第-4章--代谢.ppt

单击以编辑母版标题样式,单击以编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,生物体把能量用在生命活动的各个方面,生命能学遵循热力学定律,热力学第一定律,能量守恒定律,宇宙中的能既不能无中生有地被创造出来，也不会消失，只能从一种形式转化为另一种形式。,有机体,(,人类,),从食物中将存在于其化学键中的能量转化为自身的能，这些能将会转化为势能用于各种生命活动。,ATP,能量流通的货币,植物是地球上捕获太阳能的“天线”。在把光能转换为化学能时，植物并没有创造新的能量，而是作为一个能量,捕获器或转换器,，通过光合作用将太阳的,光能,转换为储存在糖内的,化学能,。,在宇宙中每次能量转换都不会是100的有效。在转换过程中一部分能转换为热而逸散，,不能被用来做有用功,，热能可使分子的任意运动加速，因此使这些分子,无序化,。,热力学第二定律,一个系统中的总能量，在每次进行转换时，不可避免地要减少和热逸散，其结果是宇宙中的有序性降低，无序性增加。,无序度称为熵(entropy)，熵代表的是,不可利用的能量。,例如：煤气燃烧时，其化学键中的能转换为光和热，一部分用于烧开水，另外一部分热逸散，这部分逸散的能不能被利用，使宇宙的熵增加。,有机体为什么能保持复杂及高度有序的结构？,宇宙的无序性,与,生命的有序性,是否矛盾？,在宇宙的无序“大海”中，所以能存在有机体或细胞这种有序的“小岛”，正是因为,在细胞中不断地进行着抵抗无序化的化学反应,，为此有机体需要从环境摄取物质及能量，,通过合成代谢来修复无序化了的结构,。,同时有机体为了维持生命又需,通过分解代谢产生能量,。这些维持细胞及有机体生命的化学反应都放出能量，其中有些热量被细胞及有机体所利用，,有些则逸散造成细胞环境的无序化。,因此生命过程同样在维持自身时也造成环境的无序化，仍然遵循热力学第二定律。,宇宙的无序性与生命的有序性并不矛盾。,（一）酶的特性,1.高效性,2.专一性,3.易失活,4.易受温度、pH值、底物浓度等影响,5.催化活力与辅助因子有关,6.酶活性受其抑制剂影响,专一性（特异性）,一种酶只能识别一种或一类化合物，并催化专一的化学反应，生成一定的产物。受酶催化的化合物称为该酶的,底物,(substrate),。,酶的专一性,取决于酶的活性部位的立体结构是否与底物相吻合。,酶的活性部位,酶分子表面起催化作用、与底物分子结合的区域，该区域是由酶分子三维结构上比较靠近的少数几个氨基酸残基或这些残基上的某些基团所组成，它们在一级结构上可能相距很远，甚至位于不同的肽链上。,温度上升酶活性也增高,当升至,40-50,酶的活性下降，至,60,酶的活性消失。温度对酶促反应速度的影响存在,最适温度,不同的酶其最适温度不同。,每一种酶只能在一定,pH,条件下具有活性，,PH,改变将使活性丧失，不同的酶其所需要的,pH,条件不同,（最适,pH,）,催化活力与辅助因子有关,许多酶的正常活动还需要,非蛋白质,成分的参与，称之,辅助因子（,cofactor,）,。,可能是无机物，如,Zn,2,、,Mg,2,、,Fe,2,等；亦可能是有机物，有机的辅助因子称,辅酶,(coenzyme),。许多辅酶来自维生素或者就是维生素，如,V,B,6,是转氨酶的辅酶。,铁卟啉辅基,过氧化氢酶以,铁,卟啉环为辅助因子,竞争性抑制剂,(competitive,inhibitor,),抑制物结构与底物相似，可与酶的活性部位结合，而使底物不能与酶结合。,（鸠占鹊巢）,酶抑制剂（,inhibitor,）,非竞争性抑制剂,(noncompetitive,inhibitor,),酶同时具有底物结合部位及,抑制物结合部位，,抑制物结合后，使酶活性部位的立体结构改变，使底物无法与酶结合。,抑制剂的作用,可能是可逆的，亦可能是不可逆的,，这取决于抑制剂与酶分子之间形成的,键的强弱,。,若是共价键，则不可逆；若是非共价键，则可逆。可逆性抑制剂在细胞代谢中非常重要，如:当ATP供大于求时，ATP则成为一种非竞争性、可逆抑制剂即,负反馈,竞争性抑制剂,的作用是,可逆,的，只要底物的浓度高于抑制剂的浓度，酶的活性部位就不易被抑制剂所占据。,酶的抑制剂有重要的应用价值：抗生素及杀虫剂的研制机理,（二）酶催化作用的机理降低活化能,化学反应即使能自发进行，首先也需要动摇反应物本身的化学键，这就需要能,活化能,。,活化能,在一定温度下1摩尔分子底物全部进入活化态所需要的能量，单位是cal/mol。,酶之所以能加速化学反应的进行，是因为它可以,降低反应的活化能,。,酶为什么能有效地降低化学反应中所需的活化能？,电子理论的观点：,是由于酶与底物多点结合后，原底物分子因受酶分子的电荷影响或诱导(或弱键形成)引起了,底物各原子的电子分布情况发生改变,，使,底物趋于不稳定状态（即活化态）,，增加其反应性，结果活化能降低。,扩散,渗透,主动转运,胞吞和胞吐,二、物质的跨膜运输（P,57,）,被动转运,细胞要生活下去,进行各种生命活动,就必然要与环境进行物质交换。,决定膜的选择透性的因素：,脂双层本身的限制、转运蛋白的专一性。,被动转运passive transport,简单扩散,simple diffusion,（亲脂性分子）,高浓度 低浓度，如：氧气、二氧化碳等,易化扩散,facilitated diffusion,（亲水性分子）,高浓度 低浓度，但需要,载体蛋白,或,离子载体,（转运蛋白）,，比简单扩散更快更有效，如,:,一些离子、葡萄糖、氨基酸、核苷酸及大多代谢产物。,渗透,osmosis,一种特殊的扩散现象,指水分子从浓集区域扩散到稀少区域的现象。如,:,质壁分离现象。,渗 透 osmosis,一种特殊的扩散现象,指水分子从浓集区域扩散到稀少区域的现象。如:质壁分离现象。,细胞膜是一个半透膜，如植物细胞在,高渗溶液,中会发生质壁分离(plasmolysis)现象,动物红血球细胞在,低渗溶液,中胀破，在高渗溶液中则要失水皱瘪,主动转运active transport,低浓度 高浓度，需要,能量,，同时需要膜上的,载体蛋白,机理：,离子泵（,ion pump,）：,是镶嵌在脂双分子层中、具有运输功能的,ATP,酶,（载体蛋白），,不同的,ATP,酶运输不同的离子，如：,Na,+,-K,+,泵、钙泵、质子泵等。,Na,+,-K,+,泵,：实际上是一种,Na,+,-K,+,ATP,酶，是跨膜蛋白，由,ATP,直接提供能量，完成,Na,+,和,K,+,逆浓度梯度与电化学梯度输入和输出的跨膜运输。,p,61,协同转运,一种溶质的转运同时要依赖于另一种溶质的转运，如：,H,+,-,蔗糖协同转运机制。,被泵过膜的,H,+,再扩散回来时可以做功，协助蔗糖的主动转运过程，即蔗糖的,逆势转运,与,H,+,的,顺势转运,相偶联。,胞吞和胞吐(Endocytosis and exocytosis),大分子物质进出细胞一般与膜形成的小泡有关,胞吞方式：吞噬、胞饮、受体介导胞吞,吞噬,细胞用伪足将颗粒包裹起来形成,吞噬泡,，再与溶酶体融合，利用水解酶将颗粒消化。,胞饮,将,含有颗粒的液体,吸附于细胞表面,被吸附的表面内陷形成,胞饮小泡,，由于胞饮将液滴所有的溶质皆摄入细胞,没有专一性,受体介导胞吞,具有很强的,专一性,在进行胞吞部位的细胞膜上分布有针对某种物质的,受体,这部分细胞膜凹陷形成,有被小窝,凹陷形成的小泡叫作,有被小泡,只有能与受体结合的物质方能进入有被小泡而被摄入,使细胞可同时摄入较大量的同种物质。如：血液中胆固醇的吸收,胞 吐,通过细胞膜物质运输的五种形式,（1）简单扩散；（2）易化扩散；（3）协同运送；（4）主动运输；（5）内吞外排作用,四、细胞呼吸（cellular respiration）,从营养物中获取能量,细胞氧化葡萄糖、脂肪酸或其它有机物（主要是葡萄糖）以获取能量，并产生CO,2,的过程。,与火柴燃烧性质相似,有机物氧化释放能量,A、生物体内氧化比燃烧过程,缓慢,的多，不是猛然地发出光和热,B、生物体内氧化在,水,环境中进行,C、生物体内的氧化由,酶,催化,D、生物体内氧化,分步骤,进行，产生能量贮存在,ATP,中,细胞呼吸的四个阶段,糖酵解,(,glycolysis,),丙酮酸氧化脱羧,(oxidation and,decarboxylation,of,pyruvate,),柠檬酸循环,(citric acid cycle),（,Krebs,或三羧酸循环）,电子传递链,(chain of electron transport),葡萄糖氧化的第一阶段，发生在,细胞质,中，,不需氧,的参与，每一反应都有特定的酶催化。,结果：一个葡萄糖分子分解为,2,个丙酮酸,，净得,2,个,ATP,，,同时还产生,2,个,NADH,。,NAD,烟酰胺腺嘌呤二核苷酸，许多种脱氢酶的辅酶。,糖酵解,(,glycolysis,),E,葡萄糖,6-磷酸果糖,6-磷酸葡萄糖,ATP,ADP,E,E,1，6-二磷酸果糖,3-磷酸甘油醛,磷酸二羟基丙酮,1,3-二磷酸甘油酸,ATP,ADP,E,E,E,NAD,NADH,Pi,E,丙酮酸,3-磷酸甘油酸,2-磷酸甘油酸,磷酸烯醇式丙酮酸(PEP),ATP,ADP,E,H,2,O,E,E,ATP,ADP,2,2,2,2,2,2,2,2,2,2,（氧化还原p65-4.15）,1分子葡萄糖分解为2个丙酮酸，净得2个ATP，产生2个NADH,丙酮酸,脱氢脱羧,生成乙酰,CoA,（线粒体）,结果：2分子丙酮酸产生2分子乙酰CoA、2分子CO2、2分子NADH,三羧酸循环一定需要,氧,才能进行,发生于,线粒体,中。在三羧酸循环中脱下的,氢,，形成NADH 和 FADH,2,，然后再逐步传递给,氧,。,柠檬酸循环,/,三羧酸循环,乙酰,CoA,草酰,琥珀酸,-酮,戊二酸,琥珀,酸,延胡,索酸,苹果,酸,草酰,乙酸,柠檬,酸,琥珀酰,CoA,异柠檬酸,CO,2,加入2C,CO,2,NAD,NADH,NAD,NADH,ADP,ATP,NAD,NADH,FADH,2,FAD,1分子乙酰,CoA经三羧酸循环产生1个ATP、3个,NADH、1个FADH,2,黄素腺嘌呤,二核苷酸,（p66-4.16）,底物水平磷酸化,由酶催化底物发生反应，合成ATP的过程。,电子传递链,由一系列的电子载体,（专一的蛋白质，位于线粒体内膜中）,所组成，如：,铁硫蛋白、辅酶Q和细胞色素等，载体存在于三种蛋白质复合体中（有2种不在其内）。,电子传递链和氧化磷酸化,(P67),NADH,NAD,+,2H,+,+,1/2,O,2,H,2,O,ADP,+P,i,线粒体基质,ATP,ATP,膜间隙,电子传递链是能量代谢的“阶梯,”,，,起始,于,NADH,和,FADH,2,的氧化，,终止,于,O,2,的还原及,H,2,O,的形成。,在电子传递过程中能量逐级释放，用于,ATP,的形成。,在电子传递过程中ATP是如何形成的？,化学渗透假说(chemiosmotic hypothesis),当电子沿电子传递链传递时，其中蛋白质复合体同时起着,质子泵,的作用，将质子从,线粒体基质,运至,膜间隙,内，使内膜两侧形成,质子的浓度梯度,，其能量来自电子逐级转移时所释放出的能量。,当质子通过,ATP合酶的质子通道,，由膜间隙向基质中回流（,易化扩散,）时放出能量，被ATP合酶用于合成ATP。,NADH,NAD,+,2H,+,+,1/2,O,2,H,2,O,ADP,+P,i,线粒体基质,ATP,ATP,膜间隙,FADH,2,FAD,NADH,NAD,1ATP,1ATP,1ATP,复合物,复合物,复合物,NADH经电子传递链产生3个ATP，FADH,2,产生2个ATP。,氧化磷酸化,在电子传递过程中释放份能量，用于合成ATP的反应。,电子传递链,葡萄糖,1,3-二磷酸甘油酸,丙酮酸,糖酵解,三羧酸循环,底物水平磷酸化,10,2,2,2,2,2,4,2,6,2,34,?,一个葡萄糖分子经过上述的细胞呼吸全过程共生成36或38分子ATP：,1.糖酵解：,底物水平磷酸化(2次)4ATP（细胞质）,已糖分子活化消耗-2ATP（细胞质）,产生2NADH,经过电子传递链生成4ATP（线粒体,）,(消耗2ATP进入线粒体，有的细胞则不需要),净积累：6或8ATP,2.,丙酮酸氧化脱羧，产生2NADH（线粒体）生成6ATP,3.柠檬酸循环：,底物水平磷酸化（线粒体）（1次）2ATP,产生6NADH（线粒体），可生成18ATP,产生2FADH2（线粒体），可生成4ATP,总计生成：36或38ATP,细胞呼吸产生的,ATP,统计,糖酵解形成丙酮酸时，代谢途径开始分叉：,有O,2,条件下：进入柠檬酸循环,无O,2,条件下：进入发酵过程,从生化角度看，发酵过程是使糖酵解过程在无氧条件下得以继续发挥作用，其主要作用是使细胞在无氧条件下产生ATP。,发酵作用,(fermentation),进行发酵作用的细胞类型：一类为,厌氧细胞,，一类为,兼性厌氧细胞,。,前者包括在完全,没有氧分子存在时能生存,的某些细菌，后者包括酵母、各种其它细菌、动物的肌肉细胞等，这些细胞在,没有氧分子存在时能进行发酵作用，在有氧气存在时进行比发酵作用更有效的过程,。,根据产物的不同：,乳酸发酵,和,酒精发酵,酵母菌,在动物的肌肉细胞中可进行乳酸发酵。丙酮酸形成乳酸，不释放CO2。,在酒精发酵中,丙酮酸首先分解成为乙醛及CO2,CO2被释出,乙醛被NADH还原形成乙醇,酒精发酵用于酿酒业。,生物体可利用各种有机分子作燃料,除了葡萄糖，其他生物分子，包括,脂类、氨基酸、核苷酸,等，都可以通过,三羧酸循环,途径，彻底氧化为,CO,2,和,H,2,O,，,同时产生能量。,对于人体来说，,最适宜,的燃料是葡萄糖。,各种分子的分解与合成简介,三羧酸循环不仅在营养物的,分解代谢,中十分重要，而且在碳水化合物、脂肪及蛋白质的,合成代谢,中也十分重要。,三羧酸循环是,代谢的“中转站”。,三羧酸循环中的各种中间产物及中间产物的前体，如丙酮酸、乙酰CoA等都可以作为合成代谢途径中的起始化合物。,四、光合作用（photosynthesis）,光与光合作用色素,色素复合体与光系统,光合作用的过程,C,4,植物与,CAM,植物,光是具有某一波长范围的电磁波，是由,光子,(photons)组成的。太阳光是由波长不同的光组成的，可见光只是其中极小的一部分，与光合作用有关的只是,可见光,。,光子,是携带一定能量的粒子，光子作用到某些分子（色素分子）时，使其中的某一电子由,基态激发态,，成为一个,激发的电子,或,高能电子,。(极不稳定，寿命仅10,-8,s),高能电子的命运,(1)失去能量(以热或是以波长较长的光的方式即,荧光,)恢复到基态；（P72-4.24）,(2)电子可丢失而被其它电子受体接受,从而使被激发的原子带正电荷。,光,光合作用色素,光合作用中起作用的主要色素是,叶绿素,（叶绿素a、叶绿素b），另外还有其他橙黄色的色素,类胡萝卜素,（胡萝卜素、叶黄素等）,叶绿素,不溶于,水，易溶于酒精、丙酮、乙醚、乙烷等有机溶剂中，利用这一特性可用,有机溶剂萃取,叶绿素。,叶片为何呈绿色,：叶绿素不能吸收绿光而将之反射的缘故。,各种色素的吸收光谱可用分光光度计测得,叶绿素主要吸收红光(650-700nm)及蓝光(400-450nm),a,类,直接参与,光合作用的色素只有,叶绿素,，叶绿素、类胡萝卜素等都是,辅助色素,。,辅助色素,只有将所吸收的光传递给主要色素（叶绿素）后才能用于光合作用。辅助色素,扩大了叶绿体吸收光的范围，从而更有效地利用光能。,色素复合体与光系统,(,photosystem,PS,),叶绿体中的光合色素不是随机分布的，而是有规律地组成许多特殊的功能单位，即,光系统,。,光系统,：类囊体膜（,光合膜,）上捕获光能的单元，包括,色素,(,作用中心色素、天线色素,),、蛋白质分子、原初电子受体,。（,色素分子都要与特定的蛋白质结合，才能发挥作用,）,作用中心色素：,具光化学活性的特殊状态的叶绿素a分子，一般为1个。受光子的作用会产生高能电子。,天线色素：,由叶绿素、叶绿素、类胡萝卜素组成，一般为200300个左右，将聚集的光能传给作用中心叶绿素a分子,作用中心,光系统中，除天线色素分子以外的部分。,光系统类型,PSI：,作用中心叶绿素a分子的光谱吸收高峰在700nm，作用中心为,P700,PSII：,作用中心叶绿素a分子的光谱吸收高峰在680nm，作用中心为,P680,光反应:,在叶绿素参与下，用光能来分解水分子，放出O,2,，同时形成两种高能化合物 ATP和 NADPH。,暗反应：,把 ATP 和 NADPH 中的能量，用于固定 CO,2,，生成糖类化合物。这个过程不需要光。（确切称“,碳反应,”）,注：暗反应一词并不准确，因为虽不需要光的参与，但是,必须在光下才有ATP 和 NADPH 的供应,光合作用的过程,原初反应,电子传递,水的光解,光合磷酸化,碳同化,质子,原初反应,光合作用的第一幕,光能的吸收、传递和转换成电能的过程,具体过程：,当光能由,天线分子,传递到,作用中心分子,P700或P680后，作用中心的叶绿素分子产生一个,高能电子,，并被,原初电子受体,分子接受。作用中心叶绿素a在丢失一个电子后，又从相邻的,电子供体,获得一个电子，从而推动着,光合膜,上的电子传递，结果光能转换成了电能。,受体,受体,电子传递、水的光解和光合磷酸化,叶绿体基质,类囊体腔,质子梯度,光合作用中与电子传递相偶联形成ATP的作用。,电子受体,接受一个电子被还原，,电子供体,供出一个电子被氧化，经过一系列电子受体、氧化还原反应，,最终将光能转变为活跃化学能储存在ATP和NADPH 中,。,电子传递的结果：,引起,水的裂解放氧,以及,NADP,+,的还原,；,建立跨膜的,质子浓度梯度,，启动了光合磷酸化，形成ATP。,“同化力”,ATP和NADPH,碳同化,CO2,的固定和还原,光反应产生的两种高能化合物ATP和NADPH 把CO,2,还原成碳水化合物，,活跃的化学能转变为稳定的化学能,。,高等植物的CO,2,同化的途径有,三种,：,C,3,(,卡尔文循环）、C,4,途径、CAM途径,。,卡尔文循环最普遍，其它两种（特别是第三种）不普遍，只存在某些植物当中。,3,3,3,3,3,5,1,6,6,分子3-磷酸甘油酸（PGA）,6,6,6,6,6,固定期,RuBP羧化酶（rubisco）,卡尔文循环中，CO,2,固定的中间产物是一种三碳化合物,3-磷酸甘油酸(PGA),，故又称,C,3,途径,。利用该途径固定CO,2,的植物称为,C,3,植物,。,卡尔文循环结果,：3分子CO,2,消耗6分子NADPH 和9分子ATP，形成6分子G3P(3-磷酸甘油醛)，1分子用于糖的合成，5分子用于再生RuBP（核酮糖二磷酸）,干旱炎热的季节，C,3,植物为了减少水分蒸发，会关闭气孔，致使,CO,2,的进入,及,O,2,的逸出,均受阻，这会产生何种后果？植物对此会产生何种适应性变化？,光呼吸（photorespiration）：,在,CO,2,很少、O,2,很多的情况下，由于,RuBP羧化酶,具有很强的,固定O,2,的能力，结果产生一种二碳化合物，进而,分解为CO,2,和水,。类似细胞呼吸，但不能够产生ATP。,为了节省水分、防止光呼吸，某些植物通过C,4,途径固定很少量的CO,2,，这类植物称为,C,4,植物,（玉米、高粱、甘蔗等）。,C,3,植物和,C,4,植物叶片结构比较,C,3,植物,:,卡尔文循环发生于,叶肉细胞,C,4,植物,:,卡尔文循环,仅发生,于,维管束鞘细胞,，因,RuBP,羧化酶,只存在于,维管束鞘细胞,叶绿体中；叶肉细胞细胞质中存在,一种特殊的酶,（,磷酸烯醇式丙酮酸,羧化酶,，,PEP,羧化酶,），对,CO,2,的亲和力很强,C,4,途径,PEP羧化酶,（细胞质）,可使少量的CO,2,固定到PEP分子上形成,C,4,化合物,（草酰乙酸），草酰乙酸被运至叶绿体中被NADPH还原成苹果酸；经胞间连丝将苹果酸运至,鞘细胞叶绿体,中,脱羧,产生CO,2,和丙酮酸，,CO,2,进入卡尔文循环，,丙酮酸,被运回叶肉细胞，重新生成PEP参与下一轮CO,2,的固定与运输。,叶肉细胞实际上起着,CO,2,“泵”,的作用。,CO,2,卡尔文,循环,磷酸烯醇式丙酮酸,CAM,途径,(,Crassulacean,acid metabolism pathway),沙漠生肉质植物（如景天、仙人掌等）为了保持体内水分，夜间气孔开放，CO,2,进入叶中被固定形成C,4,化合物（与C,4,植物一样）；白天气孔关闭，将前一个晚上固定的CO,2,放出，供光合作用使用。,光合速率,光合速率,单位时间内单位叶面积的光合作用活动，用以表示光合作用强度。,影响光合作用的因素,：光照强度、温度、CO,2,浓度,光饱和点,在一定的光强范围内，植物的光合强度随光照强度的上升而增加，,当光照强度上升到某一数值后，光合强度不再继续提高时的光照度值,。,比较,C,3,植物和,C,4,植物光合作用的差异,C,3,植物,C,4,植物,叶片解剖结构,维管束鞘细胞与叶柔细胞排列疏松,维管束鞘细胞与叶柔细胞排列紧密，形成花环形结构,叶绿体分布,酶,CO,2,受体,CO,2,同化途径,CO,2,固定最初产物,光呼吸,净光合速率,