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,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,单击此处编辑母版标题样式,无忧,PPT,整理发布,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,单击此处编辑母版标题样式,*,课前复习:,有性杂交的方式,、,、,和,。,有性杂交根据亲缘关系的远近可以分为,和,。,什么是回交?回交育种?,有性杂交的目的?,回交的目的?,第六章 有性杂交育种,知识目标:,了解杂交育种领域的相关概念,了解园艺植物主要性状的遗传表现,了解有性杂交的方式,理解远缘杂交不亲和性问题产生的原因,掌握有性杂交、回交、远缘杂交的相关方法和技术步骤,能力目标:,能开展园艺植物有性杂交育种,能开展园艺植物回交育种,能运用相关方法解决园艺植物远缘杂交不亲和性,6.1,有性杂交育种的概念及地位,一、有性杂交,育种,的概念,雌雄配子进行有性结合产生杂种,称为,有性杂交(,cross,),。,通过有性杂交获得杂种,对杂种后代进行选择培育,获得新品种的育种方法称为,有性杂交育种(,cross breeding,),。,一般是采用两个或两个以上不同基因型个体,进行人工有性杂交,获得杂种。,(,x,F1,),二,、有性杂交,育种,的,种类,1,、根据亲本的繁殖习性、育种程序和育成品种,的类型等,常规有性杂交育种(组合育种,combination breeding,conventional cross breeding,),优势杂交育种(优势育种,heterosis breeding,),营养系杂交育种,(clonal cross breeding),2,、根据杂交亲本亲缘关系的远近,近缘杂交育种,远缘杂交育种,三,、有性杂交,育种,的,意义和特点,1,、双亲优良性状综合(基因加性效应和上位效应)。,2,、新的性状(基因互作)。,3,、超亲性状(基因加性效应和上位效应,以及显性效应和超显性效应)。,实例:富士苹果(国光,X,元帅,),表,6.2.1,果树主要性状的遗传方式,主要性状,数量性状,质量性状,果实大小,果实色泽,(颜色深浅),(颜色有无),果实形状,个别性状如圆桃(,S,a,)和蟠桃(,s,a,),果实品质,含糖量,含酸量,苹果酸型(,M,a,)和甜型(,m,a,),果肉质地,溶质(,M,),/,不溶质(,m,),产量,花芽形成能力、果枝平均果实数、单果重,花性、雄性不育、自花结实性,果实成熟期,抗寒性,早实性,树性,个别性状如桃正常(,D,w,)和矮化(,d,w,),果树质量性状的遗传,(,1,)实生群体观察和育种记录分析,(,2,)遗传交配试验,表,6.2.2,普通桃和寿星桃高矮遗传方式的卡方(,X,2,)试验,项目,普通桃(高,D,w,-,),寿星桃(矮,d,w,d,w,),合计,实际观测值,(x),52,48,100,理论值,(m),50,50,100,差数,(m-x),-2,2,0,(m-x),2,4,4,0,(m-x),2,/m,0,08,0,08,0,16,查,X2,表,,P0.05=3.840.16 P0.01=6.630.16,差异不显著,符合分离比例,说明桃高矮是由一对基因控制的,高对矮为完全显性,寿星桃为,dwdw,。,(,3,)质量性状遗传传递力指数的估测,表,6.2.3,苹果果色的遗传传递力,被测品种,杂种系数,各级次株数,无色(,O,),晕(,1,),一半以下着色(,2,),大部或全部着色(,3,),印度,270,213,46,11,0,元帅,254,68,54,120,12,金花,148,53,13,62,20,伏红,64,2,0,52,10,红奎,18,7,2,6,3,祝,233,20,6,173,34,印度果色传递力指数为:,213O,461,112,O3,=68/810,0.084,(,213,46,11,0,),果树数量性状的遗传,(,1,)多基因假说的完善和发展,(,2,)性状遗传力的估算(也称遗传率:书,58,页),狭义遗传力,h,2,:群体加性变量在总的表现型变量中所占百分率。,V,A,(,加性,),V,A,V,D,(,显性,),V,I,(,互作,)+V,E,(,环境,),广义遗传力,H,2,:群体遗传变量在总的表现型变量中所占百分率。,H,2,V,G,/V,P,:,(,3,)品种间育种值及传递力的估算,A,、由无性系群体的表型值估算品种的遗传值,表型值(,P,)遗传值(,G,)环境效应(,E,),平均值(群体很大):,P/N=G/N+E/N,因为,E/N0,,所以,P/NG/N,B,、由杂种群体的表型值估算亲本组合的育种值,P,A,D,I,E,平均值(群体很大):,(D,I,E)/N 0,所以,P/N A/N,C,、将亲本组合育种值剖分为品种育种值估算品种性状传递力,Aij,(,Ai+Aj,),/2,,,Ai+Aj,2 Aij,这样通过,Aij,即杂种平均育种值来计算,Ai,和,Aj,,具体步骤为:,1,、将育种记录数据整理成线性方程估算表,2,、分品种将亲本逐个归纳全部组合材料,列成与亲本,数相同的线性方程组,3,、用线性方程组通用程序,将数据输入电子计算计,,算出全部亲本品种的,育种值,4,、,品种育种值,/,品种遗传值品种该性状的传递力,Ta,(,4,)品种间性状配合力的估算,配合力:一般配合力、特殊配合力,表,6.2.4,大小苹果间杂种品质级次一般配合力估算表,黄海棠,花红,大秋果,玲铛果,一般配合力,顺序,红玉,祝,旭,元帅,白龙,一般配合力顺序,1.90(20),1.23(64),1.25(45),1.52(85),1.73(15),1.43(229),4,2.94(16),3.36(14),3.00(9),2.72(14),2.54(13),2.91(66),1,2.80(5),2.50(4),3.67(3),3.00(31),2.06(24),2.65(67),2,1.43(7),3.05(20),2.00(8),1.73(11),2.31(46),3,2.27(48),1.93(102),1.70(65),1.98(141),2.08(52),1,4,5,3,2,一般配合力,Ca,红玉,(1.920+2.9416+2.85+1.437)/(20+16+5+7)=2.27,特殊配合力,Ca,(旭,大秋果),3.67,(2.65,1.70)/2=1.50,6.3,有性杂交的,方式,(一)两亲杂交,参加杂交的亲本只有两个,也叫成对杂交。可分为:,1.,单交:正交,AB,反交,BA,2.,回交:杂交第一代及其以后世代与其 亲本之一再继续杂交称为回交。,多次参加杂交的亲本称为轮回亲本。,只参加一次杂交的亲本称为非轮回亲本。,(二)多亲杂交,指三个或三个以上的亲本参加的杂交,又称,复合杂交或复交,。,1,、,添加杂交,多个亲本逐个参与杂交。每杂交一次加入一个亲本,添加的亲本越多,杂种的综合优良性状越多。,由下图可以看出,亲本的加入顺序对杂种的遗传组成影响很大,越是最后加入的所占比例越大。所以,一般把遗传力高的放前边,遗传力低的、综合性状好的最后加入。,AB,F,1,C,F,1,D,F,1,例如:杂种香水月季,月月红,香水玫瑰,波邦蔷薇,法国蔷薇,杂种波邦,月月红,杂种长春月季,香水月季,杂种香水月季,2,、合成杂交,各亲本排列不分先后,平行排列,各亲本在遗传组成上各占,1/4,。,它可以在短期内综合多个亲本的优良性状,缩短育种年限。,6.4,杂交亲本的选择和选配,亲本选择,是指根据品种选育目标选用具有优良性状的品种类型作为杂交亲本。,亲本选配,是指从入选亲本中选用哪两个或哪几个亲本配组杂交和配组的方式。,意义:,亲本选择选配得当,可以较多地获得符合选育目标的变异类型,从而提高育种工作的效率。,6.4.1,杂交亲本的选择原则,1,、广泛搜集资源和系统评价,2,、根据育种目标,3,、优先考虑数量性状和综合性状,4,、根据基因型或育种值、传递力、配合力,5,、优先选择当地的优良品种,6,、优先选择珍稀的类型,7,、慎重利用野生及半栽培资源,8,、严格选择实生群体中的优株,6.4.2,杂交亲本的选配,1,、应尽可能使亲本间优缺点互补,2,、应考虑主要经济性状的遗传规律,3,、根据生态地理起源选配组合,4,、选拔优选率最高的理想组合,5,、选用性状有母性遗传倾向的亲本作母本,6,、应考虑品种的育性和交配亲和性,实 例,6.5,有性杂交技术,6.5.1,准备工作,6.5.1.1,制定,杂交育种计划,育种目标,杂交亲本的选择和选配,杂种后代的估计,杂交任务(包括组合数与杂交花数),杂交进程(如花粉采集和杂交日期),操作规格(杂交用结果枝与花朵选择标准,去,雄、花粉采集和处理,授粉技术要求等),记载表格,人力物力投入等,6.5.1.2,了解花器构造和开花习性,植物的性别表现类型,雌雄同株(,monoecious,),两性花株(,hermaphrodite,),雌雄异株(,dioecious,),雌花两性花同株,(,gynomonoecious,),雄花两性花同株(,andromonoecious,),雄花雌花两性花同株(,trimonoecious,),雌花两性花异株(,gynodioecious,),雄花两性花异株(,androdioecious,),雌花两性花雄花异株(,trioecious,),6.5.1.3,杂交用具的准备,去雄用的镊子或特制的去雄剪,储粉瓶和干燥器,授粉器,塑料牌,放大镜,铅笔,70,乙醇,隔离袋,覆盖材料,缚扎材料,记录本等,6.5.2,杂交技术,6.5.2.1,亲本种株的培育和杂交用花的选择,(,1,)调节播种期,(,2,)植株调整,(,3,)温度、光照处理,(,4,)采用适当的栽培管理措施,(,5,)植物生长调节剂处理,(,6,)切枝贮藏、切枝水培,(,7,)嫁接,注意:杂交种株应严格管理栽培,注意防治病虫害,使 之生长发育健壮。,6.5.2.2,杂交的步骤和方法,花粉的采集、生活力的鉴定和贮藏,测定花粉生活力的方法:直接授粉法、形态鉴定法、培养基法、染色法,母本数和花朵的选择,去雄、授粉杂交和隔离(为了防止母本接受非目标花粉的 授粉),挂牌标记和登记,去袋检查座果率,杂交实例,知识点一:如何让花期相遇?,调整播期,熟性不同,可通过播期调整。,保护设施调整花期。,控制环境利用通过春化等调整花期,施肥浇水调整花期,植株调整控制花期,如打去主枝等。,花粉贮藏,激素处理调节花期,知识点二:掌握蕾期授粉的时间,利用雌蕊在开放前,1,2,天就能接受花粉能力的特点,也可在去雄的同时进行蕾期授粉。虽然蕾期授粉比开花期授粉结实率略低,但蕾期授粉手续简便、节约时间和用工,所以在园艺作物的有性杂交育种中经常被采用。,杂交技术:瓜类,黄瓜,杂交技术:辣椒,6.5.2.3,杂交成功率的调查,子房膨大率,座果率、成果率,种子率,6.5.2.4,杂交后的管理,杂交后的最初几天内应检查纸袋等隔离物,如发现纸袋脱落、破碎则可能发生了意外的杂交,这些杂交就无效了,应重新补做。,杂交的母本种株要加强管理,多施,磷钾肥,,注意防治病虫害、鼠害和鸟害等,及时摘除没有杂交的花果,必要时可摘心、去侧蔓(枝)等,创造有利于杂交种子发育的良好条件。,6.5.2.5,杂交果实的采集和种子处理,果实达到,生理成熟,时应及时采收杂交果实。在收获过程中,应注意防止不同杂交组合错乱和混杂。,根据品种特性,种子脱粒后应晒干或阴干,及时装入袋内,袋外注明组合名称、采收日期并编号登记,袋内放入相应的标签,然后把这些杂交种子置于低温、干燥、防鼠的条件下贮藏,有些种子易受虫害侵入,储存前应先用杀虫剂处理。,有些园艺植物如牡丹、月季、荔枝、柑果类等失水后会影响种子发芽,采收果实后应及时脱粒、水洗、砂藏或立即播种。有些植物需要生理后熟一段时间才能播种,如银杏、兰花、人参、冬青、当归和白蜡树等。,6.5.3,提高有性杂交效率的方法,(,1,)提高杂交受精的可能性,利用雌蕊不同年龄时期授粉,采用正、反交(正、反交可以解决杂交不亲和性),调节亲本花期,异地采粉或花粉贮藏,(,2,)提高杂交结实率和种子数,提高杂交结实率,提高杂交种子数(晚熟品种作母本),(,3,)提高杂交工作效率,6.6,有性杂交后代的选育和培育,(一)系谱法(,pedigree selection,),最常用的方法之一,,特别是在自花授粉和常异花授粉蔬菜(自交无显著衰退蔬菜)。也是,自交系选育常用的方法,。,系谱法是连续单株自交选择,。每一世代均要编号,但各世代重点内容不同。经,4-5,代的自交选择即可得主要性状基本一致的新品系。,系 谱 法 示 意 图,系谱法:杂种,F,1,各组合种几十株、并种、标准种和亲本。,双亲是纯合的自交系,,则,F,1,表现应是整齐一致,只淘汰不理想的组合,在中选的组合中只淘汰假杂种及显著不良的植株,不株选,只按组合采收种子。,主要任务,:采收到,F,2,的种子(淘汰不良组合也是任务之一,但由于是有预见性杂交,不应淘汰太多)。,双亲中有不是纯合的材料或是多系杂交的:,F,1,群体数增加,并在,F,1,的优良组合内就要进行单株选择。,系谱法:杂种,F,2,F,2,是,性状强烈分离,的世代,群体规模要大(数量性状),以保证,F,2,能分离出育种目标所期望的个体。一个组合种植的群体不能少于几百株(理论上有计算公式)。,F,2,的株选在整个选育工作中占有重要地位,是一个关键的世代,因此选择要谨慎,选择标准也不宜过严,以免丢失优良基因型。,F,2,组合间比较与选择:入选优良组合中选择优良的单株。,入选率,:根据下一世代可能种植的株系数和总株数来确定入选率,对表现突出的优良组合,可多入选优良单株,而次组合入选株数可少些。但要严格掌握入选标准,以免增加后续世代无益的负担。,性状选择,:质量性状、遗传力高的性状。(如植株生长习性、产品器官的形态色泽、成熟期等),系谱法:,F,2,实例:辣椒遗传力的不同表现,性状遗传力高的,:辣椒门花节位、开花期、植株开展度、果宽、果长、果肉厚、果重、辣椒素含量等。,性状遗传力较低,:单株产量、早期产量、总产量、株高、,-,胡萝卜素含量、可溶性糖含量、干物质含量等。,系谱法:杂种,F,3,优良单株分别按小区播种,一个株系种植几十株,并设对照。,F,3,及以后世代主要任务,:在继续进行系统间和个体间的比较鉴定的基础上,迅速选出具有综合优良性状的稳定的纯育系统。,从,F,3,起是对产量等遗传力较低的数量性状开始选择的世代,所以从,F,3,起要按主要经济性状比较系统的优劣及一致性,选出优良的系统,淘汰不良系统,并在入选系统内针对仍在分离的性状选择单株,每一系统入选的株数可少些。,系谱法:杂种,F,4,系统群,:来源于,F,2,同一单株的不同株系称为一个系统群。,姐妹系,:同一系统群中的不同株系称为姐妹系。,F,4,主要任务,:系统群间比较,系统群内不同姐妹系间的比较,入选的优良株系中选择优良单株。,F,4,起大多性状已趋于稳定,株系内性状也基本一致,为了准确比较其产量、品质、抗病性等性状,每株系可设,23,次重复。,F,4,开始出现稳定的系统,入选的优良系统去劣混收,升级鉴定,优良的系统群中各姐妹系间如果表现基本一致,可,按系统群去劣混收,升级鉴定,。,对特别好的单株可单选。,系谱法:杂种,F,5,及其后续世代,基本任务与,F,4,相似,但小区面积要适当增大,主要进行株系比较和选择,和对不稳定性状继续进行选择。,纯是相对的,即主要经济性状表现基本上整齐一致就能为生产上所接受。,过多地自交纯化,不但延长了育种年限,且会导致群体遗传基础贫乏,生活力和对环境的适应性降低。,当得到主要性状整齐一致的优良株系时,就应停止单株选择,按株系或株系群混合留种成为优良品系。优良品系经品比试验、区域试验和生产试验等品种试验程序肯定后,即可成为新品种在生产上推广应用。,系谱法,选择中应注意的事项,在选择的各世代应种植对照品种,严格的进行隔离,培育条件要一致,目标性状要有表现的条件,性状遗传力大小和选择的时期,系谱编号,P,茄门,7706,有性杂交,1978,年 ,F1 H786,入选,11,株,分别留种,1979,年 ,F2 H786-,从入选的,11,号株系,1980,年,1,、,2,、,3,、,4,、,5,、,6,、,7,、,8,、,9,、,10,、,11,中选,6,株分别留种,F3 H786-11-,从入选的,2,号株系中,1981,年,1,、,2,、,3,、,4,、,5,、,6,选,6,株分别留种,;,其余混选采种,F4 H786-11-2,株系,H786-11-2-,入选最优株系,H786-11,1982,年 提前分级测产,1,、,2,、,3,、,4,、,5,、,6 -2-2,并混选采种,F5,品系比,H786-11-2-2,系内,1983,年 较试验 混合选择采种,扩大繁殖,1984,年 品系比 生产 扩大 人工接种,较试验 试验 繁殖 筛选抗病株,1985,年 生产 扩大繁殖 人工接种,示范 筛选抗病株,1986,年 推广 扩大繁殖,农大,40,号,甜椒有性杂交选育过程图,注意二点:,1,、亲本,7706,是杂合,2,、圃地和育种程序提前交叉。,(二)混合法(,bulk selection,),确切地应称为“,混合,-,单株法,”,主要应用于自花授粉蔬菜,特别是株行距较小的自花授粉蔬菜。,F,2,代(分离世代)不进行株选,一直到,F,4,、,F,5,始终按组合种植(群体要几千株),一直到高世代每个组合的性状稳定一致时再进行株选,然后按株系种植(每株系,10-20,株)进行比较。入选株系要,100,个以上。,混 合 法 图 示,两种方法比较,混合法不易丢失优良的基因型,系谱法最后选出的优良单株并不一定是最优良单株。,质量性状和遗传力强的性状系谱法有优势,还可结合亲缘关系、上下代株系的表现来决定取舍;而混合法只能根据当代表现,很难取舍。,育种规模。系谱法麻烦,混合法简单,但规模要大,混合法最后入选的也要,100,株以上,株系多,取舍不易。,环境条件。混合法不严,只起繁殖作用。系谱法要求正季栽培。,6.7,回交育种,概念:,回交:杂交第,1,代及其后续世代与其亲本之一在进行杂交称为回交。,回交育种:应用多次回交方法育成新品种(系)称为回交育种。,回交与自交一样,随着世代增进,后代中纯合体比例按下式增加:,式中:,r,:自交世代或回交世代数;,n,:独立基因对数,6.7.1,回交育种的应用,(,1,)提高优良品种的抗病性、抗逆性,(,2,)转育雄性不育系,(,3,)改善杂交材料的性状,(,4,)创造新物种,6.7.2,回交育种的方法,亲本选择、选配原则,F,1,和回交子代的选育程序,回交的次数,回交子代需种植的群体规模,自交,比较鉴定,6.8,远缘杂交育种,概念:,远缘杂交,是指亲缘关系较远的两个亲本之间的 杂交,即物种以上分类单位之间的杂交,如,种间,、,属间,和,科间,的杂交。,6.8.1,远缘杂交在育种工作中的作用,提高园艺植物的抗病性和抗逆性,提高园艺植物的品质,创造植物新类型,创造雄性不育新类型,杂种优势利用,6.8.2,远缘杂交的特点,6.8.2.1,难配型及其克服途径,远缘类型之间杂交的当代通常表现出不能结实或结实不正常(种子极少或只有秕子等),这种现象称为杂交难配性,,这是远缘杂交中的普遍现象,。,克服途径,:,(,1,)适当选择选配亲本法,(,2,)预先无性接近法,(,3,)花柱短截、父本柱头组织移植,(,4,)混合授粉、多次重复授粉和射线处理,(,5,)化学药剂处理,(,6,)有性媒介法,(,7,)染色体加倍法,(,8,)试管受精,6.8.2.2,杂种难育性及其克服途径,从受精卵开始,在个体发育中表现一系列不正常的发育,导致难长成正常植株的现象叫做,杂种难育性,。,克服途径,:,(,1,)胚胎培养,(,2,)改善发芽和生长条件,(,3,)嫁接,6.8.2.3,杂种难稔性及其克服途径,远缘杂种植株性由于生理上的不协调而不能形成生殖器官,或虽能开花,但由于形成配子的减数分裂过程中染色体不能正常联会,不能产生正常的配子,不能结实,这种现象叫做,远缘杂种难稔,。,克服途径,:,(,1,)染色体加倍,(,2,)回交,(,3,)蒙导,(,4,)延长杂种个体寿命,(,5,)改善营养条件和其他环境条件,(,6,)选择提高法,6.8.2.4,远缘杂种的杂种优势、反亲遗传和“剧烈分离”,远缘杂交的亲本由于亲缘关系较远,遗传和生理上的差异较大,其杂种比近缘的杂种往往表现出更强大的优势。,远缘杂种与品种间杂种一样,从,F,2,起发生分离,但是分离的范围远较品种间杂种广泛,后代中不仅出现杂种类型,还出现与亲本相似的类型,或亲本的祖先类型,或亲本所没有的新类型等。这种“剧烈分离”现象往往延续许多世代而不易稳定。“剧烈分离”产生近缘杂交所不能产生的新类型,从而也就为选育特殊的新品种提供了宝贵的原始材料。,6.8.3,远缘杂种的选择,远缘杂种的选择原则:,(,1,)扩大杂种的群体数量,(,2,)增加杂种的繁殖世代,(,3,)再杂交选择,(,4,)培育与选择相结合,(,5,)有性繁殖草本园艺植物远缘杂交的选择,课后练习与思考,1,、请谈谈有性杂交育种在园艺植物育种中的地位。,2,、杂交育种过程中亲本的选择和选配应遵循哪些原 则?,3,、有性杂交主要有哪些方式?,4,、如何开展有性杂交?简述提高杂交效率的方法。,
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