华中农业大学植物生理学矿质营养.pptx

第二章 植物的矿质营养 有有收收无无收收在在于于水水 收收多多收收少少在在于于肥肥?实验实验.swf.swf 第一节 研究植物矿质营养的方法 第二节 植物必需的矿质营养 第三节 植物细胞对矿质元素的吸收 第四节 植物对矿质元素的吸收 第五节 矿物质在植物体内的运输与分配 第六节 植物对N的同化 第七节 合理施肥的生理基础教学目标教学目标了解研究植物矿质营养的方法了解研究植物矿质营养的方法 了解植物必需的矿质元素及其主要生理生化作用；了解植物必需的矿质元素及其主要生理生化作用；掌握植物细胞和根系对矿质元素吸收特点及影响因素掌握植物细胞和根系对矿质元素吸收特点及影响因素；了解矿物质在植物体内运输特点；了解矿物质在植物体内运输特点；弄清作物合理施肥的生理基础。弄清作物合理施肥的生理基础。第一节 研究植物矿质营养的方法 一、灰分分析(P62)灰分分析灰分分析（ash analysis）即对植物材料即对植物材料中干物质燃烧后的灰分进行分析的方法。中干物质燃烧后的灰分进行分析的方法。植物材料植物材料植物材料植物材料水分水分水分水分105105有机氧化物有机氧化物有机氧化物有机氧化物灰分：灰分：灰分：灰分：7070多种矿质元素多种矿质元素多种矿质元素多种矿质元素 干物质干物质干物质干物质燃烧燃烧燃烧燃烧 N N N N不存在于灰分中，由于不存在于灰分中，由于不存在于灰分中，由于不存在于灰分中，由于N N N N和灰分元素都是从土和灰分元素都是从土和灰分元素都是从土和灰分元素都是从土壤中吸收的，所以通常将壤中吸收的，所以通常将壤中吸收的，所以通常将壤中吸收的，所以通常将N N N N归于矿质元素一起讨论。归于矿质元素一起讨论。归于矿质元素一起讨论。归于矿质元素一起讨论。70 植物体内矿质元素的含量会因器官或部位、植物体内矿质元素的含量会因器官或部位、生存环境、植物种类不同而有很大差异。生存环境、植物种类不同而有很大差异。老龄植株和细胞老龄植株和细胞中的含灰含量比幼龄植中的含灰含量比幼龄植株和细胞的高；株和细胞的高；干燥、通气或盐分含量高的环境干燥、通气或盐分含量高的环境中生长中生长的植物，其含灰量通常较高；的植物，其含灰量通常较高；植物种类的不同植物种类的不同 二、二、溶液培养法溶液培养法 溶液培养法溶液培养法（solution culture method）/水培法（水培法（water culture method或或hydroponics）即在含有矿质元素的营养液中培即在含有矿质元素的营养液中培养植物的方法。养植物的方法。目前使用最为广泛的目前使用最为广泛的营养液营养液配方是由美国配方是由美国科学家科学家D.R.Hoagland等设计的等设计的Hoagland（大量（大量元素）和元素）和Arnon溶液（微量元素）。溶液（微量元素）。溶液培养的类型：溶液培养的类型：溶液培养的类型：溶液培养的类型：（1 1）纯纯纯纯溶溶溶溶液液液液培培培培养养养养（pure pure solution solution cultureculture），即即即即将将将将植植植植物物物物直直直直 接接接接 栽栽栽栽 植植植植 在在在在 营营营营 养养养养 液液液液 中中中中，此此此此 营营营营 养养养养 液液液液 中中中中 无无无无 其其其其 他他他他 介介介介 质质质质（mediummedium）。）。）。）。（2 2）砂砂砂砂基基基基培培培培养养养养法法法法（sand sand culture culture methodmethod），简简简简称称称称砂砂砂砂培培培培法法法法，即即即即将将将将洗洗洗洗净净净净的的的的石石石石英英英英砂砂砂砂（acid-washed acid-washed quartz quartz sandsand）、珍珍珍珍珠珠珠珠岩岩岩岩（perliteperlite）或或或或蛭蛭蛭蛭石石石石（vermiculitevermiculite）作作作作为为为为支支支支持持持持物物物物或或或或介介介介质质质质加入营养液中来栽培植物的方法。加入营养液中来栽培植物的方法。加入营养液中来栽培植物的方法。加入营养液中来栽培植物的方法。（3 3）气气气气栽栽栽栽法法法法（aeroponicsaeroponics），是是是是将将将将植植植植物物物物根根根根系系系系置置置置于于于于营营营营养养养养液气雾中栽培植物的方法。液气雾中栽培植物的方法。液气雾中栽培植物的方法。液气雾中栽培植物的方法。（4 4）营营营营养养养养膜膜膜膜（nutrient nutrient filmfilm）法法法法，将将将将植植植植物物物物固固固固定定定定在在在在一一一一个个个个盛装流动营养液的膜槽内培养的方法。盛装流动营养液的膜槽内培养的方法。盛装流动营养液的膜槽内培养的方法。盛装流动营养液的膜槽内培养的方法。砂基培养法砂基培养法砂基培养法砂基培养法气栽法气栽法气栽法气栽法营养膜法营养膜法营养膜法营养膜法溶液培养中的注意事项：溶液培养中的注意事项：（1）通气；）通气；（2）及时更换或补充营养液；）及时更换或补充营养液；（3）注意消毒，以免微生物污染；）注意消毒，以免微生物污染；（4）研究植物的必需矿质时，必须保证所）研究植物的必需矿质时，必须保证所用的试剂、容器、介质、水等十分纯净。用的试剂、容器、介质、水等十分纯净。轻微的污染都会导致错误的结果。轻微的污染都会导致错误的结果。无土栽培无土栽培无土栽培无土栽培(soilless culture):(soilless culture):是指用营养液是指用营养液(化化学肥料溶液学肥料溶液)代替土壤栽培植物的方法。代替土壤栽培植物的方法。无土栽培的无土栽培的优点点:1.1.不受土地条件的限制不受土地条件的限制 2.2.改善作物品质改善作物品质 3.3.节省水、肥节省水、肥 4.4.不受季节限制不受季节限制 5.5.便于工厂化生产便于工厂化生产 国兰育苗国兰育苗国兰育苗国兰育苗.彩叶树穴盘育苗彩叶树穴盘育苗彩叶树穴盘育苗彩叶树穴盘育苗蝴蝶兰育苗蝴蝶兰育苗蝴蝶兰育苗蝴蝶兰育苗乳纹椒草育苗乳纹椒草育苗乳纹椒草育苗乳纹椒草育苗温室番茄无土栽培温室番茄无土栽培温室番茄无土栽培温室番茄无土栽培 一、植物必需的矿质元素(P65)必需元素（essential element）：维持植物正常生长发育必不可少的元素。（一）确定植物必需元素的标准 1、不可缺少性 缺乏，植物生长发育受到限制而不能完成其生活史 2、不可替代性 植物表现专一的缺乏症，这种缺乏症是可预防和恢复的 3、直接功能性第二节 植物必需的矿质营养 植物的必需元素有17种：大量元素（0.1%DW）：C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S 微量元素（0.1%DW）：Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Cl、Ni 必需矿质元素有14种。（二）必需元素的生理作用 1、细胞结构物质的组成成分 2、调节细胞生命活动，如作为酶、辅酶的成分或激活剂 3、起电化学作用，参与渗透调节、胶体的稳定及电荷中和等 4、作为重要的细胞信号转导信使 二、作物缺乏矿质元素的诊断 1、化学分析诊断法 2、病症诊断法 3、加入诊断法缺缺NN、P、K的缺素症的缺素症N N被称为被称为“生命元素生命元素”N的生理作用：1、蛋白质、核酸、磷脂的主要成分2、酶、ATP、多种辅酶的组成成分3、植物激素和维生素的组成成分4、叶绿素的成分5、NO可以作为信号分子大麦缺大麦缺 N：老：老叶发黄，叶发黄，新叶色新叶色淡淡玉米缺玉米缺 N：老叶发：老叶发黄，新叶黄，新叶色淡，基色淡，基部发红部发红（花色苷（花色苷积累其中）积累其中）棉花棉花缺缺 N 老叶老叶及茎及茎基部基部发红发红 P的生理作用：1、蛋白质、核酸、磷脂的主要成分2、ATP、多种辅酶的组成成分3、促进糖的运输4、构成细胞液的缓冲体系缺 P 大麦生长矮小，叶色深绿老叶发红 油菜老叶呈紫红色 玉米植株矮小茎叶发红K的生理作用：1、多种酶的激活剂2、促进蛋白质、糖类合成，促进糖的运输3、增加原生质水合程度，提高抗旱力4、构成细胞渗透势的重要组成成分5、电荷平衡成分 缺缺 K K 小麦茎小麦茎秆柔弱秆柔弱,易倒伏易倒伏 大麦从大麦从坏死黄坏死黄斑斑逐逐渐呈褐渐呈褐色烧焦色烧焦状斑点状斑点“焦焦边边”棉花棉花缺钾缺钾老叶老叶呈褐呈褐色烧色烧焦状焦状枯死枯死,根根少少自学：有益元素与有害元素当植物根从外部吸收溶质时,有一个溶质迅速进入的阶段，称为第一阶段（溶质进入质外体）,然后吸收速度变慢且较平稳，这称为第二阶段（溶质进入原生质及液泡）。图图 植物组织对植物组织对溶质的吸收溶质的吸收用无O、低温或用抑制剂来抑制呼吸作用,则第一阶段的吸收基本上不受影响,而第二阶段被抑制。这表明,溶质进入质外体与其跨膜进入细胞质和液泡的机制不同，前者以被动吸收为主;后者以主动吸收为主。第三节 植物细胞对矿质元素的吸收细胞吸收矿质元素的方式细胞吸收矿质元素的方式:(1)被动吸收（被动吸收（passive absorption）(2)主动吸收（主动吸收（active absorption）(3)胞饮作用（胞饮作用（pinocytosis）一、电化学势梯度与离子转移一、电化学势梯度与离子转移（一）（一）离子的选择性积累离子的选择性积累 溶质跨膜传递的特点（细胞溶质跨膜传递的特点（细胞吸收矿质元素的特点）：（1）积累积累（accumulation）逆浓度吸收 （2）选择性选择性（selectivity）吸收的离子不与溶液中的离子成比例 （二）（二）（二）（二）电化学势梯度与离子转移电化学势梯度与离子转移电化学势梯度与离子转移电化学势梯度与离子转移 细胞吸收不带电荷的溶质取决于溶质在膜两侧的细胞吸收不带电荷的溶质取决于溶质在膜两侧的细胞吸收不带电荷的溶质取决于溶质在膜两侧的细胞吸收不带电荷的溶质取决于溶质在膜两侧的浓度梯度。浓度梯度。浓度梯度。浓度梯度。带电离子的跨膜转移则是由膜两侧的带电离子的跨膜转移则是由膜两侧的带电离子的跨膜转移则是由膜两侧的带电离子的跨膜转移则是由膜两侧的电势梯度和电势梯度和电势梯度和电势梯度和化学势梯度（化学势梯度（化学势梯度（化学势梯度（电化学势梯度）电化学势梯度）电化学势梯度）电化学势梯度）共同决定。共同决定。共同决定。共同决定。二、被动吸收二、被动吸收 被动吸收：被动吸收：物质顺其电化学势梯度进行转移物质顺其电化学势梯度进行转移的过程。是一种的过程。是一种被动转移被动转移过程，也称为过程，也称为非代谢性非代谢性吸收。吸收。被动吸收被动吸收简单扩散简单扩散协助扩散协助扩散单纯扩散单纯扩散通道运输通道运输载体运输载体运输单纯扩散（simple diffusion）：溶质从浓度较高区域向浓度较低区域的跨膜转移。通道扩散（facilitated diffusion），小分子物质借助于通道蛋白顺化学势梯度的跨膜转运过程，速度快。具有离子选择性和门控作用孔的大小及表面电荷等决定了通道转运离子的选择性，即一种通道通常只允许某一种离子通过。离子通道运输 被动吸收 特点：顺电化学梯度、被动地和单方向地运输。106108个离子/秒。高低电化学势梯度细胞外侧细胞内侧离子通道运输离子的模式图K+、Cl-、Ca2+、NO3-载体运输 内容：质膜上的载体蛋白选择性地与质膜一侧的物质结合，形成载体-物质复合物，通过载体蛋白构象的变化透过质膜，把物质释放到质膜的另一侧。载体蛋白有：单向运输载体、同向运输器、反向运输器。单向运输载体模型 被动运输低溶质梯度高溶质梯度电化学势梯度A、载体开口于高溶质浓度的一侧，与溶质结合B、载体催化溶质顺电化学势梯度跨膜运输Fe2+、Zn2+、Mn2+、Cu2+逆电化学势梯度主动运输Na+Cl-、NO3-、蔗糖 特点：载体运输可以顺电化学梯度进行被动运输（如易化扩散）；也可逆电化学梯度进行主动运输。104105离子/秒。载体参与离子转运的证据：饱和效应和离子竞争性抑制。溶质是经通道蛋白还是经溶质是经通道蛋白还是经载体蛋白转运载体蛋白转运,二者区别：二者区别：通道蛋白通道蛋白载体蛋白载体蛋白没有饱和现象没有饱和现象有饱和现象有饱和现象（结合部位有限）（结合部位有限）顺电化学势梯度顺电化学势梯度转运转运顺电化学势梯度顺电化学势梯度 也可逆电化学梯度转也可逆电化学梯度转运运被动吸收被动吸收被动吸收或主动吸收被动吸收或主动吸收三、主动吸收主动吸收：主动吸收：植物细胞利用代谢能量植物细胞利用代谢能量逆电化逆电化学势梯度学势梯度吸收矿物质的过程。吸收矿物质的过程。质膜上的ATP酶催化ATP水解放能，驱动离子的转运。ATP酶主要有：H+-ATP酶和Ca2+-ATPE 质子泵和钙泵H+-焦磷酸酶：水解焦磷酸转运H+ABC转运体：ATP结合转运体 1、质子泵 细胞对离子的吸收和运输是由膜上的生电质子泵推动的。质膜H+-ATP酶、液泡膜H+-ATP酶、线粒体H+-ATP酶和叶绿体H+-ATP酶H+或或Ca 2+以上述方式转运以上述方式转运 HH+-ATP-ATP酶利用酶利用酶利用酶利用ATPATP水解释放的能量转运水解释放的能量转运水解释放的能量转运水解释放的能量转运HH+至膜至膜至膜至膜的另一侧，该过程又称为的另一侧，该过程又称为的另一侧，该过程又称为的另一侧，该过程又称为初级主动转运初级主动转运初级主动转运初级主动转运 (primary(primary active transport)active transport)。形成形成形成形成HH+电化学势梯度（电化学势梯度（电化学势梯度（电化学势梯度（）:E+E+pH pH HH+伴随其他溶质通过同一载体进行的转运称为伴随其他溶质通过同一载体进行的转运称为伴随其他溶质通过同一载体进行的转运称为伴随其他溶质通过同一载体进行的转运称为共转运共转运共转运共转运或或或或协同转运协同转运协同转运协同转运（cotransportcotransport）-次级共转运次级共转运次级共转运次级共转运（secondary cotransportsecondary cotransport）。共共共共 转转转转 运运运运 的的的的 类类类类 型型型型：（1 1）同同同同 向向向向 转转转转 运运运运 或或或或 共共共共 向向向向 转转转转 运运运运（synportsynport）；（）；（）；（）；（2 2）反向转运反向转运反向转运反向转运（antiportantiport）。）。）。）。H+泵将H+泵出K+(或其它阳离子)经通道蛋白进入阴离子、蔗糖与H+共向转运细胞外侧细胞外侧细胞内侧细胞内侧+-质子泵作用的机理+在植物细胞中最常见的共运输是与质子跨膜运输相偶联的溶质运输，如H/K+、H/NO3、H/H2PO43、H/蔗糖、H/氨基酸等。2、钙泵 质膜上的Ca2+-ATPE催化膜内侧的ATP水解放能，驱动胞内Ca2+的泵出细胞。主动吸收的特点：（1）对离子的吸收有选择性和积累现象（2）消耗代谢能四、胞饮作用 胞饮作用:物质吸附在质膜上，通过膜的内折而转移到细胞内吸收物质及液体的过程。胞饮作用是一种非选择性吸收。H+Ca2+植物细胞吸收矿质元素的方式：植物细胞吸收矿质元素的方式：被动吸收被动吸收 简单扩散 单纯扩散 不消耗代谢能不消耗代谢能 离子通道运输 顺电化学势梯度顺电化学势梯度 协助扩散 载体运输 H+-ATP酶 初级主动转运 泵出H+主动吸收主动吸收 共转运 次级共转运 同向运输器消耗代谢能消耗代谢能 反向运输器逆电化学势梯度逆电化学势梯度 Ca2+-ATP酶 H+-焦磷酸酶 ABC转运体 胞饮作用胞饮作用 非选择性吸收第四节 植物对矿质元素的吸收 一、根系吸收矿质元素的特点 1、对离子和水分的相对吸收 相互联系：离子必须溶于水才能被吸收；离子的吸收又有利于水分的吸收 吸收不成比例独立 吸收机理不同 被动吸水 主动吸收离子 分配方向不同 植物的吸盐量和吸水量之间不存在直接的依赖关系。2、离子的选择性吸收 对同一溶液中的不同离子的吸收不同 对同一种盐的阴、阳离子的吸收不同 H2CO3 H+HCO3-阳离子的吸收与根表面H+进行交换，阴离子的吸收与HCO3-进行交换。生理酸性盐：植物对盐的阳离子的吸收多而快，导致土壤溶液变酸的盐类。如(NH4)2SO4等铵盐。生理碱性盐：植物对盐的阴离子的吸收多而快，导致土壤溶液变碱的盐类。如NaNO3等。生理中性盐：植物对阴、阳离子的吸收量相等，不改变土壤溶液的pH的盐类。如NH4NO3等。3、单盐毒害和离子对抗 单盐毒害：溶液中只有一种金属离子对植物起毒害作用的现象。离子对抗：在发生单盐溶液中加入少量含其它金属离子的盐类，单盐毒害被减轻或消除的现象。平衡溶液 二、根系吸收矿质元素的过程 根毛区是根系吸收离子最活跃的区域。（一）离子被吸附在根细胞表面非代谢性交换吸附 1、土壤溶液中的矿物质 根细胞表面的H+和HCO3-与溶液中的阳离子和阴离子交换吸附。2、吸附态矿质元素两种方式：通过土壤溶液间接交换 直接交换a:a:通过土壤溶液与土粒间进行离子交换通过土壤溶液与土粒间进行离子交换通过土壤溶液与土粒间进行离子交换通过土壤溶液与土粒间进行离子交换b b：根与土粒的接触交换：根与土粒的接触交换：根与土粒的接触交换：根与土粒的接触交换 3、难溶性盐 根部释放的有机酸（柠檬酸、苹果酸）和碳酸溶解难溶性盐。（二）离子进入根部内部 1、质外体途径 表观自由空间（apparent free space，AFS）/相对自由空间(relative free space，RFS):自由空间占组织总体积的百分比。离子通过自由空间迅速达到皮层内部。内皮层上有凯氏带离子不能通过，离子通过共质体（膜系统和胞间连丝）经内皮层进入木质部薄壁细胞主动吸收。（三）离子进入导管 1、离子从薄壁细胞被动地随水流进入导管 2、离子主动地有选择性地进入导管 2、共质体途径根毛区吸收的离子经共质体和质外体到达输导组织 三、外部条件对根部吸收矿物质的影响 1、土壤温度高温低温均抑制 2、土壤通气状况O2充足，有利吸收 3、土壤溶液浓度 若一次施用化肥过多，土壤溶液浓度过高，可能造成根系吸水困难，导致“烧苗”发生。aa-OH-aa H+aa+酸性环境，易吸收外界溶液中的阴离子；碱性环酸性环境，易吸收外界溶液中的阴离子；碱性环境，易吸收阳离子。境，易吸收阳离子。（2 2）影响土壤微生物的活动：）影响土壤微生物的活动：）影响土壤微生物的活动：）影响土壤微生物的活动：土壤偏酸（土壤偏酸（土壤偏酸（土壤偏酸（pHpH值较低），引起根瘤菌死亡，固氮值较低），引起根瘤菌死亡，固氮值较低），引起根瘤菌死亡，固氮值较低），引起根瘤菌死亡，固氮菌失去固氮能力；菌失去固氮能力；菌失去固氮能力；菌失去固氮能力；当土壤偏碱（当土壤偏碱（当土壤偏碱（当土壤偏碱（pHpH值较高），反硝化细菌等活跃，值较高），反硝化细菌等活跃，值较高），反硝化细菌等活跃，值较高），反硝化细菌等活跃，氮素损失大。氮素损失大。氮素损失大。氮素损失大。（3）间接影响）间接影响影响矿物质的溶解性影响矿物质的溶解性 碱性环境，碱性环境，Fe、Ca、Mg、Cu等呈不溶态，植物的等呈不溶态，植物的利用量少；酸性环境，利用量少；酸性环境，Fe、Ca、Mg、Cu等易溶解，等易溶解，易被雨水淋走。易被雨水淋走。4、土壤溶液的pH （1）直接影响影响细胞质Pr的带电性一般植物最适生长的pH值在67之间,但有些植物喜稍酸环境,如茶、马铃薯、烟草等,还有一些植物喜偏碱环境,如甘蔗和甜菜等。8、离子间的相互作用 相互竞争：如相互竞争：如Br、I对对Cl有竞争有竞争 相互促进：如相互促进：如P可促进可促进N的吸收的吸收 5 5、土壤水分含量土壤水分含量土壤水分含量土壤水分含量 影响土壤的通气状况、土壤温度、土壤影响土壤的通气状况、土壤温度、土壤影响土壤的通气状况、土壤温度、土壤影响土壤的通气状况、土壤温度、土壤pHpHpHpH值等。值等。值等。值等。6 6、土壤颗粒对离子的吸附土壤颗粒对离子的吸附土壤颗粒对离子的吸附土壤颗粒对离子的吸附 土壤颗粒表面一般都带有负电荷，易吸附阳离子。土壤颗粒表面一般都带有负电荷，易吸附阳离子。土壤颗粒表面一般都带有负电荷，易吸附阳离子。土壤颗粒表面一般都带有负电荷，易吸附阳离子。7 7、土壤微生物土壤微生物土壤微生物土壤微生物 菌根，固氮菌、根瘤菌，反硝化细菌等。菌根，固氮菌、根瘤菌，反硝化细菌等。菌根，固氮菌、根瘤菌，反硝化细菌等。菌根，固氮菌、根瘤菌，反硝化细菌等。四、叶片营养四、叶片营养 根外营养根外营养：植物：植物地上部分对矿物质地上部分对矿物质的吸收的吸收；地上部分吸收矿物质的主要；地上部分吸收矿物质的主要器官是器官是叶片叶片，故又称为，故又称为叶片营养叶片营养。吸收方式吸收方式：营养元素通过叶片的气孔（主要）、叶面角质层或茎表面的皮孔进 入植物体内 1、补充根部吸肥不足或幼苗根弱吸肥差 2、某些肥料易被土壤固定，叶片营养可避免 3、补充微量元素，效果快，用药省 4、干旱季节，植物不易吸收，叶片营养可补充叶片营养的优点高效、快速：第五节 矿物质在植物体内的运输与分配 一、矿物质在植物体内的运输 （一）运输形式 N：大部分在根部转化为aa和酰胺上运，少量以NO3-上运 P：以正磷酸盐或有机磷化物运输 S：以SO42-或少数以Met运输 金属元素：以离子状态运输（二）运输途径和速度 运输途径:根部吸收的离子可沿木质部上运，也可横向运至韧皮部。叶片吸收的离子向下和向上是通过韧皮部进行的，也可横向运至木质部。运输速度：30100cm/h二、矿物质在植物体内的分配 可再利用元素：某些元素（K+）进入地上部分后仍呈离子状态：有些则形成不稳定化合物（N、P、Mg），可分解释放出离子，多次被利用。不可再利用元素：某些元素（钙、铁、锰、硼）在细胞内形成稳定化合物，不能分解转移并再次利用。可再利用元素缺乏时，老叶先出现病症；不可再利用元素缺乏时，嫩叶先出现病症。第六节 植物对N的同化叶片中N的同化NO3-NO2-NR硝酸还原酶NiR亚硝酸还原酶NH4+GS/GOGATGluGDH谷氨酰胺合成酶/谷氨酸合酶谷氨酸脱氢酶GOTGPTAA第七节 合理施肥的生理基础 一、作物的需肥规律 1、不同作物对矿质元素的需要量和比例不同 作物类型：作物类型：禾谷类禾谷类:前期需氮较多，后期需磷、钾前期需氮较多，后期需磷、钾较多，以利子粒饱满；较多，以利子粒饱满；块根、块茎块根、块茎:需钾多，促进地下部分积需钾多，促进地下部分积累碳水化合物；累碳水化合物；叶菜类叶菜类:需氮多，以使叶片肥大需氮多，以使叶片肥大;豆科豆科豆科豆科:可固氮，宜少施氮，可适当增施磷、钾肥；可固氮，宜少施氮，可适当增施磷、钾肥；可固氮，宜少施氮，可适当增施磷、钾肥；可固氮，宜少施氮，可适当增施磷、钾肥；油料作物：油料作物：油料作物：油料作物：需镁较多；需镁较多；需镁较多；需镁较多；甜菜、苜蓿、亚麻：甜菜、苜蓿、亚麻：甜菜、苜蓿、亚麻：甜菜、苜蓿、亚麻：对硼有特殊要求。对硼有特殊要求。对硼有特殊要求。对硼有特殊要求。生产目的生产目的生产目的生产目的 如如如如大大大大麦麦麦麦，作作作作粮粮粮粮食食食食用用用用途途途途时时时时，宜宜宜宜施施施施氮氮氮氮肥肥肥肥，以以以以增增增增加加加加子子子子粒粒粒粒中蛋白质的含量；中蛋白质的含量；中蛋白质的含量；中蛋白质的含量；若作酿酒原料，应提高淀粉含量，后期不宜施氮若作酿酒原料，应提高淀粉含量，后期不宜施氮若作酿酒原料，应提高淀粉含量，后期不宜施氮若作酿酒原料，应提高淀粉含量，后期不宜施氮过多。过多。过多。过多。2、同一作物不同生育期吸收情况不同 开花结实时需肥多。3、营养最大效率期 施肥效果最好的时期。水稻、小麦：幼穗形成时期；大豆、油菜：开花期二、合理施肥的指标 1、形态指标 （1）相貌 小麦叶形：瘦弱苗马耳朵，壮苗骡耳朵，过旺苗猪耳朵。（2）叶色 叶色是反映作物体内的营养状况（尤其是氮素水平）和代谢类型（叶色深，氮代谢为主）的良好指标。(critical concentration)2、生理指标 （1）叶中元素含量 （2）酰胺 水稻叶片的 Asn含量和含氮水平平行。（3）E活性 某些矿质元素是 E的激活剂或组成成分，如缺钼NR活性降低。（4）淀粉含量 缺N引起水稻叶鞘中积累淀粉。三、合理施肥与作物增产 合理施肥是通过无机营养来改善有机营养，增加干物质积累，提高产量。施肥增产的原因是间接的。合理施肥改善光合性能及栽培条件。光合性能光合性能:增大光合面积，提高光合能力，延增大光合面积，提高光合能力，延长光合时间，促进光合产物的分配利用长光合时间，促进光合产物的分配利用1、适当灌溉 水是肥的开关2、适当深耕3、改善光照条件4、调控土壤微生物的活动5、改进施肥方式深施充分发挥肥效的措施：1 1必需元素及其主要的生理功能；必需元素及其主要的生理功能；必需元素及其主要的生理功能；必需元素及其主要的生理功能；2 2细胞吸收矿质的特点及机理；细胞吸收矿质的特点及机理；细胞吸收矿质的特点及机理；细胞吸收矿质的特点及机理；3 3根系吸收矿质的特点；根系吸收矿质的特点；根系吸收矿质的特点；根系吸收矿质的特点；4 4合理施肥与高产优质。合理施肥与高产优质。合理施肥与高产优质。合理施肥与高产优质。本章重点：本章重点：本章重点：本章重点：