去一半时活性达到高峰,),。,田间作物在增施氮肥时往往看到硝酸还原酶活性增高，作物的蛋白质含量也增加。因此，提高硝酸还原酶的水平可以提高植物利用氮肥的效率。,氮同化作用,2.,氨的同化,植物从土壤中吸收铵,或由硝酸盐还原形成铵后会立即被同化为氨基酸。,氨同化在根、根瘤和叶部进行,已确定在所有的植物组织中,氨同化是通过谷氨酸合成酶循环进行的。,重要酶,:,谷氨酰胺合酶,(glutamine,synthase,，,GS),谷氨酸合成酶,(glutamate,synthetase,，,GOGAT),谷氨酸脱氢酶,(glutamate,dehydrogenase,GDH),。,氮同化作用,氨同化过程：,氮同化作用,氨同化,同化作用中关键过程是,-,酮酸的还原性氨基化；,在高等植物中首先是,-,酮戊二酸的氨基化，是呼吸作用中柠檬酸循环的中间产物。它由谷氨酸和谷氨酰胺形成，,NH,2,基转移到由糖酵解和柠檬酸循环产生的,-,酮酸上去,(,转氨作用,),。其它氨基酸是由初生氨基酸衍生而来的。,氮同化作用,氨的同化,绿色组织中,GOGAT,存在于叶绿体内；,GS,在叶绿体和细胞质中都有存在，而,GDH,则主要存在于线粒体中。,在非绿色组织，特别是根中,GS,和,GOGAT,定位于质体，,GDH,定位在线粒体中，而,GS,是否存在于细胞质中还有争论。,植物的氮分配,被吸收的某些无机氮化合物在根中被同化，而其它的被液流携带到茎内，并参入到有机化合物中去。,此外，硝酸盐贮存于根和茎的细胞液中。,氨基酸可在其形成的部位被用于大分子,(,蛋白质、核酸,),的生物合成，或被转移到其它组织和器官。,氨基酸最重要的,转移形态,是谷氨酸和天冬氨酸，以及谷氨酰胺和天冬酰胺。,当碳水化合物充足或氮受限制时，氨基酸占优势；当氮供应良好时，酰胺是主要形态。,生物固氮,(,biological nitrogen fixation,),固氮生物,生物固氮是由两类微生物来实现的：,一是自生固氮微生物包括细菌和蓝绿藻，,二是与其它植物,(,宿主,),共生的微生物,例如与豆科植物共生的根瘤菌,与非豆科植物共生的放线菌,以及与水生蕨类红萍,(,亦称满江红,),，,共生的蓝藻,(,鱼腥藻,),等,。,生物固氮,固氮过程,固氮酶,(,nitrogenase,),以铁氧还蛋白为电子供体,去还原铁蛋白,后者进一步与,MgATP,结合,形成还原型的,MgATP,铁蛋白,电子接着流到钼铁蛋白,还原型的钼铁蛋白接着还原,N,2,最终形成,NH,3,。,反应式,：,硫酸盐的同化,高等植物获得硫的途径主要是根部从土壤中吸收硫酸根离子，也可通过叶片吸收和利用空气中少量的二氧化硫气体。二氧化硫要转化为硫酸根离子后，才能被植物同化，二氧化硫的同化和硫酸盐的同化是同一过程。,硫酸盐既可在根部同化，也可在地上部同化，其反应如下：,SO,4,2-,+8e,-,+8H,+,S,2-,+4H,2,O,硫酸盐的同化,硫酸根离子要同化，首先要硫酸根离子活化。在,ATP-,硫酸化酶催化下，硫酸根离子与,ATP,反应，产生,腺苷酰硫酸,（,APS,）和,PPi,；接着,APS,在,APS,激酶催化下，与另一个,ATP,分子作用，产生,磷酸腺苷酰硫酸,（,PAPS,）。,APS,和,PAPS,之间是相互转变的，这两种硫酸盐形式都是活化硫酸盐。,PAPS,是在细胞内积累的形式，,APS,是硫酸盐还原的底物，两者都含有活化的硫酸根。,这两种活化硫酸盐进一步被还原为,H,2,S,，用来合成半胱氨酸。半胱氨酸可以转变为甲硫氨酸。最后进入蛋白质结构。,磷酸盐的同化,磷酸盐被植物吸收后，少数仍以离子状态存在于体内，大多数被同化为有机物。,磷酸盐在大多数细胞中都是通过氧化磷酸化同化为,ATP,也可通过转磷酸使,ADP,形成,ATP,；,磷酸进入,ATP,后，借各种代谢过程很快转移到各种含磷有机物中。,生境与矿质代谢,根际的化学环境决定着矿物质的供应，植物的代谢作用必须调整以适应环境。,土壤的矿质组成、,pH,以及离子可利用性主要取决于母岩的性质。,生境与矿质代谢,生长在酸性和碱性基质上的植物,湿润地区的大多数土壤呈弱酸性,(pH 5,6,5),至中性,(pH6,5,7),，,高位沼泽土呈强酸性,(pH4),。,生成酸的矿物质，如黄铁矿存在于土壤中可能会出现局部的低,pH,值。,在酸性土里，过多的,AI,、,Fe,和,Mn,离子被释放出来，而,Ca,2,、,Mg,2,、,K,、,PO,4,3,和,M,o,O,2,被耗尽或以植物难以吸收的形式存在。通常,酸性土中,NH,4,NO,3,比率也较高。,生境与矿质代谢,在干旱地区，由于碱离子和碱土离子以及碳酸盐的积累，土壤是碱性的；中性盐土呈弱碱性,(pH 8,9),，钠质土的,pH,为,10,或更高。,在碱性土中,，,P,、,Fe,、,Mn,以及其它微量元素,(,尤其是,Zn),被结合成为相对不溶的化合物，所以植物只能得到这些养分的极少部分。,已知硼酸盐在碱性土中会产生毒性作用。,生境与矿质代谢,钙生植物和嫌钙植物,有些植物种仅能在石灰性土壤上找到，而另一些植物只能在缺钙的硅质和砂质土壤上出现。根据这些植物对底物的偏向性，这些植物分别被称为钙生植物和嫌钙植物。,生境与矿质代谢,石灰性土壤和缺钙土壤的区别：,石灰性土壤通常较易透水，较干燥，含有大量的,Ca,2,和,HCO,3,。,这意味着石灰性土壤比其它土壤趋于更高的,pH,，,表现为弱碱性反应。,在石灰性土壤中，氮的矿化更快速；而,P,、,F,e,、,Mn,和大多数重金属比在酸性土中的利用性更差。白垩土也被定义为碳酸盐土壤。,生境与矿质代谢,还有富含,HC0,3,-,的土壤,(,白云岩土壤含有,MgC0,3,),，,在这些土壤上某些,钙生植物,不能生长，如硬币形半日花,、,中型车前,，,但,嫌钙植物,还存在，如在比利牛斯山脉的山绒毛花,、,长叶虎耳草,。,钙生植物明显地能从石灰性土壤吸收磷和微量元素。嫌钙植物移植到白垩土上，它们就会呈现出缺磷和缺铁的症状,(,石灰缺绿症,),。,生境与矿质代谢,生长在寡营养生境的植物,在寡营养生境中，决定植物生长和植被生长型谱的主要环境因素是一般营养缺乏，主要是氮和磷。,营养缺乏可能是原始矿物质造成，如在石英砂中，或土壤的降解和淋溶，但主要原因是有机死被物缓慢和不完全分解所致。,北极冻原和高山的冷土，氮和磷贫乏是由于死被物矿质化缓慢、粗腐殖质层酸性以及频繁的水涝。,在沼泽和泥炭土中，由于腐殖质含量高、,pH,极低和地下水的停滞，故矿物质浓度非常低。,生长在寡营养生境的植物,在矿质贫瘠生境中生长的大多数植物表现出特殊的,构造型和生长类型：,在寒冷地区的地衣,(,有些固,N,：,藻类生物和附生植物,),；,在冻原和沼泽上的藓类；,禾本科植物：主要是禾草和苔草形成生草丛；,矮生多年生双子叶植物，尤其是辐射叶植物；矮生灌木和矮灌丛，常具有小而常绿的叶；,硬叶植物，叶具有高的硬形指数,(,粗纤维粗蛋白,%,。,五、矿质元素循环,（一）植物群落矿质平衡,（二）矿物质的循环,植物群落的矿质平衡,在一年当中，每单位土地面积上的植被所吸收的矿物质总量,(,M,abs,),一部分会因泌盐作用而丢失,(,M,r,),，,或被雨、雪从茎上冲走，其余是结合于植物量的矿质数量,(M,i,),M,abs,Mi+,M,r,(kg,hm,-,2,a,-,1,),一、植物群落的矿质平衡,注意问题：,植物群丛的矿质平衡不能简单地通过生产方程式中各项目乘以植物量的平均灰分含量来计算。如同推导碳平衡一样，必须以不同取样时间的每个器官的单独贡献为基准进行计算。,在植株中的各种矿质元素的分布、积累、固定和排出并不是一致的，矿质浓度取决于植被的发育状况。,植物群落的矿质平衡,矿质营养变化：,所吸收的矿质营养的总量被用于一年中木质部增加的部分与通过淋溶和植株部分脱落所损失的部分的比率可用再循环系数,K,M,表示：,M,abs,：,固定于植物物质中的矿物质,M,L,+,M,r,：,淋溶和植株部分脱落所损失的部分,矿物质的循环,由于落叶每年将其所吸收的矿质的较大部分返还到土壤中去，所以植被对矿物质循环做出了重要贡献。,有些矿物质是根从深层土壤里吸收上来的，被转运到茎中，然后以落叶的形式回归土壤表面。特别是深根的落叶树，由于有广泛延伸的根系，能将沉降至相当深的地下营养矿物质提升上来。,一旦来自树的死被物被分解，矿物质就可被浅根系的草本层植物所利用。,矿物质的循环,植物群落和土壤之间矿物质转换的关键构成因素是再循环机制。,如果死被物,(,植物死被物随植被的生产力而增加,),被移走，结合在其中以贮存养分存在的矿物质便会丢失。,在一特定的系统中，再循环速率的有用测量是死被物中有机氮化合物的净矿化速率。,净矿化速率,是减去反硝化作用中所发生的氮气体化合物与微生物需要量的损失后，所剩余的矿质氮。,矿物质的循环,矿质营养或多或少连续地进入到“植物,微生物,土壤”功能系统中，而同时其它矿质营养也会以这样或那样的方式离开这个系统。,风化作用是一个连续的过程，为土壤增加矿质营养并使得矿质营养能为植物所利用，其数量虽难以估计，但它无疑是重要的。,矿物质的循环,矿物质随地下水、垂直梯度的渗透水以及随毛管力上升的水，进入根区。,降水将大气中以气体、灰尘、雾和悬浮微粒存在的无机物质携带到植物上和土壤中。,与此相反，由于有机死被物和腐殖质的侵蚀、风力转运，以及由于可溶性物质的淋溶或渗透，矿物质输出是植物量的取走造成的,(,消费者、收获、死被物的移动,),。,氮与植物利用,植物通过根系和叶片吸收氮,吸收的氮素形态主要是铵态氮和硝态氮。,氮是构成蛋白质的主要成分，占蛋白质含量的,16%,18%,。,此外，核酸、核苷酸、辅酶、磷脂、叶绿素等化合物中都含有氮,。,某些植物激素、维生素和生物碱等也含有氮。,植物氮化合物代谢或随枯枝落叶等返还土壤环境。,磷与植物利用,植物主要通过根系吸收磷；磷是以磷酸盐,(H,2,P0,4,-,),形式被植物吸收。,当磷进入植物体后，大部分成为有机物，有一部分仍保持无机物形式。,磷存在于磷脂、核酸和核蛋白中。,磷是核苷酸衍生物,(,如,ATP,、,FMN,、,NAD+,、,NADP+,和,COA,等,),的组成成分。,在糖类代谢、蛋白质代谢和脂肪代谢中起重要作用。,植物氮化合物代谢或随枯枝落叶等返还土壤环境。,硫,在植物中作用,植物主要通过根系吸收硫。,SO,4,2-,进入植物体后，一部分保持不变，大部分被还原成硫，进一步同化为含硫氨基酸，如胱氨酸、半胱氨酸和蛋氨酸等，是所有蛋白质的构成分子,硫也是,CoA,的成分之一，氨基酸、脂肪、糖类等的合成等都和,CoA,有密切关系。,