第二章真核微生物(上).ppt

*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第二章 真核微生物,学习要求,：,掌握真菌的形态特点、繁殖方式和代表种类的主要特征。,重点,：,真菌的无性繁殖，有性繁殖和代表种类。,难点,：,真菌的各种无性繁殖和有性繁殖过程。,凡是细胞核具有核膜、能进行有丝分裂、细胞质中存在线粒体或同时存在叶绿体等细胞器的微小生物，都称为真核微生物。,真核微生物,(,Eucarvotic,microbes),酵母菌,丝状真菌（霉菌、大型真菌）,真菌,显微藻类,原生动物,真核微生物,第一节 酵母菌,yeast,一,.,概述,二,.,酵母菌的形态与结构,三,.,酵母菌的菌落,四,.,酵母菌的繁殖方式,五,.,酵母菌的生活史,六,.,酵母菌的代表属,酵母菌不是分类学上的名词，而是指以芽殖或裂殖方式进行无性繁殖的单细胞真菌，以区别于产生丝状体的丝状真菌。分类学上分属于子囊菌纲和半知菌类。,一,.,概述,特征,:,1.,个体一般以单细胞状态存在；,2.,多数营出芽生殖，有的裂殖；,3.,能发酵糖类产能；,4.,细胞壁常含有甘露聚糖；,5.,喜在含糖量较高、酸度较大的水生环境中生长。,分布及与人类的关系,1,、多分布在含糖的偏酸性环境，也称为,“,糖菌,”,。,如水果、蔬菜、叶子、树皮等处，及葡萄园和果园土壤中等。,2,、重要的微生物资源；,3,、重要的科研模式微生物；,啤酒酵母第一个完成全基因组序列测定的真核生物（,1997,）,4,、有些酵母菌具有危害性；,酵母菌是人类的第一种,“,家养微生物,”,有些酵母菌能引起皮肤、呼吸道、消化道、泌尿生殖道疾病。,（一）形态：,球形、腊肠形、卵圆形、假菌丝形、柠檬形,二,.,酵母菌的形态与结构,显微镜下的酵母菌,（二）大小：,15m530m,，最长可达,100m,工业发酵用的酵母平均大小为,46m,，酵母菌的大小随菌龄和环境条件变化。一般来说野生酵母较小，生产用的酵母较大。,（三）细胞结构,酵母菌的细胞 结构与其他真核生物基本相同，右图是电子显微镜下的酿酒酵母细胞结构示意图。,外层：,甘露聚糖（,约占,30%,，以,-,糖苷键联结（并非所有酵母菌都有）,内层：,葡聚糖（,约占,30-40%,，由,D-,葡萄糖以,-,糖苷键联结）,中间层：,蛋白质（,含,6-8%,，多为酶类）,细胞壁,(1),细胞壁结构：,酵母细胞壁呈“三明治”结构,1,、酵母细胞的细胞壁,（,2,）壁外成分：,有些菌壁外含有由多糖构成的类似荚膜的结构。包括异多糖、甘露聚糖和淀粉类物质,。,（,3,）细胞壁的少量组分,脂类和几丁质几丁质（,chitin),：,为聚乙酰氨基葡萄糖,几丁质并不是所有的酵母菌中都有，其含量也因种而异。裂殖酵母一般不含几丁质，酿酒酵母含,1,2%,，有的假菌丝酵母含量超过了,2%,。,2.,细胞膜,与原核生物细胞膜基本相同,主要成分为蛋白质（约,50,）、类脂（约,40,）和少量糖类。,酵母细胞膜上含有丰富的麦角甾醇，是合成维生素,D,的前体。,3.,细胞核,核膜：,核孔,40,70nm,，透性比任何生物膜都大。,染色体,:,由,DNA,和组蛋白牢固结合而成，呈线状,数目因种而异。,核仁：,核内有一或几个区域,rRNA,含量很高，这一区域为,核仁，是合成核糖体的场所。,中心体,:,在核膜外，由蛋白质亚基组成的细丝 状结构，在细胞繁殖分裂中起作用。,细胞核的功能,:,携带遗传信息，控制细胞的增殖和代谢。,酵母细胞核是有双层膜结构的细胞器（核膜包裹，轮廓分明）,4.,细胞质,(2),核糖体,(1),线粒体,(4),液泡,(5),微体,(3),内质网,4-1,、线粒体,双层单位膜包围的 细胞器；其中含脂 类、蛋白质、少量,RNA,和环状,DNA,。,其,DNA,可自主复制，不受核,DNA,控制。决 定线粒体的某些遗 传性状。,生物氧化中心。,4-2.,核糖体,沉降系数为,80S,，由,40S,和,60S,两个亚基组成；它游离在细胞质中或附着在内质网上。,4-3,、内质网,是分布在整个细胞中的由膜构成的管道和网状结构。在细胞中和核膜或细胞膜相连在一起。,根据表面结构分为：,粗糙型内质网,：膜外附着有核糖体。脂类等的合成,光滑型内质网,：表面没有附着的颗粒。蛋白质的合成和运送。,功能：起物质传递的作用，另外还有合成脂类和脂蛋白,单层膜包裹的细胞器；含有机酸、盐类 水溶液和水解酶类。,作用,：,1),调节渗透压；,2),与细胞质进行物质交换；,3),储藏物质。,为细胞成熟的标志,：成熟酵母中，液泡较大；,4-4,液泡,4-5,、微体,又称过氧化物酶体，,1.,双层膜包围的细胞器，内含颗粒状物质及,DNA,。,2.,甲醇初级氧化的场所，间接与烷烃的初级氧化有关。,3.,当以葡萄糖为碳源时，细胞无微体，其功能由线粒体替代。,菌落与细菌的相仿，但由于细胞比细菌的大，细胞内有许多分化的细胞器，细胞间隙含水量相对较少，以及不能运动等特点，因此,菌落较大、较厚、外观较稠和较不透明。,三,.,酵母菌的菌落,啤酒酵母,四,.,酵母菌的繁殖方式,芽殖,无性繁殖 裂殖,产生无性孢子,(,厚垣孢子,),酵母菌的,繁殖方式,有性繁殖：产生子囊孢子,根据能否进行有性繁殖，可将酵母菌分为：,假酵母：,只有无性繁殖过程。,真酵母：,既有无性繁殖，又有有性繁殖过程。,无性繁殖,-,芽殖,是,yeast,无性繁殖的主要方式。,一个酵母能形成的芽数是有限的，（平均,24,个）,出芽方式,：,多边出芽、两端出芽、三边出芽、单边出芽。,环境适宜时，可出现假菌丝,芽殖过程,：,母细胞形成小突起（,AD,）,核裂（,EG,）,原生质分配（,HI,）,新膜形成（,JK,）,形成新细胞壁（,L,）,出芽,痕和诞生痕：,酵母出芽繁殖时，子细胞与母细胞分离，在子、母细胞壁上都会留下痕迹。在母细胞的细胞壁上出芽并与子细胞分开的位点称,出芽痕,，子细胞细胞壁上的位点称,诞生痕,。由于多重出芽，致使酵母细胞表面有多个小突起。,芽 痕,Bread Yeast with Bud,假菌丝,:,酿酒酵母菌的芽殖过程,有的酵母菌进行芽殖后，长大的子细胞不与母细胞立即分离，并继续出芽，细胞成串排列，这种菌丝状的细胞串就称为,假菌丝,。,假菌丝的各细胞间仅以狭小的面积相连，呈藕节状。而霉菌的菌丝为真菌丝，即相连细胞间的横隔面积与细胞直径一致，呈竹节状的细胞串，称为真菌丝。,借细胞横分裂法繁殖，与细菌类似。如,（,八孢裂殖酵母）。进行裂殖的酵母菌种类较少。,无性繁殖,-,裂 殖,以形成子囊和子囊孢子的方式进行有性繁殖的。,1,、有性繁殖的过程：,一般通过邻近的两个性亲和性不同的细胞各自伸出一根管状的原生质突起，随即相互接触、局部融合并形成一个通道，再经过质配、核配形成双倍体细胞,接合子,。接合子进行减数分裂，形成,4,个或,8,个子核，每一个子核和周围的细胞质一起，在其表面形成孢子壁后就形成,子囊孢子,，形成子囊孢子的细胞称为,子囊,。一般一个子囊可产生,4-8,个子囊孢子。孢子数目、大小、形状因种而异。,有性生殖,质配,:,两种不同性别的细胞各伸出一个突起然后穿越相连，相连处的细胞壁溶解。两个细胞的细胞质融合称质配。,核配,：接着两个单倍体的核融合成为结合子。,形成子囊和子囊孢子,：结合后的核进行减数分裂形成,4,8,个单倍体的核。其外包以细胞质形成子囊孢子，细胞壁演变成子囊壁。,酵母的二倍体营养体细胞,减数分裂后产生四个单倍体的核,原细胞发育成,子囊,，,里面有四个,子囊孢子,，将来发育成单倍体,营养体细胞,细胞原生质体接触,质配,核配,减数分裂,二倍体酵母细胞在一定条件下才能形成单倍体子囊孢子。,用,营养充足的培养基和强壮活力旺盛的幼龄细胞（种子连续传代三次。）,培养时，温度：,25,30,。须接触大量空气，促进细胞氧化作用。,选择适当的生孢子培养基（营养贫瘠的培养基），使细胞处于饥饿状态。常用石膏块或醋酸钠琼脂斜面等。,2,、实验室子囊孢子的获得,五,.,酵母菌的生活史,上代个体经一系列生长、发育阶段而产生下一代个体的全部过程，称为该生物的,生活史或生命周期,。,根据营养体细胞中染色体的套数,-,（,n,）或（,2n,）把酵母的生活史分为,三种类型：,1.,单倍体型：营养体只能以（,n,）形式存在,2.,双倍体型：营养体只能以（,2n,）形式存在,3.,单双倍体型：营养体既能以（,n,）也能以（,2n,）形式存在,1,、单倍体型,以八孢裂殖酵母为代表,特点,:,营养细胞是单倍体,(n),；,无性繁殖以裂殖方式进行；,双倍体细胞,(2n),不能独立生活，因为双倍体阶段短，一经生成立即减数分裂。,2,、双倍体型,以路德类酵母为代表,特点：,营养体为双倍体,(2n),，不断进行芽殖，双倍体营养阶段长；,单倍体,(n),的子囊孢子在子囊内发生接合；,单倍体阶段仅以子囊孢子形式存在，故不能独立生活。,3,、单双倍体型,以啤酒酵母为代表,特点：,单倍体营养细胞和双倍体营养细胞均可进行芽殖,营养体既可以单倍体形式也可以双倍体形式存在,在特定条件下进行有性生殖。,六,.,酵母菌的分类及代表属,分类主要依据：形态特征、生理生化反应,酵母菌分类研究,：该书将酵母菌分为,56,属，,500,多种。,1,、子囊菌酵母,2,、担子菌酵母,3,、半知菌酵母,细胞,：圆形，椭圆形或腊肠形少数种有假菌丝，但不发达。,繁殖,：无性繁殖为多边出芽,有性繁殖产生子囊孢子，子囊孢子,1-4,个，圆形或卵形。,用途,：（,1,）酿酒；（,2,）提取生化药品：核酸、麦角醇、谷胱甘肽、,ATP,等。,代表种,：酿酒酵母（,Saccharomyces,cerevisiae,）,1,、酵母属：（,Saccharomyces,）,细胞,：圆形，卵形或长形，形成假菌丝，也有真菌丝。,繁殖,：无性繁殖靠多边芽殖，没有有性繁殖。,用途,：可用农副产品或碳氢化合物生产蛋白质供食用或饲用。有的种产脂肪酶，可用于绢纺原料的脱脂。,2,、假丝酵母属（,Candida,）,细胞,：圆形，卵形或长形，多半不形成假菌丝，有红色或黄色色素。,繁殖,：无性繁殖为多边芽殖，没有有性繁殖。,用途,：有的种产脂肪，可由菌体提取脂肪。,也有的种致病。,3,、红酵母属（,Rhodotorula,）,第二节 丝状真菌,一,.,概述,二,.,丝状真菌的营养体,三,.,丝状真菌的繁殖方式,四,.,丝状真菌,-,霉菌的菌落形态,五,.,丝状真菌的代表属,霉菌,丝状真菌 都产生丝状菌丝,蕈子（大型真菌）,丝状真菌,：营养体为丝状体的所有类群，除营养体为单细胞的酵母菌外的所有真菌。,霉菌,：指在培养基上形成绒毛状、棉籽状和蜘蛛网状菌落的丝状真菌。意即“会引起物品霉变的真菌”，通常指那些菌丝体较发达又不产生大型柔质子实体结构的真菌。,大型真菌,：营养体为丝状菌丝体，但繁殖体为大型子实体的丝状真菌。蕈菌又称担子菌，伞菌，是高等真菌。,一,.,概述,各种酶的生产菌：如蛋白酶，糖化酶等产生菌。,生产激素：如“,920”,生产抗生素：如青霉素由产黄青霉产生,蕈子：各种食用菌,丝状真菌用途,（一）菌丝和菌丝体,二,.,丝状真菌的营养体,菌丝,是单条管状细丝，为大多数真菌的结构单位，一些原核生物也有菌丝，如放线菌。,很多菌丝聚集在一起组成真菌的营养体，即,菌丝体,。,菌丝具有无性繁殖功能，可用于接种、扩大。,（二）无隔菌丝和有隔菌丝,无隔膜菌丝（上）与有隔膜菌丝（下）,无隔膜菌丝,：,整个菌丝为长管状单细胞，细胞质内含有多个核。其生长过程只表现为菌丝的延长和细胞核的裂殖增多以及细胞质的增加。这是壶菌和接合菌等,低等真菌,所具有的菌丝类型，如根霉、毛霉、犁头霉,有隔膜菌丝,：,菌丝由横隔膜分隔成多细胞，每个细胞内含有一个或多个细胞核。有些菌丝，从外观看虽然像多细胞，但横隔膜上具有小孔使细胞质和细胞核可以自由流通，而且每个细胞的功能也都相同。这是子囊菌和担子菌等,高等真菌,所具有的类型,如青霉菌、曲霉菌、白地霉等绝大多数真菌菌丝均属此类。,有隔菌丝的横隔膜,（桶式隔膜）,（三）菌丝的变态和组织体,定义：真菌菌丝在长期适应生存环境的过程中，形态结构发生改变或形成了某种特殊功能的菌丝结构，称为,菌丝变态,。,（1）假根和匍匐菌丝,（2）吸器,（,3,）菌环和菌网,1,、菌丝的变态,（1）假根,：根霉属等低等真菌匍匐菌丝与固体基质接触处分化出来的根状结构，,具有固着和吸取养料等功能,。,（,2,）吸器,：几类专性寄生真菌（锈菌目、霜霉目、白粉菌目）在宿主细胞间隙蔓延的营养菌丝上分化出来的短枝，侵入细胞内形成指状、球状或丝状的构造，用以,吸取宿主细胞内的养料,而不使其致死。,（,3,）菌环和菌网,：,捕虫类真菌常由菌丝分枝组成环状或网状组织来捕捉线虫类原生动物，然后从环上或网上生出菌丝侵入线虫体内吸收养料。,密丝组织,：某些真菌的菌丝体生长到一定阶段后，会相互交织形成疏松或紧密的组织，可分为,疏丝组织,和,拟薄壁组织,。构成了真菌不同类型的组织体。,菌核,菌索,子座,2,、菌丝形成的组织体,（,1,）菌核,：,由菌丝聚集和粘附而形成的一种休眠体，同时又是糖类和脂类等营养物质的储藏体,如药用的茯苓、麦角。,形态：球形、菜籽形、鼠屎形、角状或掌状等,双层结构：菌髓、皮层,（,2,）菌索,：,某些真菌的菌丝分支快速平行生长，紧密排列在一起，形成具有特殊功能和结构的索状物。能在缺少营养的环境中为菌体生长提供基本的营养来源，尤其是在高等担子菌中较为常见。,（,3,）子座,：某些高等真菌菌丝体形成的一种组织体，是菌丝分化形成地垫状结构，或是菌丝体与寄主组织或基物结合而成地垫状结构物；是容纳子实体的褥座。其形状通常为垫状、柱状、棒状、头状等。,子座可由菌丝单独形成（,真子座,），也可由菌丝和寄主组织共同形成（,假子座,）。子座形成后，在其内部或上部形成,子实体,。常见的子座如子囊菌纲中的竹黄、冬虫夏草等，,子实体,：是高等真菌的产孢构造，即果实体，由已组织化了的菌丝体组成。在担子菌中又叫担子果，在子囊菌中又叫子囊果。,子实体,繁殖方式,无性孢子,有性孢子,菌丝片段,孢子,卵孢子,接合孢子,子囊孢子,担孢子,厚垣孢子,节孢子,分生孢子,孢囊孢子,游动孢子,三 丝状真菌的繁殖,（一）无性繁殖,1,、真菌的菌丝繁殖,2,、无性孢子繁殖,（,1,）节孢子（,arthrospore,）,亦称粉孢子,形成特征,：由菌丝断裂而成,孢子形态,：常呈成串短柱状,举例,：白地霉(,Geotrichum,candidum,),白地霉幼龄菌体为多细胞丝状，衰老时菌丝内出现许多横隔膜，自横隔膜处断裂，形成一串串短柱状、筒状或两端钝圆的节孢子。,（,2,）孢囊孢子（,sporangiospore,）,形成特征,：形成于菌丝的特化结构,-,孢子囊内,孢子形态,：近圆形,举例,：根霉、毛霉,形态特征,：生鞭毛，能游动,举例：,由水生真菌产生,如鞭毛菌亚门中的绵霉属。,（,3,）游动孢子（,zoospore),（,4,）厚垣孢子（,chlamydospore,）,形成特征,：部分菌丝细胞质浓缩、变圆，周围生出厚壁而成。,孢子形态,：圆形、柱形等,举例,：总状毛霉,真菌的休眠体，可抵抗热与干燥等不良环境条件。,（,5,）分生孢子（,conidiospore,）,形成特征,：由分生孢子梗顶端细胞特化而成的单个或簇生的孢子,孢子形态,：极多样,举例,：曲霉、青霉等,分生孢子梗,：是菌丝体分化出来的具有产生分生孢子能力的特化菌丝。,分生孢子是最常见的无性孢子，大多数真菌均以此进行繁殖。它是一种外生孢子，借助空气传播。,曲霉属(,Aspergillus,),和青霉属(,Penicillium,),具有明显分化的分生孢子梗，梗的顶端再形成孢子。,霉菌的无性孢子,厚垣孢子,节孢子,孢囊孢子,芽生孢子,分生孢子,霉菌的无性孢子,厚垣孢子,节孢子,孢囊孢子,芽生孢子,分生孢子,经过两个性细胞结合而产生新个体的过程为,有性繁殖,。真菌有性繁殖过程可分为三个阶段：,质配,(,plasmogamy,),：两个性细胞结合,细胞质融合,成为双核细胞,每个核均含单倍染色体（,n+n,）。,核配,(,karyogamy,),：两个核融合,成为二倍体接合子核,此时核的染色体数是二倍（,2n,）。,减数分裂,(meiosis),：具有双倍体的细胞核经过减数分,裂,核中的染色体数目又恢复到单倍体状态。,(,二,),有性繁殖,真菌有性繁殖不及无性繁殖普遍，多发生在特定条件下，往往在自然条件下较多，在一般培养基上不常出现。,在低等真菌中，质配后立即核配，而高等真菌常有,双核阶段,，大多数真菌在核配以后一般都立即发生减数分裂，菌体核的染色体都是单倍的。双倍体只限于接合子,(zygote),。,但例外：卵菌纲,有性繁殖方式因菌种不同而异。两条营养菌丝就可以直接结合，如毛霉目中的一些种。多数真菌：由菌丝分化形成特殊的性细胞,(,器官,),配子囊,或由配子囊产生的配子来相互交配，形成有性孢子。,有性孢子的形成是一个相当复杂的过程。,有性繁殖存在同宗配合和异宗配合。,有性孢子包括接合孢子、卵孢子、子囊孢子等。,特点：,1,、卵孢子（,oospore,）,有性结构及其形态特征,：由大小不同的配子囊结合后发育而成。小配子囊称雄器；大配子囊称藏卵器。,所属分类地位,：卵菌纲。,藏卵器,中的原生质在与,雄器,配合前，往往收缩成一个或数个原生质团，成为单核,卵球,。当雄器与藏卵器配合时，雄器中的内含物-细胞质和细胞核通过授精管进入藏卵器和与卵球结合，随后卵球生出外壁即成为,卵孢子,。,2,、接合孢子（,zygospore,）,有性结构及其形态特征,：是由菌丝生出的结构大小相似、形态相同或略有不同两个配子囊接合后发育而成。,所属分类地位,：接合菌纲,接合孢子形成过程：,两个具有亲和性的,+,、-菌丝成对地相互吸引形成,原配子囊,-,配子囊,-,两个配子囊发生,质配,、,核配,，然后在其内部产生一个,接合孢子,。,根据产生接合孢子的菌丝来源或亲和力不同,可分为：,1,）,同宗配合,(,Hemothallism,),：,单一的孢囊孢子萌发后形成的菌丝，甚至同一菌丝的分枝相互接触，而形成接合孢子的过程。,即每一菌体都是自身可孕的，不靠别的菌体帮助而能独立地进行有性生殖。,2,）异宗配合,(Heterothallism),：,不同菌系的菌丝相遇后，才能形成接合孢子，这两种有亲和力的菌系在形态上并无区别。,即,每一菌体都是自身不孕的，不管它是否雌雄同体，都需要借助另一个可亲和菌体的不同交配型来进行有性生殖。,即,如,毛霉目中多数种如匐枝根霉(,Rhizopus,stolonifer,)、,高大毛霉等,同宗配合,3.,子囊孢子,有性结构及其形态特征,：在子囊中形成。,子囊,：两性细胞接触以后形成的囊状结构。,形成方式,：,两个营养细胞直接交配而成，其外面无菌丝包裹；,从一个特殊的、来自产囊体菌丝（称为产囊丝）的结构上产生子囊，多个子囊外面被菌丝包围形成子实体，称为子囊果。,所属分类地位,：子囊菌纲,子囊果的形状,:,子囊果,(,Ascocarp,),：,子实体（一种有性结构,),多个子囊外部由菌丝体组成共同的保护组织结构,称为子囊果。子囊包在其中。子囊果有三种类型：,闭囊壳,(,Cleistothecium,),子囊壳,(,Perthecium,),子囊盘,(,Apothecium,),4.,担孢子（,basidiospore,）,有性结构及其形态特征,：担子菌所特有，经两性细胞核配合后产生的外生孢子。,所属分类地位,：担子菌纲,担孢子多为圆形、椭圆形、肾形和腊肠形。是担子菌分类依据之一。,四,.,丝状真菌,-,霉菌的菌落特征,菌落形态较大，质地一般比放线菌疏松，外观干燥，不透明，呈现或紧或松的蛛网状、绒毛状或棉絮状；,菌落与培养基的连接紧密，不易挑取,；,菌落正反面的颜色和边缘与中心的颜色常不一致等,。,菌体可沿培养基表面蔓延生长，由于不同的真菌孢子含有不同的色素，所以菌落可呈红、黄、绿、青绿、青灰、黑、白、灰等多种颜色。,霉菌的菌落特征,青霉的菌落,四大类微生物的菌落特征,项 目,单细胞微生物,丝状微生物,细 菌,酵母菌,放线菌,霉菌,细,胞,核,原核,真核,真核,真核,排列状况,单个分散或有一定排列方式,单个分散或假丝状,丝状交织,丝状交织,形态特征,小而均匀*,个别有芽孢,大而分化,细而均匀,粗而分化,菌,落,含水状态,很湿或较湿,较湿,干燥或较干燥,干燥,外观形态,小而突起或大而平坦,大而突起,小而紧密,大而疏松或大而致密,透明度,透明或稍透明,稍透明,不透明,不透明,与培养基结合程度,不结合,不结合,牢固,较牢固,颜色,多样,单调,一般呈乳白色,少数红或黑色,多样,多样,正反面颜色差别,无,无,有,有,边缘*,一般看不到细胞,可见球状,卵圆状或假丝状细胞,有时可见细丝状细胞,可见粗线状细胞,细胞生长速度,很快,较快,慢,较快,气味,一般有臭味,多带酒香味,常有泥腥味,往往有霉味,霉菌的培养特征,液体培养时的特征,静止培养，菌丝往往在液体表面生长，液面上形成菌膜。,震荡培养，菌丝可相互缠绕在一起形成菌丝球，亦可形成絮片状，与震荡震荡速度有关。,五,.,丝状真菌的代表属,（一）根霉属（,Rhizopus,),（,二）,毛霉,属（,Mucor,),（,三）曲霉属,(,Aspergillus,),（四）青霉属（,Penicillum,),（一）根霉属（,Rhizopus,),分类地位,：接合菌门,分布,：根霉在自然界分布很广。并常出现于淀粉质食品上，引起馒头、面包、甘薯等发霉变质，或造成水果蔬菜腐烂。,形态特征,：根霉菌丝体白色、无隔膜，单细胞，气生性强，在培养基上交织成疏松的絮状菌落，生长迅速，可蔓延覆盖整个表面。,繁殖方式,：无性繁殖,-,孢囊孢子；有性繁殖,-,接合孢子,应用,：根霉在生命活动过程中能产生淀粉酶、糖化酶，是工业上有名的生产菌种。有的用作发酵饲料的曲种。我国酿酒工业中，用根霉作为糖化霉种已有悠久的历史，同时也是家甜酒曲的主要菌种。近年来在甾体激素转化、有机酸,(,延胡素酸、乳酸,),的生产中被广泛利用。,代表种,：常见的根霉有匍枝根霉,(,Rhizopus,stolonifer,),即黑根霉,(,Rhizopus,nigricans,),俗称面包霉，米根霉,(,Rhizopus,oryzae,),等。,根霉与毛霉同属毛霉目(,Mucorales,),主要区别在于:,根霉有假根（,rhizoid）,和匍匐菌丝（,stolons,）,根霉有囊托、无囊领,毛霉有囊领、无囊托,分类地位,：接合菌门,分布,：毛霉是一种较低等的真菌，多为腐生。毛霉分布于土壤、肥料中，也常见于水果、蔬菜以及各种淀粉性食物和谷物上，引起霉腐变质。,形态特征,：毛霉生长迅速，产生发达的菌丝。菌丝一般白色，不具隔膜，不产生假根，是单细胞真菌。,繁殖方式,：无性繁殖,-,孢囊孢子；有性繁殖,-,接合孢子,（二）,毛霉属（,Mucor,),应用,：毛霉具有分解蛋白质的能力，是用于制用腐乳、豆豉等食品的重要菌种。有的是生产淀粉酶或柠檬酸的菌种，有些具有转化甾族化合物的能力。,代表种,：重要菌种有高大毛霉(,M.,mucedo,),、鲁氏毛霉(,M.,rouxianus,)、,总状毛霉(,M.,rancemosus,)，,梨形毛霉(,M.,piriformis,),等。,（三）曲霉属,(,Aspergillus,),分类地位,：半知菌门,分布,：常引起粮食、皮革、布匹等发生霉变，曲霉菌产生的黄曲霉菌素可以起人及动物发生“曲霉病”。,形态特征,：菌丝体发达，分生孢子着生在菌丝顶端膨大形成的顶囊表面的小梗上，分生孢子梗生于足细胞上。,繁殖方式,：曲霉属中的大多数仅发现了无性阶段，极少数可形成子囊孢子。,应用,：曲霉产蛋白酶和糖化酶的能力都很强，还可用来生产柠檬等有机酸，它是重要的工业用菌种。,（四）青霉属（,Penicillum,),分类地位,：半知菌门,分布,：青霉在土壤、空气、谷物、植物体表到处都有分布。很多的青霉是果、蔬的腐烂菌。产黄青霉是青霉素产生菌。,形态特征,：青霉菌丝与曲霉相似，但无足细胞。分生孢子梗顶端不膨大，无顶囊，经多次分枝，产生几轮对称或不对称小梗，小梗顶端产生成串的青色分生孢子。,繁殖方式,：无性繁殖,-,分生孢子,