第十章植物生长生理.ppt

Click to edit Master title style,Click to edit Master text styles,Second level,Third level,Fourth level,Fifth level,*,*,*,Click to edit Master title style,Click to edit Master text styles,Second level,Third level,Fourth level,Fifth level,*,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,第十章植物生长生理,（一）水分,1、水分生理作用：,水分是种子萌发的第一条件。（1）吸水后，种子细胞中的原生质胶体才能由凝胶转变为溶胶，使细胞器结构恢复，基因活化，转录成萌发所需要mRNA并合成蛋白质。（2）让贮藏物质水解成可溶性物质供胚发育需要；（3）种皮软化，,2、吸水量：与贮藏物有关：蛋白质淀粉纤维素脂。所以，豆科种子吸水禾谷种子。,3、吸水速度：不同种子不同，还与温度有关，T低吸水慢，T高吸水快。,（二）氧气,种子萌发需要有氧呼吸来保证。刚播种如立刻下暴雨，就会影响种子的萌发。种子进行无氧呼吸而造成损伤：（1）消耗过多的养料，（2）产生酒精，（3）缺乏中间产物。所以要及时松土。,水稻对缺氧的忍受能力较强，其种子在淹水的情况下能靠无氧呼吸来萌发。然而即使如此，它的正常萌发还是需要氧气的。缺氧时，稻谷萌发只长芽鞘，不长根(干根湿芽)。原因：胚芽鞘的生长只是细胞的伸长，仅靠无氧呼吸的能量已可发生；而根和胚芽的生长，则既有细胞分裂，又有细胞伸长，对能量和物质的需求量高，所以必须依赖有氧呼吸。,（三）、温度,种子萌发是在一系列酶参与下进行的。,有温度三基点；种子萌发的最适温度是在最短时间范围内萌发率最高的温度；高于最适温度，虽然萌发速度较快，但发芽率低。,所需温度高低与它们原产地有关，原产南方高，北方低。,（四）、光照,1、分类：根据对光需求情况分三类：,（1）中光种子对多数农作物的种子来说，萌发时不受有无光照的影响。（2）需光种子有些植物，如莴苣、紫苏、胡萝卜、桦木以及多种杂草种子。（3）喜暗种子而另一植物如葱、韭菜、苋菜、番茄、茄子、南瓜等。,2、光质对种子萌发影响：红光促进萌发，远红光抑制萌发。,上述介绍的种子萌发的主要条件都不是单独起作用的，而是相互促进、相互影响的。例如，萌发初期吸胀阶段，水分是主导因素；温度作用在种子吸胀后才明显；而在萌动阶段，胚根伸出种皮时，氧是主要的，因此，要保证种子顺利萌发，必须提供种子萌发所需的全部条件。,二、种子萌发的生理生化变化,过程包括种子吸水、贮存组织内物质水解和运输到生长部位合成细胞组分，细胞分裂胚芽、胚出现等过程,。,（一）种子的吸水分三个阶段,1、急剧性吸水（吸胀吸水阶段）：原生质胶体吸胀作用的物理吸水。无论种子是否通过休眠，是否具有生活力，同样都能吸水。,2、吸水停滞（慢吸水阶段）：水合程度趋向饱和，细胞膨压增加，膨胀受种皮的束缚，突破种皮前，有一个吸水暂停或速度变慢的阶段。此期Q,CO2,Q,O2,，呼吸作用产生的CO,2,比O,2,的消耗多得多，且呼吸不被氰化物抑制，说明主要为无氧呼吸。,3、胚根长出后的重新迅速吸水阶段：Q,CO2,Q,O2,，有氧呼吸加强，新生器官生长中快，表现为种子的（渗透）吸水和鲜重的持续增加。,（二）、呼吸作用酶的形成,在种子吸水的第二阶段（吸水滞缓期），随着种子萌发，各种酶的活性不断增加。,（1）酶的增加有两个来源：一是钝化状态的酶（已存在的束缚态的酶，如支链淀粉葡萄糖苷酶）释放或活化而来；另一类是通过核酸转录、翻译新合成的酶。,（2）不同性质的种子萌发时出现分解其贮藏物质相应的酶。例如：淀粉种子出现淀粉酶和其他有关水解酶；脂肪种子出现乙醛酸循环有关的酶（异柠檬酸裂解酶和苹果酸合成酶）。,（三）有机物的转变,种子内贮藏的营养物质主要是淀粉、脂肪和蛋白质，因不同植物种子中三种物质含量不同，可将种子分为：starch seed(禾谷类作物)、fat seed（油料作物）、protein seed（豆类）。,从能量角度看，脂肪较经济，因为1克脂肪氧化可放出9.6千卡能量；1克蛋白质放5.6千卡；1克淀粉只放4.3千卡能量。,这些有机物在种子萌发时，在酶的作用下被水解为简单有机物，并运送到正在生长的幼胚中去，作为胚生长的营养物质来源。,三、种子的寿命,种子的寿命：指种子从采收到失去发芽力的时间；或种子从完熟到丧失生活力的所经历时间。,以达到发芽率的60的时间为依据。,1、种子寿命与植物种类关系：,短命种子：从几小时到几周。如酢浆草，新鲜时才发芽，一干，就失去活力。柳属植物，成熟后只在是12h内发芽。杨树几周。,中寿命种子：几年几十年，大多为栽培作物。水稻、小麦、大麦、大豆为2年，玉米23年，油菜、荞麦3，草棉5，大麻37，芝麻4，烟草45，蚕豆、绿豆、豇豆、小豆、紫云英511,长寿命种子：百年甚至上千年,。,如莲子,。,2、与贮藏关系：,受贮藏条件（温度、水分、氧气、虫、微生物）影响：低温、干燥、低氧寿命长，高温、高湿、高氧寿命短。,主要原因是影响呼吸：消耗、放热，导致高温，伤害胚。,鉴（测）定种子发芽率（生活力）的方法有三类：实验,（1）利用组织还原力（TTC法）：活种子有呼吸，具有还原能力。,（2）利用细胞着色力（红墨水法）：活种子细胞膜有选择性，不易被着色。,（3）利用细胞中的荧光物质（仪器检测）：活种子细胞内的蛋白质、核酸、核苷酸等具有荧光性质。,（4）,BTB法,第二节 细胞的生长和分化,一、细胞分裂的生理（自学P223）,二、细胞伸长的生理（自学P225）,三、细胞分化的生理,（一）概念：,1、来自同一合子或遗传上同质的细胞转变为形态上、构成上异质的细胞称为分化。,2、指由分生组织的细胞发育成不同形态和不同功能细胞过程。,（二）分化机理,尚待研究，但细胞的2个特性肯定起着作用：,1、细胞全能性是指植物体的每个细胞携带着一套完整的基因组，并且有发育成完整植株的潜在能力。细胞分化是全能性具体表现。,2、极性是指在器官、组织甚至细胞中在不同的轴向上存在某种形态结构和生理上的梯度差异。,极性一旦建立，就难以逆转。不均等分裂的结果产生极性，极性是导致分化的第一步。,（三）影响分化的条件：,1、木质部和韧皮部分化与糖浓度有关：蔗糖对愈伤组织分化的影响：在IAA必备条件下，蔗糖浓度低（1.52.5）分化木质部，高（4以上）韧，中（2.53.5）木、韧都形成且具形成层。,2、光对植物组织的分化也有影响：无光黄化，韭黄等生产。,3、植物激素也起重要作用,CTK/IAA比值调节愈伤组织根和芽的分化：高芽，低根。,四、组织培养,（一）、组织培养的意义和分类,1、组织培养的概念与分类：,植物组织培养是指植物的离体器官、组织或细胞在人工控制的环境下培养发育再生成完整植株的技术。,外植体用于离休培养进行无性繁殖的各种植物材料称为外植体。,2、组织培养的理论根据（原理）,-细胞的全能性。,3、组织培养的意义：,（1）可以在不受植物体其它部分干扰下研究被培养部分的生长和分化的规律，并且可以利用各种条件来影响它们的生长和分化，以解决理论上和生产上的问题。,（2）取材少。经济，能人为控制条件，不受自然条件影响，生长周期短，系列率高管理方便，易于自动化控制。,（二）、条件：,1、植物材料必须完全无菌,2、要用培养基：无机营养物、碳源（能源、渗透调节）、维生素（如B1、B6、烟酸、肌醇）、有机附加物,3、所需温度2527；不同植物不同组织不同，有的需昼夜温差。,4、对光有要求：叶、茎尖需光；根不需光。,(三)、流程,1、材料准备,消毒：,2、培养基制备,（1）、培养基成分,（2）、培养方式有固体培养（0.61琼脂）和液体培养连续浸没（摇床）间断浸没（转床）两种。,3、接种与培养,4、小苗移栽,细胞脱分化在人工培养基上外植体经过多次细胞分裂而失去原来的状态，形成无结构的愈伤组织或细胞团的过程。,再分化指离体培养中形成的处于脱分化状态的细胞团再度分化成另一种或几种类型的细胞、组织、器官，直至最终形成完整植株的过程。,再分化有2种类型：,器官发生型直接分化成芽与根，从而获得再生植株。,胚胎发生型分化形成一些类似胚胎结构的细胞（群）称这为胚状体，胚状体的一端分化出芽原基，另一端分化形成根原基。从而获得再生植株。,（四）组织培养的应用 -理论研究与生产实践：,1、无性系的快速繁殖,培养无病毒种苗,2、新品种的选育：,（1）花药和单倍体育种，（2）离体胚培养和杂种植株获得，（3）体细胞诱变和突变体筛选，（4）细胞融合和杂种植株的获得。,3、人工种子和种质保存,4、药用植物和次生物质的工业化生产,第三节 植物的生长,植物的生长与动物生长有明显区别，动物在胚胎形成后就具备了各种器官，因此出生后的生长有一定限度；而植物从受精卵到形成胚以及从种子萌发到成苗，体内始终有分生组织存在，不断进行细胞增殖和伸长，不断产生新器官，所以，植物的生长是无限的。如条件适宜可无限制地长下去，但在自然界中，由于受各种环境条件的影响，植物的生长也表现出“生长成熟衰老、死亡”的过程。,一、植物生长大周期,1、生长大周期,植物的生长量可用植物在一定时间内的干重增加为指标，也可用高度或体积的增大为指标，根据生长量和生长时间可画出生长曲线。,不论是个别器官，还是整株植物，其生长曲线大都呈“S”型，也就是说，在生长过程中生长速率都表现出“慢快慢”的规律，即开始生长缓慢，以后逐渐加快，达到最高点后又减慢直至停止，在植物生理学中，通常把生长的这三个阶段合称为生长大周期。,2、生长大周期产生的原因：,以玉米为例-,1）停滞期 018天，细胞处于分裂时期，原生质体积累时期，生长比较缓慢；,2）对数生长期，1845天，细胞体积随时间而呈对数增大，因为细胞合成的物质可以再合成更多的物质，细胞数目愈多，生长愈快；,3）直线生长期，4555天，生长继续以恒定速度增加；,4）衰老期，5590天，生长速度下降，此时细胞成熟并开始衰老。,3、生长大周期的意义：,对农业生产而言其意义有：,各种促进或抑制生长的措施，应在生长峰期到来之前实施才有效。,生长是不可逆的，农业措施要及时。,同一植物的不同器官生长速度可能不同，通过生长峰期的时间也不同，因此，在控制某器官生长时，应考虑到所采取的措施对其他器官生长的影响。例如：小麦的拔节与穗分化。,二、影响植物生长的外界条件,植物生长于自然环境中，各种因子都影响或控制其生长，主要是温、光和水，另外，矿质营养、植物激素也有影响,。,1、温度,（1）温度三基点,不同植物对温度要求不同：,一与原产地有关。,二与发育季节有关。,一般植物生长的最适温度为20-30,0,C，不同植物要求的温度范围不同，北极或高山植物可在0,0,C以下生长，最适温度不超过10,0,C，而在大部分温带植物在5,0,C以下没有明显生长，最适20-30,0,C；热带或亚热带植物最适温度在30-35,0,C。不同器官对温度的要求也不同，根系生长温度低于地上部。,1 温度,1）,生长温度“三基点”,生长最低温度,生长最高温度,生长最适温度：生长速度最快的温度,协调的最适温度,：有利于植株健壮生长、比生长最适温度略低的温度。,2）,生长温周期现象,生长温周期现象,：植物对昼夜温度周期性变化的反应。通常日温较高和夜温较低的情况可加速植物生长。,有昼夜温差的番茄生长速度恒温下生长的番茄。也就是说，较高日温加较低夜温促进植物生长。,原因：,（1）就是在较低的夜温下，植株消耗的养分较少，或者说是增加了光合产物的积累。,（2）有利于糖的转化,（3）有利于根合成细胞分裂素。,温室植物可适当降低夜温，使其和温周期相适应。,2、光照:,（1）间接影响：影响光合作用、蒸腾作用、叶绿素形成等。,（2）直接影响：指光对植物形态建成的作用，抑制生长、促进分化。,黄化现象：只要有足够的养料，植物完全可以在暗中生长，且明显比光下生长的高。在无光条件下生长的幼苗长而脆弱，缺乏叶绿素，呈黄白色，这种现象称黄化现象，这种幼苗称黄化苗。（韭黄、蒜黄、豆芽的生产）,第二节 细胞的生长和分化,3、人工种子和种质保存,5）分化木质部，高（4以上）韧，中（2.,一与原产地有关。,从能量角度看，脂肪较经济，因为1克脂肪氧化可放出9.,菜豆叶子的升起和下降的运动，说明了生物节奏的几个特征。,第四节 植物的运动,许多攀缘植物它们的卷须一边生长，一边在空中自发地进行回旋运动。,向性运动包括3个步骤：感受（感受到外界刺激），传导（将感受到的信息传导到向性发生的细胞），反应（接受信息后，弯曲生长）。,三、植物生长的相关性,植物生长于自然环境中，各种因子都影响或控制其生长，主要是温、光和水，另外，矿质营养、植物激素也有影响。,（三）影响分化的条件：,与动物相比，植物似乎是不运动的，其实有些低等水生植物（如衣藻）能像动物一样进行整体运动。,同一植物的不同器官生长速度可能不同，通过生长峰期的时间也不同，因此，在控制某器官生长时，应考虑到所采取的措施对其他器官生长的影响。,例如：淀粉种子出现淀粉酶和其他有关水解酶；,经济，能人为控制条件，不受自然条件影响，生长周期短，系列率高管理方便，易于自动化控制。,（2）直接影响：指光对植物形态建成的作用，抑制生长、促进分化。,3、胚根长出后的重新迅速吸水阶段：QCO2QO2，有氧呼吸加强，新生器官生长中快，表现为种子的（渗透）吸水和鲜重的持续增加。,与动物相比，植物似乎是不运动的，其实有些低等水生植物（如衣藻）能像动物一样进行整体运动。,生殖生长对营养生长的抑制：生殖生长的进行可影响和控制营养生长。,例如：淀粉种子出现淀粉酶和其他有关水解酶；,2、光及光受体：主要是20480nm的蓝光，其次是360380nm紫外光，红光效果差。,种子萌发的最适温度是在最短时间范围内萌发率最高的温度；,如郁金香和番红花的花，通常是在温度升高时开放，温度降低时闭合。,4、再生现象（Regeneration）,3、所需温度2527；,“根深叶茂”，说明地下部对地上部至关重要。,缺氧时，稻谷萌发只长芽鞘，不长根(干根湿芽)。,向性运动包括3个步骤：感受（感受到外界刺激），传导（将感受到的信息传导到向性发生的细胞），反应（接受信息后，弯曲生长）。,1、接受光的部位：茎尖、胚芽鞘和暗处生长的幼苗最为敏感。,有光对植物的生长反而受抑制。,如暗处生长的幼苗比光下高。,光抑制生长的原因：,a、光使自由IAA转变为结合态IAA。,b、光提高IAA氧化酶的活性，降低IAA含量，同时促进抑制物质的形成。,c、光通过CaM系统分泌Ca,+,到细胞壁，使细胞伸长减慢。（但使输导组织、机械组织发达）,植物在黑暗中伸长特别快有其适应意义：,它可使植株从土壤中或暗处很快伸长到光亮处，迅速进行光下自养。,不同光质的作用有差异：,不同波长的光以蓝紫光、紫外光抑制细胞伸长最为明显，但有利于细胞壁加厚和细胞分化以及机械组织形成等。紫外光能使核酸分子结构破坏，多种蛋白质分子变性，IAA氧化，细胞的分裂与伸长受阻，从而使植株矮化，叶面积减少。高山上空气稀薄，短波长的光容易透过，日光中紫外线特别丰富，因而蓝色薄膜下生长的植株健壮、高山上的植物长得相对矮小。,种植过密导致植株倒伏的原因-,因为光,3、水分,细胞原生质形成、各种生理生化反应、细胞分裂、伸长等都必须在水分充足的情况下进行，尤其是细胞伸长受水分亏缺的影响更大（细胞伸长以液泡吸水为基础，缺水时，水分主要供应分生组织细胞）。,（1）、植物的生长对水分的供应最为敏感。原生质的代谢活动、细胞的分裂、生长与分化等都必须在水分接近饱和的情况下才能顺利进行。,（2）、影响光合产物的运输。,（3）、土壤水分：过少：生长慢，根木栓化，降低吸水能力。水多：通气不良根短且侧根数目多。水太多，根扎不深，易倒伏,4、矿质元素：,N肥，促生长、延长叶片寿命，但不能太多。,5、植物激素,GA,3,促进植物生长，CCC抑制菊花顶端分生组织细胞的分裂和茎的生长。,三、植物生长的相关性,植物各部分间的相互制约与协调的现象叫做相关性。,1、地下部和地上部的相关性,“根深叶茂”，说明地下部对地上部至关重要。,（1）根系生长对地上部生长的作用：,根系提供水分和矿物质；,供应多种氨基酸；,提供CTK；,根系还可合成多种生物碱。,（2）地上部对根系的作用：,供给有机物；,某些根生长必需物，如V,B1,等由叶片合成后运至地下部。,2、主茎和分枝的相关性,主要表现为“顶端优势”：即主茎顶芽的生长抑制侧芽生长的现象。木本植物表现尤为突出，树冠多呈宝塔型。小麦、水稻、芹菜等顶端优势不明显。,生产上，果树修剪、棉花和番茄打顶等，都是为了破坏顶端优势、使养分分配合理。,3、营养生长和生殖生长的相关性,（1）相互依赖：营养生长为生殖生长提供养料；生殖器官产生激素返回营养体，可防止营养体的早衰。（小麦去穗，叶片很快变黄）,（2）相互抑制：营养生长对生殖生长的抑制：营养生长过旺，消耗过多养料，就会影响生殖生长。生殖生长对营养生长的抑制：生殖生长的进行可影响和控制营养生长。例如：番茄开花结果后，营养生长减慢；竹子开花，营养体就走向死亡。,4、再生现象（Regeneration）,再生现象（再生作用）：植物的部分器官在适宜条件下可以长出失去的部分，发育成一个完整植株的现象（或：与植株分离的部分具有恢复其丧失的部分，形成完整植株的能力）。,第四节 植物的运动,与动物相比，植物似乎是不运动的，其实有些低等水生植物（如衣藻）能像动物一样进行整体运动。高等植物的某些器官也能发生有限度的位移和方向改变，如：向光弯曲、小叶开合以及猪笼草、跳舞草等。植物体的某些器官由于受环境条件的影响，在空间产生位置上的移动就是植物的运动。,植物的运动可分为：向性运动、感性运动和近似昼夜节奏运动（生物钟）三类。,一、向性运动,向性运动是指植物器官对环境因素的单方向刺激所引起的不可逆生长运动。,向性运动包括3个步骤：感受（感受到外界刺激），传导（将感受到的信息传导到向性发生的细胞），反应（接受信息后，弯曲生长）。,根据外因不同，向性运动可分为向光性、向重力性、向化性、向水性等，它们都是由生长的不均一引起的生长性运动，如切去生长区器官就不再表现向性运动。,（一）、向光性,植物生长器官受单方向光照射而引起的生长弯曲现象称为向光性。,正向光性：向光弯曲幼茎；,横向光性，与光垂直叶片,负向光性：背光弯曲，根利于根的生长,高于最适温度，虽然萌发速度较快，但发芽率低。,种子的寿命：指种子从采收到失去发芽力的时间；,也有人定义为：是指不依赖于外界环境，植物内生节奏调节的近似24小时的周期性变化。,5、向重力性意义：种子发芽，倒伏的植物自己恢复直立。,生长是不可逆的，农业措施要及时。,1、植物材料必须完全无菌,2、生长大周期产生的原因：,主要是由昼夜光暗变化引起的。,生殖生长对营养生长的抑制：生殖生长的进行可影响和控制营养生长。,“根深叶茂”，说明地下部对地上部至关重要。,向性运动包括3个步骤：感受（感受到外界刺激），传导（将感受到的信息传导到向性发生的细胞），反应（接受信息后，弯曲生长）。,生殖器官产生激素返回营养体，可防止营养体的早衰。,（1）、植物的生长对水分的供应最为敏感。,对农业生产而言其意义有：,裂叶迅速合拢与酸生成有关，在感觉毛产生动作电位时，还迅速将H释放到裂叶外缘细胞的细胞壁中，胞壁疏松，吸水扩大，叶子就合拢。,1、接受光的部位：茎尖、胚芽鞘和暗处生长的幼苗最为敏感。,2、光及光受体：主要是20480nm的蓝光，其次是360380nm紫外光，红光效果差。光受体为存在质膜上的核黄素和-胡萝卜素。光受体吸收光后引起组织的不均等生长而产生向光性反应。,3、向光性机理：,（1）IAA分布不均学说,：,传统观点认为，植物的向光性反应是由于生长素浓度的差异分布而引起的。这个假说（Went）认为：在单方向光照下，胚芽鞘向光面产生负电荷，背光面产生正电荷，而IAA为弱酸性阴离子（IAA,），引起生长素自顶端向背光侧运输，使背光侧的生长素浓度高于向光侧而生长较快，导致茎叶向光弯曲。,（2）抑制物分布不均：,世纪年代有人指出向光性是由于抑制物质的分布不均而产生的。光照下，背光侧抑制物质分布较少，生长较快，产生向光性弯曲。不同植物抑制物质不同，如萝卜下胚轴萝卜宁和萝卜酰胺，向日葵黄质醛。此学说更引起人们注意。,（二）、向重力性,1、,植物感受重力刺激，保持定向生长的特性称植物的向重力性。,（1）正向重力性,（2）负向重力性,2、感受部位：对重力的感受只限于生长器官的某些部位，如离根尖约1.52mm的根冠、离茎端约10mm的一段嫩组织以及其它尚未失去生长机能的节间、胚轴、花轴等。,3、感受器：平衡石(statolith)造粉体,向重力性机理：,（1）生长素分布不均匀学说：,茎横放，在重力作用下，向重力侧产生正（下面）电荷，背重力侧（上面）产生负电荷，而带负电荷的IAA,向下运输，引起下面的生长素浓度高于上面，使下面生长速度大于上面而产生向上弯曲。根则由于下侧高浓度IAA抑制了其生长，上面的生长速度大于下面，使根向下弯曲。,（2）ABA抑制：,根（玉米）横放时，根冠中ABA向下移动，然后向根的生长部位（分生区、伸长区）运输，使下侧的ABA上侧，抑制了下侧生长，根向下弯曲。,（3）平衡石学说：,提出较早，现在提到不多。该学说认为，胚芽鞘尖端、茎内皮层、根冠中有一些特殊的淀粉粒，可起平衡石作用，如器官改变位置，即对原生质施加压力，压力可被细胞感受，而产生电势，继而引起生长不平衡而弯曲。,（4）Ca,2,作用：,根水平放时，向Ca,2,下侧移动，Ca,2,与CaM结合，激活钙泵和生长素泵，细胞下侧积累过多的钙和IAA，抑制了下侧细胞的生长。外施CaM抑制剂则丧失重力反应。,综合：根据上面4个假说，有人提出了综合性的向重力性机理：根横放时，平衡石下沉在细胞下侧的内质网上，产生压力，诱发内质网释放Ca,2,到细胞质内，Ca,2,与CaM结合，激活钙泵和生长素泵，细胞下侧积累过多的钙和IAA，抑制了下侧细胞的生长。,4、影响向重力性的因素：向重性反应一般不受光的影响，但受温度与氧浓度的影响。温度高、氧气充足时，向重性反应时间缩短。,5、向重力性意义：种子发芽，倒伏的植物自己恢复直立。保证植物的正常发育,（三）、其它向性,1、向触性,是生长器官受单方向机械刺激引起运动的现象。许多攀缘植物它们的卷须一边生长，一边在空中自发地进行回旋运动。,2、向化性,是化学物质分布不均匀引起的生长反应。植物根系总是向着肥料多的地方生长，可获得更多的养料。如深施肥，以肥引芽。,3、向水性：根趋向较潮湿地方生长。,二、感性运动,感性运动是一种无一定方向的外界因素均匀作用于植株或某些器官所引起的运动。有2类：（1）生长运动（器官2侧或上下面不不均匀生长），（2）紧张性运动（由叶枕膨压引起，是可逆变化的）。,1、偏上性,2、偏下性,（一）、感夜性,主要是由昼夜光暗变化引起的。一些豆科植物（大豆、含羞草、合欢）的叶子，白天叶片张开，夜间合拢或下垂，其原因是叶柄基部叶枕的细胞发生周期性的膨压变化所致,（二）、感温性：,这是由温度变化使器官背腹两侧不均匀生长引起的运动。如郁金香和番红花的花，通常是在温度升高时开放，温度降低时闭合。这些花也能对光的变化产生反应，如将花瓣尚未完全伸展的番红花置于恒温条件下，照光时花开，在黑暗中闭合。意义在于：可使花在适宜的温度下授粉，并且保护花的内部免受不良环境的影响。,（三）、感震性：,是由于机械刺激而引起的植物运动。如含羞草,机理：主要是由于震动引起叶枕细胞紧张度的改变引起的。含羞草得叶叶枕上半部和下半部细胞结构不同，上部壁厚，下部较薄。上部细胞透性小，细胞间隙小；下部细胞透性大，细胞间隙大。震动刺激，下部细胞的透性增加，水分溶质从液泡流入细胞间隙，细胞 膨压下降，组织变软，而上部仍保持原来的紧张状态，因而复叶在叶枕处弯曲下垂。小叶合拢机理与复叶相同，只是小叶叶枕上半部细胞壁较薄，细胞间隙大，细胞透性大。捕虫草的感震，合欢酢浆草含羞草感夜，同属此理。,震动刺激的传递机理,（1）动作电位传导：震动后产生了动作电位，类似神经的电位传导。仅传导速度要慢。（2）化学传递：昆虫捕蝇上，感觉毛受到刺激，产生动作电位，传到2裂片的叶，裂片在0.5s内合拢。裂叶迅速合拢与酸生成有关，在感觉毛产生动作电位时，还迅速将H,释放到裂叶外缘细胞的细胞壁中，胞壁疏松，吸水扩大，叶子就合拢。,三、生理（物）钟,（一）、生物钟的概念,在没有昼夜变化和温度变化的恒稳条件下，植物体的器官的运动仍然显示着周期性的、有节奏的变化，由于这个周期不是正好是24小时，而只是接近这个数值，因此这样的周期叫做近似昼夜节奏，亦称生物钟。如菜豆叶片，白天呈水平状，晚上叶下垂状的“就眠运动”。,也有人定义为：是指不依赖于外界环境，植物内生节奏调节的近似24小时的周期性变化。,（二）、生物钟的特性,生物节奏的几个特征,菜豆叶子的升起和下降的运动，说明了生物节奏的几个特征。,1、节奏起动必须有一个信号，一旦节奏开始，在恒稳条件仍继续进行。2、在稳恒条件下，它周期长度不是准确的24小时。3、能被外界信号重拨：在长期恒稳条件下，节奏也会消失（频率不变，振幅变小），只要用恒稳相反的条件便可重新拨动。4、生物钟对温度变化不敏感。,