种子的定义.ppt

Click to edit Master title style,Click to edit Master text styles,Second level,Third level,Fourth level,Fifth level,*,Seeds and Fruits,Chapter 14,Fruits and Seeds,Fruits,Packaging structure for seeds of flowering plants,Seeds,Mature ovules,Contain embryonic plant,Fruits and seeds,Most important source of food for people and animals,種子的定義,典型的種子由,種皮、胚及胚乳,等三部份構成，此乃植物學的定義。,種子成熟經自然脫落或人為簡單處理後，常可與果皮分離。,然而有許多種子經簡單的處理後，仍與果皮共存。,習慣上仍稱之為種子，此時是指植物學上的果實。,穎果(,caryopses),植物學上的果實被習稱為種子者頗多，禾穀種子如小麥，其種皮之外尚有果皮(,pericarp,)，,乃是由子房壁發育而成，種子成熟時果皮與種皮受擠壓融合，因此無法區分，是為,穎果(,caryopses),；,水稻種子成熟脫落時，穎果之外尚附著有內外穎、護穎等母體構造而成為穀粒。,瘦果(,achene,),萵苣、向日葵的成熟種子，其種皮和果皮雖沒有融合，果皮甚薄而可以與果皮分開，但其程序較複雜而且顯得不需要，因此以整個果實作為散播單位，稱為,瘦果(,achene,),。,所以吃食用西瓜子時，吐棄之的硬殼是種皮，而吃向日葵子時，吐棄的硬殼是果皮。,蓼科的酸模及蕎麥，瘦果在成熟時通常與,花被(,perianth,),一齊掉落。,seed ball,藜科的甜菜種子成熟時，花被木質化連結兩個或多個瘦果成塊，英文稱為,seed ball,，,俗稱的種子常含兩個或多個瘦果，因此發芽或種植時，一粒種子常長出兩本或多本甜菜幼苗。,胞果(,utricle),莧菜種子成熟時，其外包有一薄膜子泡，稱為,胞果(,utricle),，,豆科的天藍苜蓿(,Medicago lupulina,)，,其種子也包有一莢與種子自然脫落。,槭樹種子，其果皮特化為翅狀，以行傳播，稱為,翅果(,samara),。,馬鈴薯以塊莖行無性繁殖，中文稱為種薯，行文或口述時可以與其種子區分。但英文逕稱種薯為,seed，,為了避免混淆，常以,seed potato,表示，而種子則稱為,true seed。,種子植物經過一段營養時期之後，在適當的時機或者環境之下，頂端分生組織分化形成花芽，是為生殖生長之始。,不論裸子植物或被子植物，大孢子囊(,megasporangium,),皆包含於一層或兩層細胞之內，這層細胞即是珠被(,integument)。,珠被與大孢子囊之間又有若干層的珠心細胞(,nucellus,)。,珠被、珠心與大孢子囊合稱胚珠。,被子植物之胚珠包藏於子房(,ovary),之內，而裸子植物的胚珠則裸露於外，或僅有種鱗(,seed scale),保護著(如,Araucaria,)。,Fig.14-1,p.214,Seed Mature Ovule(,胚珠),Fertilization occurs,Zygote develops into embryo,Primary endosperm nucleus develops into endosperm,Suspensor(,胚柄),supports embryo in endosperm(,胚乳),Endosperm is nutrient-rich storage tissue,Endosperm persists in many monocots and only in a few,dicots,胚珠經受精之後發育而成種子。,基本上種子包含種皮、胚乳和胚等三大部份。,種皮,是由珠被發育而成。,由於珠被是母體組織,因此其遺傳組成和母體細胞相同(2,N)。,胚,是卵與精核結合而成，因此其遺傳組成分別由父本及母本各取得一半(,N+N)。,被子植物在卵受精之時，另外一個精核與胚珠內兩個極核結合而成三倍體的,胚乳,核(,endosperm nucleus)；,這個胚乳核的基本遺傳構造是2,N(,母本)1,N(,父本)。,胚乳,的主要功能是貯藏養分提供胚之生長。裸子植物沒有進行雙重受精，因此其種子的養分貯藏部位雖然亦稱為胚乳，實際上是半倍體(,N),的,雌配子體(,megagametophyte,),，,純為母體的組織。,種子的三個成份不但在來源與遺傳組成上絕然不同，種子成熟後其構造、成份與大小也互異，其中尤以胚乳與胚的相對大小在物種間差異甚大。,Fig.14-2a,p.215,Fig.14-2b,p.215,Micropyle,(,珠孔),seed coat,(,種殼),embryo,(,胚),cotyledon,(,子葉),endosperm,(,胚乳),shoot apex,(,莖頂生長點,),radicle,(,胚根),Fig.14-3a,p.215,Fig.14-3b,p.215,Coleorhiza,(,鞘根,),Endosperm(,胚乳,),aleurone,Layer(,糊粉層,),caryopsis,Coat(,穎果,),Scutellum,(,小盾片),(cotyledon),Coleoptile,(,鞘,葉,),first leaves,Radicle,(,胚根),shoot apex,Fig.14-4,p.215,Raphe,(,種脊),Caruncle,(,種阜),endosperm,seed coat,embryo,cotyledons,shoot apex,Hypocotyl,(,下胚軸,),Radicle,(,胚根,),胚,典型的胚（2,N，,母體與父體各半套遺傳質），包括胚軸及其上的子葉。,胚軸由胚芽(,Plumule,)、,上胚軸(,epicotyl,)、,下胚軸(,hypocotyl,)、,和胚根(,radicle,),所組成。,下胚軸與胚根的分界點通常不易區別。,子葉附著在下胚軸。子葉的數目因植物種類而異。大多數的雙子葉植物皆有兩片子葉。,裸子植物中除,conifer,有較多的子葉之外，大多也是具有兩片子葉。,胚,禾本科的胚在單子葉植物當中較為特殊。,胚與胚乳連接處有個特殊化的組織，稱為胚盤(,scutellum,)，,常被認為是禾草種子的子葉。,胚盤長而似盾，其中具有維管束組織。,胚盤接觸胚乳的那面有一層司分泌吸收的表皮細胞(,epithelial cell)。,胚,胚盤與胚連接處稱為胚盤節(,scutellar,node)。,胚由此分為上下兩半。,上半處可稱為上胚軸，包括一些葉原體和莖頂生長點(,Shoot apex)，,上胚軸由一中空狀物所包圍，即是鞘葉(,coleoptile,)，,這一些器官合稱為,acrospire,。,正對著胚盤節，相對於胚盤的另一側，可能長出一不具維管束的小突起，稱為,epiblast,（,如小麥、燕麥有之，但玉蜀黍則沒有），有學者認為是另一半子葉的痕跡，可作為單子葉由雙子葉進化而來的的證據。,鞘葉基部與胚盤之間，短小的組織稱為中胚軸(,mesocotyl,)、,胚軸在胚盤節之下稱為胚根(,radicle,)、,胚根之外包圍一層組織，即是鞘根(,coleorhiza,)。,胚乳,胚乳(,endosperm)，,全名為內胚乳，是被子植物所特有的組織，由精核與二個極核結合發育而成，因此含有全套母體與半套父體的遺傳質（2,N+N）。,胚乳的最外一或少數幾層的細胞層，稱為糊粉層,(,aleurone,layer)。,裸子植物的種子包於胚之外部的組織，是由雌配子體（,N，,半套的母體遺傳質）直接發育而成，沒有經過雙重受精的步驟，遺傳組成中不含有父本者。這個組織有時也稱為胚乳，在植物學上是不正確的。,胚乳,裸子植物在胚開始發育之時，雌配子體中央部位的細胞亦開始解體，形成一空腔。,胚因基部,suspensor,的伸長而被擠入此腔之內。雌配子體在胚發育過程中過漸累積脂質，澱粉及蛋白質，因此成熟時，這個組織可以提供將來胚發芽時所需要的養料。,在某些雙子葉植物的種子，胚發育過程中，逐漸自週邊的胚乳吸收養分，因此種子成熟時，胚乳僅剩幾層細胞，甚至於全部消失。,這些種子以前的文獻稱為無胚乳(,exalbuminous,),種子，如油菜、甘藍，以及若干豆類，如豌豆、蠶豆等屬之；這些種子的子葉取代胚乳，司儲藏養分的功能。,胚乳,種子中胚乳所佔的比例較大者稱為有胚乳(,endospermic,albuminous,),種子，如大多數的單子葉植物種子，以及部份的雙子葉種子，如蓖麻。,豆科中屬於,Trifolieae,族者，如,crimson clover,lucerne,，,種子在成熟時仍維持薄的胚乳，其外層甚至於也分化而成糊粉層；大豆胚乳則僅剩痕跡；而在,Trigonella foenum-gracecum,(fenugreek)、,craob,、honey locust,等豆類，胚乳卻還是主要的養分儲藏器官。,大部份的種子胚乳為活細胞所組成，但禾本科胚乳則糊粉層為活細胞，其餘者為死的細胞。,胚乳,有些植物如,Yucca,、,Coffea,、,胡椒等，由珠心細胞發育而成外胚乳(,perisperm,，2N，,全套母體遺傳質)，為該等種子主要的養分儲藏組織；甜菜、,Dianthus,、,Acorus,等也有顯著的外胚乳，但大多物種子的外胚乳則甚小甚或沒有。,有時位於種皮和糊粉層之間會有一層透明的折光帶(可稱為透明層，,hyaline layer)，,是珠心細胞的殘餘，薄而無明顯的細胞結構，橫斷面上只是一條無色透明的線。,Seed Mature Ovule,Integuments of ovule develop into seed coat,Seed coat acts as protective shell around embryo,Sometimes contains chemical substance that inhibits seed from germinating until conditions are right for germination,Common bean,Castor bean,Grasses,Onion,Monocot or dicot,Dicot,Dicot,Monocot,Monocot,External features of seed,Hilum,micropyle,raphe,Caruncle covers hilum and micropyle,raphe runs length of seed,Micropyle,Micropyle,Endosperm,Not present,Massive amounts,Yes,Yes,small amount,Cotyledons,2,fleshy cotyledons,2,thin cotyledons,1,cotyledon,1,cotyledon,Embryo,Embryonic root(radicle)at one end,shoot epicotyl at other end,hypocotyl just below cotyledons,Short hypocotyl,small epicotyl,small radicle,Shoot apex and several rudimentary leaves ensheathed in coleoptile,radicle surrounded by coleorhiza,scutellum secretes enzymes that digest food stored in endosperm,Simple embryo,radicle,and simple cotyledon are prominent,shoot apex close to midpoint of axis and appears as notch,embryo coiled,radicle usually points toward micropyle,Germination,Hypocotyl elongates,raises cotyledons and shoot apex toward light,Cotyledons first function as absorbing organs,cotyledons emerge from seed coat,become green,photosyntesize,wither,die,Primary root pushes through coleorhiza,adventitious roots develop,coleoptile elongates and emerges aboveground,uppermost leaf pushes through coleoptile and becomes part of the photosynthesizing shoot,Slightly bent cotyledon breaks soil surface,straightens out,base of cotyledon encloses shoot apex,first leaf emerges through opening at base of cotyledon,Fig.14-6,p.217,Hilum,(,種臍),micropyle,(,珠孔),cotyledons,seed coat,Radicle,(,胚根),Hypocotyl,(,下胚軸),Raphe,(,珠脊),epicotyl,(,上胚軸),Fig.14-7a,p.218,protein,bodies,lipid,bodies,Fig.14-7b,p.218,Protein Body(,蛋白質體),Amyloplast,(,澱粉質體),lipid body(,油胞),Mitochondria(,粒線體),Germination(,發芽,),發芽的定義:包括細胞分裂與細胞伸長,細胞分裂可分成四個階段，一個剛分裂後的體細胞含有兩股的染色體(2,C)，,此時是細胞的生長期，常稱為,G1(gap 1)。,G1,期經過逼段時間後,DNA,開始複製，這段期間稱為合成期(,S)。,合成期期間細胞的,DNA,含量陸續增加，直到全部複製完畢(4,C)。,此後細胞進入分裂的準備期(,G2)，,當,G2,期結束後四股染色體開始分離為二，是為分裂期(,M)。,合成期與分裂期通常時間較短，,G1,特別是,G2,期則可能較長。,Germination(,發芽,),由於種子形成的過程中，胚根及胚芽的發育常在較早期就得以充分完成而進入靜止的狀態，因此胚部細胞的分裂階段停止2,C,或4,C，,也曾受到學者的注意。,根據過去的研究，部有些植物僅具有2,C,細胞，有些則兩者兼具，而似乎沒有僅具有4,C,細胞者。,Germination(,發芽,),發芽的過程,水吸收:學者曾將這三個過程分別命名為吸水期、活化期、以及發芽期，而將吸水期視為純物理性的作用，因為死的種子也會吸水。,所謂活化期即表示種子進行準備發芽的各項生化作用。不同種子間可能有很大的差異，這是因為種子準備發芽所需的時間在物種間相當不同所致。這裡所謂不同種子，包括不同物種間、不同品種間、甚至於同一批族群內的不同種子。,休眠的種子(除了硬粒種子以外)吸水的過程與無休眠種子無異，可以一直進行到第二階段，但是進不了第三階段。,胚根與胚芽,根據發芽的生理學定義，發芽終止於胚(根或莖)突出包覆組織時。,實際上由於植物種類的眾多，發芽方式的有所歧異也是不足為奇的。例如稻、麥、落花生、甜瓜等是胚根一開始伸長就突破外殼，但是蠶豆及其他若干豆類的胚根生長了相當長後才將種皮撐破。,胚根與胚芽,一般是以胚根先出來，胚芽再跟進。,但是稻、粺子放在無氧或缺氧的水中，則鞘葉先身伸出而且繼續生長，直到葉部伸出水面後根部才跟著長出來。,稻種子在氧氣充沛下，實際上也是鞘葉率先突出一點，但其後的伸長較慢，而被後來居上的胚根趕過，因此一般以為稻種子的胚根先出來。,有些種子則是下胚軸先突出，這可以在,Bromeliaceae,、,棕櫚科、藜科、柳葉菜科、虎耳草科、及香蒲科等的部份成員看到。,Fig.14-8,p.218,epicotyl,seed coat,seed coat,Epicotyl,(,上胚軸),cotyledons,hypocotyl,cotyledons,witheredcotyledons,hypocotyl,(,下胚軸),foliage leaf,Fig.14-9,p.219,young shoot,epicotyl,(,上胚軸),hypocotyl,(,下胚軸),lateral roots,primary root,hypocotyl,Radicle,(,胚根),cotyledon,seed coat,幼苗發育,幼苗的形態雖然因物種而異，但是通常可以依照子葉的位置分成地上型與地下型幼苗兩大類。,以豆科為例，若是播種發芽後下胚軸無顯著的發育，而只是上胚軸(,epicotyl,),在生長，則會直接把胚芽頂出土表，而將子葉留在土中，如豌豆，因此稱為地下型(,hypogeal)；,反之，發芽後若下胚軸(,hypocotyl,),一直生長，就會把子葉以及胚芽頂出土表，因此稱為地上型(,epigeal,)，,如大豆。,地上型發芽在出土前通常是由下胚軸形成一個倒勾，由倒勾頂出土而將子葉帶出；見光後倒勾才扶正。,胡瓜幼苗的下胚軸下端有一小突起，在子葉出土前恰好將種皮卡著，因此子葉得以脫離種皮；在向日葵則是子葉連果皮出土，待子葉生長後將果皮撐開。,無胚乳種子的子葉含有大量的儲藏性化合物，作為幼苗生長時的能量以及生長基質的來源。,而有胚乳的地上型種子則是發芽後子葉才自內(外)胚乳吸收養份。,一般認為禾本科種子胚部的胚盤就是其子葉，因為胚盤的重要功能是將胚乳所分解釋出的養分給予吸收並轉運到胚根及胚芽，具有吸器(,haustorium,),的作用。,Fig.14-10,p.219,hypocotyl,seed coat,radicle,endosperm,seed coat,endosperm,cotyledons,hypocotyl,cotyledons,epicotyl,lateral roots,Fig.14-11,p.220,lateral root,cotyledon,cotyledon,root cap,first leaves,shoot apex,root hairs,primary root,seed coat,以玉米種子為例，設若種子埋的較深，則發芽後胚根長出時，中胚軸也隨著伸長，而將根原體、胚芽等頂高，當頂到將出土前，因透過土表的弱光的照射，中胚軸停止生長，然後種子根、鞘葉及胚芽才從淺土處生長。,因此中胚軸的長度與埋土的深度成正比，某些玉米品種的種子埋在50,cm,深時，還可以萌芽出土，除了因為玉米種子所儲藏的養分較多外，中胚軸的設計也是重要的原因。同樣的，水稻種子在黑暗下發芽，中胚軸也可以伸長2到6,cm,不等，因品種而異。,洋蔥種子在胚根突出向下生長後連帶的子葉也伸常，不過子葉尖端一直留在胚乳內吸收養分。過了一段時間後胚芽才由胚根及子葉連接處冒出。,埋於土中的,Tradescantia,種子發芽後胚根向下長，子葉基部及下胚軸尖端連接而且同時往上長將鞘葉推出土表，但子葉尖端也是留在土中的種殼內。,Fig.14-12,p.220,primary root,coleoptile,coleoptile,primary root,primary root,branchroot,first,internode,of stem,first foliage leaf,prop root,adventitiousroot,種子休眠,休眠的定義,靜止的種子：儲藏中乾燥的活種子稱為靜止(,quiescence),的種子。,種子播種吸水後，有些可以發芽，有些不會。,不發芽的種子可分為兩大類，一是死種子，另一是活種子。,種子休眠,活種子而不能發芽，有兩個可能，一是發芽的環境條件(包括溫度水份氧氣光照)不適，一是並沒有該種子可以發芽的環境條件。一粒活的種子，沒有可以發芽的環境，就稱為該種子是完全的,休眠,。,休眠(,dormancy)，,可以說是種子的一種特性，休眠深淺的程度反應於種子發芽的環境需求的寬窄；能發芽的環境範圍越寬廣，表示休眠性越弱，反之，範圍越窄，休眠性越深。活種子能否發芽則由種子本身的休眠程度，以及環境是否在該種子可以發芽的範圍之內等兩大因素所共同決定。,