第一章-植物细胞生理.ppt

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第一章 植物细胞的结构和功能,第一节,植物细胞概述,第二节,生物膜的结构与功能,第三节,细胞壁的结构与功能,第四节,植物细胞亚显微结构与功能,第五节,植物细胞信号的转导,第一节 植物细胞概述,一、高等植物细胞的特点,几乎所有的生物都是由细胞所构成，细胞是生物体结构和功能的,基本单位,。,(,一,),原核细胞和真核细胞区别,根据细胞的进化程度，可将其分为两大类型：,原核细胞,(prokaryotic cell),真核细胞,(eukaryotic cell),。,原核细胞和真核细胞比较,原核细胞,真核细胞,典型代表,细菌和蓝藻,绝大多数单细胞生物与全部多细胞生物,形态,一般很小，直径由,0.2,10m,不等,较大，直径约,10,100m,细胞核,没有只有一个裸露的环状,DNA,分子构成的拟核体,有明显的膜包裹，形成界限分明的细胞核,细胞质分化程度,分化简单，仅有核糖体,高度分化，形成多种细胞器,繁殖方式,无丝分裂,有丝分裂,原核细胞和真核细胞,(,二,),高等植物细胞特点,1,植物细胞和动物细胞区别,植物细胞和动物细胞比较,植物细胞,动物细胞,细胞壁,有,没有,液泡,具有明显的中央大液泡,无明显的中央大液泡,叶绿体,有,没有,2.,植物细胞的结构,植物细胞的结构图,植物细胞的结构,二、原生质的性质,(,一,),原生质及其组成,原生质,(protoplasm),为构成细胞的生活物质，是细胞生命活动的物质基础。,水,(85%),蛋白质,(10%),核糖,(1.1%),有机物,(13.5%),碳水化合物,(0.4%),脂类,(2%),无机物（,1.5%,）,原生质,(,一,),原生质的物理特性,1.,有很大的表面张力,(surface tension),，,致使裸露的原生质体和原生质的特化部分一般呈球形。,2.,具有粘性和弹性,，,原生质粘性高、弹性大的植物，抗逆性强。,3.,具有流动性，,原生质的流动在一定温度范围内随温度的升高而加速，且与呼吸作用有密切的联系。,(,二,),原生质的胶体特性,胶体,(colloid),是物质的一种分散状态。凡能以,1,100nm,大小的颗粒分散于另一种物质之中时，就可形成胶体。构成原生质的生物大分子直径符合胶体范围，其水溶液必然具有胶体的性质。,1.,带电性,原生质胶体主要由蛋白质组成，蛋白质分子表面可形成一层带电荷的吸附层。在吸附层外又有一层带电荷的数量相等而符号相反的较松驰的扩散层。这样就在胶粒外面形成一个双电层。,2,亲水性,蛋白质是亲水化合物，在其表面可以吸附一层很厚的水合膜，由于水合膜的存在，使原生质胶体系统更加稳定。蛋白质是两性电解质，在两性离子状态下，原生质具有缓冲能力，这对细胞内代谢有重要作用。,3.,扩大界面,原生质胶体颗粒,分散度很高,，比表面积很大。有利于代谢过程中，对各种分子和离子的吸附和富集，同时扩大了各种生化反应活动场所。,4.,凝胶作用,溶胶,(sol),是液化的半流动状态，近似流体的性质。,凝胶,(gel),有一定结构和弹性的半固体状态的胶体。,溶胶和凝胶是胶体存在的两种状态。,溶胶和凝胶在一定条件下可通过凝胶作用或溶胶作用以相互转化。,溶胶,凝胶,凝胶作用,溶胶作用,5.,吸胀作用,凝胶具有强大的吸水能力，凝胶吸水膨胀的现象，称之为吸胀作用,(,imbibition,),。,种子就是靠这种吸胀作用在土壤中吸水萌发。,(,三,),原生质的液晶性质,液晶态,(liquid crystalline state),是物质介于固态与液态之间的一种状态，它既有固体结构的规则性，又有液体的流动性；在光学性质上象晶体，在力学性质上象液体。从微观来看，液晶态是某些特定分子在溶剂中有序排列而成的聚集态。,液晶态与生命活动息息相关。比如膜的流动性是生物膜具液晶态的重要特性,。,三、细胞发育的阶段性与全能性,（一）细胞周期与细胞发育的阶段性,植物细胞代谢有其固有的周期性、阶段性，（细胞周期的阶段：,）,衰老和死亡是细胞生命活动的必然结果。,细胞死亡的两种形式：意外性死亡和程序化死亡（,PCD,）。,程序化死亡是细胞自身基因调控的主动方式，在细胞分化、过敏性反应和抗病抗逆中有特殊作用。,（二）细胞分化与细胞全能性,细胞分化：,细胞全能性,(totipotency),就是指每个具核的细胞中都含有产生一个完整机体的全套基因，在适宜的条件下，细胞具有形成一个新的个体的潜在能力。,返回,第二节 生物膜的结构与功能,一、生物膜的概念：,生物膜,(,biomembrane,),是指构成细胞的所有膜的总称。,生物膜按所处位置分为：,质膜（原生质膜）：,紧贴细胞壁,内膜（内膜系统,),：,真核细胞内由膜分隔而形成的具有连续功能的系统。,主要指核膜、内质网、高尔基体及细胞质中各种囊泡，而质膜、液泡膜以及溶酶体膜等则是内膜系统活动的产物。,二、生物膜的化学组成与特点,化学组成,：,膜蛋白,(,约占,60%-75%,与脂类镶嵌成膜,),膜脂,(,约占,25%-40%,构成脂双分子层,),膜糖,(,约占,5%,与蛋白质和脂类结合,),生物膜的化学组成,膜脂,不同的膜成分的比列不同,特别是蛋白质和脂类的比列不同,:,生物膜类型 蛋白质,/,脂类,肝细胞的细胞膜,:1.0-1.4,红血细胞的细胞膜,:1.5-4.0,内质网膜,:0.7-1.5,线粒体内膜,:3.6,线粒体外膜,:1.2,叶绿体片层膜,:0.8,总之，蛋白质在膜中所占比列越大，膜功能越强。,(,一,),膜蛋白,外周蛋白,内部蛋白 嵌入蛋白,埋藏蛋白,(,二,),膜脂,构成生物膜的脂类主要是复合脂类,(complex lipids),。,磷脂,(,phospholipid,),糖脂,(,glycolipid,),硫脂,(,sulpholipid,),(,三,),膜糖主要与糖或蛋白质结合,形成糖蛋白和糖脂。,生物膜中的糖类主要分布于原生质膜的外单分子层。这些糖是不超过,15,个单糖残基所连接成的具分支的低聚糖链,(,寡糖链,),，它们大多数与膜蛋白共价结合，少部分与膜脂结合，分别形成糖蛋白和糖脂。,三、生物膜的结构模型,关于生物膜的分子结构有许多假说与模型，三种最有代表性的模型。,单位膜模型,流动镶嵌模型,板块镶嵌模型,流动镶嵌模型（,1972,年由,Singer,和,Nicolson,提出），其要点,:,1.,生物膜的母体是类脂双分子层,.,2.,膜蛋白是球蛋白,是嵌合在膜中的,.,3.,膜具有不对称性,.,4.,膜具液晶态结构,有,流动性,.,5.,膜是经常处于不断更新之中的,.,膜有流动性,膜脂,翻转,板块镶嵌模型,三、生物膜的主要功能,1.,按室分工,2.,反应场所,3.,吸收功能,4.,识别功能,1,按室分工，细胞的膜系统不仅把细胞与外界环境隔开，而且把细胞内的空间分隔成许多微小的区域，即形成各种细胞器，从而使细胞的生命活动有了适当的分工，并有条不紊地进行。,2,反应场所，细胞内的生化反应具有特异性、高效性和连续性。某些生理生化过程在膜上进行，保证了整个代谢途径的高效而有序。如光合作用的光能吸收和电子传递、呼吸作用的电子传递及氧化磷酸化过程。,3,吸收功能，生物膜具有选择透性，即有选择地进行物质交换。它控制着细胞及各种细胞器的物质吸收与转移。,4,识别功能，质膜上的多糖链分布于其外表面，如似“触角”一样能够识别外界物质，并可接受外界的某种剌激或信号，使细胞作出相应的反应。,返回,第三节 细胞壁的结构与功能,细胞壁,(cell wall),是植物细胞所特有的，具一定弹性和硬度，在细胞质膜之外并界定细胞形状的复杂结构。,一、,细胞壁的结构,和,化学组成,(,一,),细胞壁的结构特点,典型的细胞壁有三层,:,胞间层,(intercellular layer),初生壁,(primary wall),次生壁,(secondary wall),细胞壁的结构,(,二,),细胞壁化学组成,构成细胞壁主要物质成分是多糖,(90%,左右,),和蛋白质,(10%,左右,),以及酶类、脂肪酸等。,胞间层,:,蛋白质、果胶质,初生壁,:,蛋白质、果胶质、纤维素、半纤维素,次生壁,:,蛋白质、果胶质、纤维素、半纤维素、木质素,1.,纤维素,(cellulose),是细胞壁的主要成分。（它是由,1000,10000,个,-D-,葡萄糖分子以,-1,4-,糖苷键相连的无分支的长链。这些纤维素分子链都具有相同的极性，排列成立体晶格状，可称为分子团，又叫微团,(,micella,),。,微团组合成微纤丝,(,microfibril,),，,微纤丝又组成大纤丝,(,macrofibril,),，,因而纤维素的这种结构非常牢固，使细胞壁具高强度,和,抗化学降解的能力,。）,纤维素,构成细胞壁,2.,半纤维素,(,hemicellulose,),是指除纤维素和果胶物质以外的，溶于碱的细胞壁多糖类的总称。（它在化学结构上与纤维素没有关系。半纤维素的结构比较复杂。不同来源的半纤维素，它们的成分也各不相同。有的由一种单糖缩合而成，如聚甘露糖和聚半乳糖。有的由几种单糖缩合而成，如木聚糖、阿拉伯糖、半乳聚糖等。半纤维素在纤维素微纤丝的表面及它们之间，彼此紧密而非共价健的连接在一起。因此，它们覆盖在微纤丝之外并通过氢键将微纤丝交联成复杂的网格，形成细胞壁内的高层次上的结构。）,3.,果胶物质,(,pectic,substances),果胶物质是半乳糖醛酸组成的多聚体。果胶物质也是细胞壁的组成成分。胞间层基本上是由果胶物质组成的，使相邻的细胞粘合在一起。,果胶物质,根据其结合情况及理化性质，可分为三类：,果胶酸,(,pectic,acid),果胶,(pectin),原果胶,果胶酸是由约,100,个半乳糖醛酸通过,-1,，,4,键连接而成的直链。果胶酸是水溶性的，易与钙起作用生成果胶酸钙的凝胶。,果胶是半乳糖醛酸酯及少量半乳糖醛酸通过,-1,，,4-,糖苷键连接而成的长链高分化合物。,原果胶分子量在,25000,50000,之间，每条链含,200,个以上的半乳糖醛酸残基。果胶能溶于水，存在于中胶层和初生壁中，甚至存在于细胞质或液泡中。,4.,木质素,(lignin),不是多糖，是由苯基丙烷衍生物的单体所构成的聚合物，在木本植物成熟的木质部中，其含量达,18%,38%,，主要分布于纤维、导管和管胞中。,5.,蛋白质与酶,蛋白质,：伸展蛋白（富含羟脯氨酸的糖蛋白）；,酶,：数十种，多为水解酶类和氧化还原酶类。,6.,矿质：细胞壁为植物最大的钙库。,(,四,),细胞壁形成,与细胞壁形成有关的细胞器是,:,内质网,高尔基体,微管,细胞壁形成,细胞壁形成,二、细胞壁的功能,1.,支持作用；,2,运输通道；,3,保护作用；,4,参与各种代谢活动；,5.,其它,支持作用：细胞壁可增加植物的机械强度，充当植物的骨架。,运输通道：细胞壁允许离子、低分子量的蛋白质和多糖等小分子通行无阻，而大分子或微生物等被屏蔽于其外。故细胞壁对细胞间物质的运输具有调节作用。,保护作用：初生细胞壁中的寡糖素能诱导植物抗毒素,(,phytolaxin,),的形成，还对其它生理过程有调节作用。在植物抵抗病虫害中起作用。可使植物产生过敏性死亡，使得病原物不能进一步扩散。还有防御和抗病抗逆的功能。,4.,参与各种代谢活动：细胞壁中的酶类参与细胞壁高分子合成，转移及水解，细胞外物质输送到细胞内以及防御作用等。,5,另外,:,细胞壁参与了植物与根瘤菌共生固氮的相互识别以及共同完成侵染作用；细胞壁中的多聚半乳糖醛酸酶可能参与了砧木和接穗之间嫁接过程中的识别反应。总之，高等植物细胞壁积极参与各种代谢活动包括细胞的生长、分化、细胞识别及抗病抗逆机制等方面。,二、,胞间连丝,：胞间连丝是两相邻细胞原生质膜的突出而连成的一个管状结构。,胞间连丝可使相邻细胞的原生质及其内溶物相互交换，也可进行信息传递。,（当细胞板尚未完全形成时，有局部的原生质丝,(,约,400nm),存留在未完全合并的小囊泡之间，随后便成为两个子细胞的管状联络孔道称胞间连丝,(,plasmodesma,),，,胞间连丝可使相邻细胞的原生质及其内溶物相互交换，也可进行信息传递。）,胞间连丝,返回,第四节 植物细胞亚显微结构与功能,一、,细胞核,1.,结构,:,核一般呈圆球状（分生组织细胞）或呈扁平状（有大液泡的细胞）。,核 膜,染色质,基质,核仁,外膜,内膜,细胞核,结构,细胞核,结构,核孔结构,2.,功能：,1,）,是细胞遗传信息合成和复制的场所。,2,）是代谢的调控中心。,二、,叶绿体,1.,结构：呈椭圆形,被膜：双层,内膜，外膜,类囊体：两种,间质类囊体，基粒类囊体,基质：含,DNA,和多种酶类,叶绿体结构,二、叶绿体,2.,功能,：,光合作用的场所,。,类囊体：光合作用的场所,三、,线粒体,1.,结构：呈圆形棒状结构。,外膜（选择性小）,被膜,内膜（选择性大，有,ATP,酶）,基质：含,DNA,和多种酶类,线粒体结构,三、线粒体,2.,功能,：,呼吸作用的场所,。,内质网,1.,结构,：是膜的网状系统，由双层单位膜平行排列组成的层状膜体。,粗糙内质网,光滑内质网,种类,内质网结构,内质网,2.,功能：,1,）是合成蛋白质的场所。,2,）是合成脂性物质的场所。,3,）是细胞间通讯与传递系统。,4,）是物质运输的通道。,5,）分隔作用。,高尔基体,1.,结构：是碟形体，由几层扁平的泡囊或束隔组成,。,高尔基体,2.,功能：,1,）物质集运,2,）生物大分子组装,3,）参与细胞壁的形成,4,）分泌物质,溶酶体,1.,结构：单层包被的球形体，由被膜和基质组成。,2.,功能：,1,）消化作用；,2,）吞噬作用；,3,）自溶作用。,液泡,1.,结构：单层包被的球形体，由被膜和基质组成。,2.,功能：,1,）转运物质；,2,）吞噬和消化作用；,3,）调节细胞水势；,4,）吸收和积累物质,5,）赋予细胞不同颜色。,微体,1.,结构：单层包被的球形体，直径,0.2-1.5um,，,内含基质。,2.,功能：,1,）过氧气物体：过氧气物氧化，光呼吸。,2,）乙醛酸体：乙醛酸循环，糖的异生作用。,圆球体,1.,结构：单层包被的球形体，直径,0.4-3um,，,多含脂类。,2.,功能：,种子成熟时圆球体以出芽的方式在粗糙型内质网上形成，其中甘油三酯来自于两层磷脂膜，油体蛋白来自于内质网上的多聚核糖体，形成的圆球体被释放到细胞基质中。当种子萌发时，游离的多聚核糖体合成脂肪酶，经脂解作用的圆球体膜与液泡膜融合在一起，其中的脂肪酸被释放出来参与代谢,(,图）。圆球体具有溶酶体的某些性质，也含有多种水解酶。,种子成熟与萌发后玉米胚圆球体的合成与降解模式,核糖体：,1.,结构：不具膜，由,rRNA,和蛋白质组成。,其多数分布于胞基质中，呈游离状态或附于粗糙型内质网上，少数存在于叶绿体、线粒体及细胞核中。,核糖体由大小两个亚基组成。高等植物细胞质中核糖体的沉降系数为,80S,，,大亚基,60S,，,小亚基,40S,，,大小亚基各由多种蛋白质和相应的,rRNA,组成,核糖体：,2.,功能：合成蛋白质,微管,1.,结构：,无被膜，由蛋白质构成管状结构,微管,2.,功能：,1,）控制细胞分裂和细胞壁的形成；,2,）保持细胞形状；,3,）参与细胞运动与细胞内物质运输。,微管与细胞壁的形成,微丝,1.,结构：由收缩蛋白质组成的束状结构。,微丝,2.,功能：,1,）参与胞质运动；,2,）参与物质运输和细胞感应。,中间纤维,1.,结构：柔韧性很强的蛋白质丝，由丝状亚基组成。,中间纤维,2.,功能：,1,）支持作用；,2,）参与细胞发育与分化。,细胞质基质,在真核细胞的质膜以内，除去可分辨的细胞器以外的胶状物质，称为细胞质基质,(,cytopla,smic,matrix,或,cytomatrix,),，,也叫细胞浆,(,cytosol,),。,返回,第五节 植物细胞信号的转导,生物体的生长发育受遗传信息及环境变化信息的遗传控制。遗传基因决定个体发育的基本模式，其实现在很大程度上受控于环境信息。,植物细胞信号转导（,signal transduction),是研究植物感受、转导环境刺激的分子途径及其在生物个体发育过程中如何调节基因表达和代谢生理反应。,一般认为：植物体内细胞信号转导的分子途径可分为三个阶段：,胞外信号感受，,膜上信号转换，,胞内信号转导，,生理反应。,一、胞外信号,（一）,环境刺激,（二）胞间信号,化学信号,:,指细胞感受刺激后合成并传递到作用部位引起生理反应的化学物质。主要有植物激素、寡糖素、其它生长物质等。,物理信号,:,指细胞感受到刺激后产生的能够起传递信息作用的电信号或水力学信号。,二、膜上的信号转换,（一）受体（,receptor,）,与信号感受,受体,（,receptor,）,是指存在于效应器官细胞质膜上或亚细胞组分中的能与信号物质特异性结合、并引发产生胞内次级信号的特殊成分。,受体与配体的结合具有特异性、高亲和性和可逆性。至今发现的受体均为蛋白质。,目前研究较多的植物受体有光受体和激素受体,Extracellular signal bind either to receptors on the cell surface or to receptors inside the cytoplasm or nucleus,（二）,G-,蛋白,(,GTP binding protein,),在受体接受胞间信号到产生胞内信号分子之间，往往要经信号转换。信号转换通过,G-,蛋白，又称信号转换蛋白或偶联蛋白,它可与,GTP,结合，并具,GTP,水解活性。,G,蛋白普遍存在于植物体。有两种类型：异源三聚体,G,蛋白（由,、,、,三个亚基构成）和小,G,蛋白（类似于异三聚体,亚基。,G,蛋白的效应器：,PLC,（,磷脂酶,C,）、,腺苷环化酶、钙离子通道,。,The activity cycle of,heterotrimeric,G-protein,外界信号（配体）与受体结合，激活的受体作用于,G-,蛋白使,-,亚基,GDP,水解，并于,GTP,结合，从而使,-,亚基活化。活化的,亚基与,、,-,亚基复合体分离，继而触发效应器，把胞外信号转换为胞内信号。功能完成之后,-,亚基的,GTP,酶活性将结合的,GTP,水解为,GDP,，,-,亚基恢复到去活化状态并与,、,亚基相结合为复合体。,与配体结合的受体可以激活多个,G,蛋白，因此具有信号放大功能。,三、胞内信号转导,一般将胞外各种刺激信号称为细胞信号传导过程中的初级信使或第一信使。,由胞外信号激活或抑制的、具有生理调节活性的细胞内因子称为细胞信号传导过程中的次级信号或第二信使（,second message),。,植物细胞内的第二信系统使包括,钙信号系统,、,肌醇磷脂信号系统,、,环核苷酸信号系统,等。,1.,钙信号系统,胞质游离钙,Ca,2+,在植物细胞信号转导中占有重要地位。由,Ca,2+,介导的植物信号包括：风、触摸、热（冷）击、真菌激发子、伤害、红光、蓝光、厌氧、,ABA,、,渗透胁迫、矿质营养等。,Ca,2+,作为第二信使的基础：质膜、液泡膜、内质网膜都有,钙泵,和,钙离子通道,存在；,Ca,2+,在不同部位的浓度不等：,细胞基质,Ca,2+,10,-7,-10,-6,mol/L,胞外,Ca,2+,10,-4,-10,-3,mol/L,细胞器,Ca,2+,10,-4,-10,-3,mol/L,植物细胞中,Ca,2+,的运输系统,：,质膜与细胞器膜上的,Ca,2+,泵和,Ca,2+,通道，控制细胞内,Ca,2+,的分布和浓度；胞内外信号可调节这些,Ca,2+,的运输系统，引起,Ca,2+,浓度变化。在液泡内，,Ca,2+,往往和植酸等有机酸结合。,钙信号通过与其受体,-,钙调蛋白结合完成信号传导功能。,钙调蛋白有两类,:,钙调素（,calmodulin,CaM,）,和钙依赖型蛋白激酶（,CDPK,）。,CaM,是最重要的,Ca,2+,信号受体，它是由,148,个氨基酸组成单链小分子酸性蛋白。有四个,Ca,2+,结合位点。当胞内,Ca,2+,上升到一定阈值后（,10,-6,mol.L,-1,）与,CaM,结合，引起,CaM,构象发生变化，活化的,CaM,又与靶酶结合，使其活化，引起生理反应。,2.,肌醇磷脂信号途径,Phospholipase,C hydrolyzes,phosphatidylinositol,4,5-,bisphosphate,to,inositol,1,4,5-triphosphate and,diacylglycerol,.,IP,3,和,DAG,两者均为信号分子，所以肌,醇磷脂信号系统又称为双信使系统。,IP,3,可以打开钙离子通道，激活钙调蛋白。,它主要,作用靶为液泡,，,IP,3,作用于液泡膜上的受体后，可影响液泡膜形成离子通道，使,Ca,2+,从液泡这一植物细胞中重要的贮钙体中释放出来，,引起胞内,Ca,2+,浓度升高,，从而启动胞内,Ca,2+,信号系统来调节和控制一系列的生理反应。,PIP,2,分解后产生的,DAG,仍留在膜上。,DAG,参与蛋白激酶,C,（,PKC,）,激活，,PKC,激活，,使某些酶类磷酸化,，导致细胞反应,。（,PKC,的作用是使蛋白质上的丝氨酸、苏氨酸磷酸化）。,Sequence of transduction events leading from activation of,phospholipase,C(PLC)to increase of,cytosolic,calcium.,IP,3,转导信号的过程,Production of DAG by PLC is required for other downstream transduction.,3.,环核苷酸信号系统,环核苷酸（,cAMP,cGMP,）,是动物细胞信号转导中广泛存在的第二信使，但在植物细胞中研究进展缓慢。,cAMP,信号系统,目前已确定,cGMP,环腺苷酸是植物细胞的胞内信使，参与光敏光信号转导过程。,四、蛋白的磷酸与去磷酸化,蛋白磷酸化与脱磷酸化是生物体内存在的一种普遍的调节方式，几乎涉及所有生理过程，在细胞信号转导过程中占极其重要地位。,胞内信使一般通过调节胞内蛋白质的磷酸化和去磷酸化，从而引起相应生理反应，以完成信号转导过程。,Protein,kinase,and,photophatase,alter the behavior of their substrate,由于蛋白激酶的底物可以是酶，也可以是转录因子。因此通过这一系统即可以改变酶的活性调节代谢反应，也可以通过转录因子的激活或抑制而改变基因表达。,植物中已知的蛋白激酶有,30,多种。如研究的较多的依赖,Ca,+,的,蛋白激酶,CDPK,可磷酸化,H,+,-,ATPase,，,骨架成份等。,蛋白磷酸酯酶,也鉴定出多种。,许多由蛋白磷酸化酶传导的信号，级联反应和基因表达。,MAPK,活化的促进细胞分裂的蛋白激酶,TF,转录因子,Ras,一种小的,GTP,酶,虽然磷酸化或去磷酸化的过程本身是单一的反应，但多种蛋白质的磷酸化和去磷酸化的结果是不同的，很可能与实现细胞中各种不同刺激信号的转导过程有关。事实上，,正是蛋白质磷酸化的可逆性为细胞的信息提供了一种开关作用,。在有外来信号刺激的情况下，通过去磷酸化或磷酸化再将之关闭。这就使得细胞能够有效而经济地调控对内外信息的反映。,返回,