植物学 第六章 植物生长发育及其调控.ppt

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第六章 植物的生长发育及调控,植物的,生长,主要靠细胞数目增多、细胞体积的增大和伸长来完成；,而植物的,发育,是指植物体的构造和机能由简单到复杂的变化过程；,植物的,生长,和,发育,是相辅相成的过程；,植物体的生长和发育始终都受到一系列外部和内部因素的控制。,第一节,植物激素,对,生长发育,的调控,植物激素,是一些在植物体内合成的微量的有机,生理活性物质,，它们能从产生部位运送到作用部位，在,低浓度（,1,m,mol,/L,）,时可明显改变植物体某些靶细胞或靶器官的生长发育状态。,植物向光性生长与植物激素的发现,很早以前，植物学家就观察到，室内培育的植物具有,向光性,。对向光弯曲的燕麦苗解剖观察发现，燕麦苗的胚芽鞘背光一侧细胞的生长要快于向光的一侧,。,是什么引起了向光性？如何通过实验来发现？,盆栽植物的向光生长,19,世纪末，,Darwin,父子,的,实验,Darwin,父子提出了一种假说,：胚芽鞘顶端受光后产生的某种化学信号被从顶端传送到下面弯曲的部位，导致胚芽鞘下部细胞向光的一侧与背光的一侧细胞生长不均匀。,植物向光性生长与植物激素的发现,几十年后，丹麦科学家,Boysen,-Jensen,用实验验证了,Darwin,父子提出的假说。,实验,证明,了,：,Darwin,父子提出的某种信号是一种可传输的化学物质。,植物向光性生长与植物激素的发现,1928,年，年轻的荷兰植物生理学家,Went,终于从植物胚芽鞘中发现了这种化学物质。,Went,结论,：由胚芽鞘顶端受光产生的化学信号物质可以刺激细胞生长,。他,将,这种,植物激素定名,生长素,。,植物向光性生长与植物激素的发现,生长素引起向光生长,植物激素对植物体的生长、细胞分化、器官发生成熟和脱落等多方面具有调节作用，植物激素对于植物的生长发育是必不可少的微量化合物。,大约有,300,多种由微生物和植物产生的次生代谢物对植物的生长发育具有调节活性。,植物激素的种类和作用,公认的,5,大类植物激素包括：,生长素、细胞分裂素、赤霉素、脱落酸,和,乙烯,在植物体中，,5,大类激素往往是相互协调地共同参与植物生长发育的调控。,人们根据植物激素的分子结构，人工合成出一些与其结构相似或完全不同，但具植物激素生理功能的物质，如,吲哚丁酸,、,矮壮素,等，称为,植物生长调节剂。,一、生长素类,种类：吲哚乙酸,(,IAA),、,吲哚乙腈、,4-,氯吲哚乙酸等,合成部位：胚芽鞘、根尖、叶原基、幼叶、受精子房、幼嫩种子等,含量：几微克,/1000,g,鲜重,存在形式：游离态或结合态,（一）生长素的生理作用,现象：影响细胞的伸长、分裂和分化；影响营养器官和生殖器官的生长、成熟和衰老。,促进作用,：雌花形成、单性结实、子房壁生长、细胞分裂、维管束分化、叶片扩大、形成层活性、不定根形成、侧根形成、种子和果实生长、伤口愈合、座果、顶端优势、伸长生长等。,抑制作用,：幼叶、花、果脱落、侧枝生长、块根形成。,作用浓度：低浓度促进生长，高浓度抑制生长。,生长素的作用,（二）生长素的作用机理,酸,生长学说：,生长素促进,H,+,向细胞外输出细胞壁酸化一些水解酶活性增加分解氢键细胞壁松弛细胞受膨压扩张；同时水解作用破坏纤维素分子间的交叉联结点新细胞壁物质向壁内填充细胞壁面积增大细胞内膨压降低水分进入细胞伸长生长。,促进核酸、蛋白质的合成,为原生质体和蛋白质的合成提供原料保持细胞的持续生长。,人工合成生长素类的农业应用,促进插枝生根：,IBA,、,NAA,、,2,4-D,阻止器官脱落：,NAA,、,2,4-D,促进结实：,2,4-D,促进菠萝开花：,NAA,、,2,4-D,二、赤霉素,发现过程：,1926,年，黑泽英一发现赤霉菌的分泌物能引起水稻植株徒长；,1935,年，薮田贞次郎从水稻赤霉菌中分离出这种物质，并命名为赤霉素,(GA),；,至,1998,年，已发现了,128,种赤霉素，,GA,128,。,化学本质：,双萜类化合物；,合成部位：,发育中的种子、正在生长的苗端和幼根；,含量,:,生殖器官中,:10g/g,鲜重,营养器官中,:1-10ng/g,鲜重。,生理作用,促进作用,:,细胞分裂,、,茎延长,、,种子发芽,等。,抑制作用：抑制成熟、侧芽休眠、衰老等。,生产上的应用：,促进麦芽糖化：,促进营养生长：,防止脱落：,打破休眠：,赤霉素的生理作用,Untreated cabbage plants,Similar cabbage plants that have been treated with gibberellins,赤霉素的生理作用,三、细胞分裂素,发现过程：,1955,年,Skoog,和崔澂培养烟草髓部组织时发现，在培养基中加入酵母提取液可促进髓的细胞分裂，后来分离出这种物质，化学成分是,6-,呋喃氨基嘌呤,，被命名为,激动素，,其后发现,玉米素、玉米素核苷、二氢玉米素、异戊烯基腺苷,等都有促进细胞分裂的作用，把这些物质统称为,细胞分裂素,(,CTK,),。,化学本质：,腺嘌呤的衍生物,合成部位：,主要在根尖，成长中的种子和果实,含量：,1-1000ng/g,鲜重,生理作用,促进作用：,细胞分裂,、诱导芽分化、侧芽生长、叶片扩大等。,抑制作用：抑制不定根形成、侧根形成、延缓叶片衰老。,四、脱落酸,发现过程：,1964,年,Addicott,从将要脱落的未成熟的棉桃中提取出一种促进棉桃脱落的物质，称为,脱落素,II,，,1963,年,Wareing,从将要脱落的槭树叶子中提取出一种促进芽休眠的物质，称为,休眠素,，后来证明，脱落素,II,和,休眠素为同一种物质，统一称之为,脱落酸,(,ABA,),。,化学本质：,含,15,个碳原子的倍半萜化合物,合成部位：,成熟叶片和根冠中,(,特别是在水分亏缺条件下,),，种子和茎等处也可合成,含量：,10-50ng/g,鲜重。,生理作用,促进作用：,促进叶、花、果脱落,，,叶片衰老,等。,抑制作用：抑制种子发芽，,IAA,运输，植株生长（主要是抑制了萌发所需的水解酶的合成）。,五、乙烯,发现过程：,20,世纪初，人们发现煤气中的乙烯有加快果实成熟的作用，,1934,年,Gane,证实乙烯是植物的天然产物，,1935,年,Crocker,认为乙烯是一种果实催熟激素，,1965,年,Burge,提出乙烯是一种植物激素，其后得到公认。,化学本质；,不饱和碳氢化合物,C,2,H,4,合成部位；,各部分均可产生,(,特别在逆境条件下,),，正在成熟的果实、萌发的种子及伸展的芽和叶片中含量高。,含量：,0.1-10nl/g,-1,h,。,生理作用,促进作用：,叶片和果实的脱落,，,花和果实衰老,，,果实成熟,，,茎增粗,等。,抑制作用：抑制某些植物开花，生长素的转运，茎和根的伸长生长。,乙烯利,(,液体乙烯,),在农业生产上的应用,:,果实催熟和改善品质；,促进次生物质排出；,促进开花。,乙烯的生理作用,乙烯的生理作用,六、激素间的相互作用,协同,：,一类激素的存在可以增强另一类激素的生理效应，如生长素和赤霉素对茎切段伸长生长的影响；,拮抗,：,一类激素的作用可抵消另一类激素的作用，如赤霉素促进种子发芽的作用可被脱落酸抑制。,反馈,：,一类激素影响到另一类激素的水平后，又反过来影响原激素的作用；,连锁,：,几类植物激素在植物生长发育过程中相继起着特定的作用，共同地调节着植物性状的表现。,第三节 光和温度对植物生长的影响,光是控制植物生长发育的最重要的环境因子,温度是控制植物生长和发育的重要环境因子,光,间接作用；光是进行光合作用的必要条件。光合作用需要一定强度的光照，因而是一种,“,高能反应,”,。,直接作用：对植物的,形态建成,作用。,光对生长的抑制作用：光是抑制植物生长的原因之一，与光对生长素的破坏有关。生长的抑制作用主要是蓝紫光，特别是紫外光。,光促进组织的分化：光照下，细胞、组织和器官发生了正常的分化。,黑暗中生长的幼苗,光下生长的幼苗,光的,形态建成作用,温度,植物对昼夜温度周期性变化的反应，称为生长的温周期现象。,温度对,于植物的生殖生长也具有调控作用,（如春化作用）。,第四节 植物的生殖生长及其调控,植物体能够对形成花所需条件起反应而必须达到的某种生理状态称为,花熟状态。,植物达到花熟状态之前的时期称为,幼年期。,植物体一旦达到花熟状态，就能在适宜的,条件,下诱导成花。,低温,和适宜的,光周期,是诱导成花的主要环境条件。,一、低温和花的诱导,这种经一定时间的低温处理才能诱导或促进开花的现象，称,春化作用。,春化时期,：苗期、种子萌动期。,低温范围,：,多数植物,1-7,，谷类,-6-0,，热带植物,7-13,。,低温持续时间,：一般,1-3,个月。,感受低温部位,：茎端的生长点。,去春化作用,：在春化过程完结之前，如将春化植物放在,2540,的高温下，低温效果就会减弱或消失的现象。,某些植物春化作用的效应可通过嫁接传递给未春化的的植株，使未春化的植株开花。,这种可以传递的由春化作用产生的物质，称为,春化素。,经春化作用处理的植物中,赤霉素,、,类玉米赤霉烯酮,含量增加。,二、光周期和花诱导,影响植物开花的决定性因素是,昼夜相对长度,的变化。,植物对昼夜相对长度变化发生反应的现象称为,光周期现象。,光周期现象还与,茎伸长，块根、块茎形成，芽休眠，叶子脱落,有关。,（一）光周期反应的类型,根据植物开花的光周期反应，可把植物分为,3,种类型：,短日植物,、,长日植物,、,日中性植物。,长日植物与短日植物的确定取决于对临界日长的正负反应。,长日照植物,：对一天中日照长度有最低极限要求，日照达不到此极限则不能开花，超过此极限可促进开花。,短日照植物,：对一天中日照长度有最高极限要求，日照超过此极限则不能开花，适当缩短可促进开花。,日中性植物：,成花对日照长度不敏感，只要其他条件满足，在任何日照长度下都能开花的植物。,中日性植物,：只有在某一定中等长度的日照条件下才能开花，而在较长或较短日照下均保持营养生长状态的植物。,长日,植物,长日,植物,长日,植物,长日,植物,短日植物,（二）诱导周期数,植物开花还同时受到诱导周期数的影响,诱导周期数,就是光周期敏感植物开花诱导所需的光周期数（天数）,植物感受光周期刺激的部位是,叶片,被诱导的叶片中形成了刺激开花的物质,不同的植物光诱导周期不同,接受光刺激的部位是叶片,诱导效应可以传导,光周期诱导的特点,（三）光暗交替的重要性,长日照植物，光期更重要,即临界日长,临界夜长,短日照植物，暗期更重要,即 临界日长,临界夜长,（四）红光、远红光的可逆现象,光质,对开花诱导也有影响。,红光,是诱导长日植物开花和抑制短日植物开花最有效的光质，同时，红光效应可以被,远红光,（红外光）所逆转。,光对植物体有两方面的作用,:,能量、信号。,种子萌发时需要光，是将光作为一种信号。,光的受体是光敏色素,-,一种接受光周期信号的色素蛋白。由两个亚基组成，每个亚基分别由生色团和脱辅基蛋白质组成。,三、光,敏,色素的性质和特点,有两种存在形式,:,红光吸收型,Pr,和远红光吸收型,Pfr,。,Pr,Pfr,(,有生理活性,),激活某些蛋白质,促进形态建成和,与光合有关的某些基因的表达,红光,远红光,第五节 植物的成熟、衰老及调控,种子的成熟及调控,果实的成熟及调控,植物的衰老及调控,一、种子的成熟及调控,种子成熟过程，实质就是胚从小长大，以及营养物质在种子中变化和积累的过程。,种子成熟过程中的这些变化受着多种植物激素的调控。,各种外界条件都会影响种子的成熟过程和种子的化学成分。,二、果实的成熟及调控,果实生长发育的过程称为,成熟,把充分成长的果实从不可食状态转变成可食状态的过程称为,后熟。,果实成熟过程中要发生一系列物质的转化，这种转化与光照、温度、湿度等都有密切的关系,淀粉 可溶性糖,(,蔗糖、葡萄糖、果糖,),有机酸 糖或作为呼吸作用底物被消耗,果胶 果胶酸或半乳糖醛酸等,单宁 分解或凝结成不溶性物质,脂类物质 乙酸戊酯、柠檬醛等香味物质,物质转化的同时果实呼吸强度的变化：,成熟初期呼吸强度下降,突然明显升高,(,呼吸跃变,),再次下降,(,完全成熟衰老死亡,),呼吸跃变,前后果实内,乙烯,含量明显上升,(,ABA,积累诱发,乙烯,生成促进成熟与衰老,),，,乙烯,是诱导果实成熟的激素。,实践中可调节呼吸高峰的出现以提前或延迟果实成熟。,低温、低氧、高,CO,2,浓度可推迟成熟,，,温水浸泡、熏烟、喷乙烯利可促进果实成熟。,三、植物的衰老及调控,衰老：生命功能衰退，并最终导致死亡的过程,植物的衰老可发生在整株、器官及细胞等不同水平上,原因：,营养亏缺理论,有性生殖耗尽植株营养,激素调控理论,植株营养生长时，根系合成细胞分裂素运往叶片，推迟植株衰老，开花结实时，根系合成的细胞分裂素少，而花和果实中产生的脱落酸和乙烯运往叶片，因而促进了叶片的衰老。,