植物营养生理.ppt

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,单击此处编辑母版标题样式,*,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,营养与无土栽培,第一节 植物体内的必需元素,一、植物体内的元素,植物材料,水分,干物质,有机物,灰分,105,C,600,C,（,10%95%,）,（,5%90%,）,（,70%90%,）,（,5%10%,）,挥发,残留,二、植物营养元素的分类,（一）必需元素,（二）有益元素,（一）必需元素,1.,概念：,指在植物完成生活史中，起着不可替代的直接生理作用的、不可缺少的元素。,2.,判断必需元素的标准,缺乏该元素，植物生长发育受阻，不能完成其生活史。,缺乏该元素，植物表现出专一的病症，加入该元素可使这种缺素病症消失。,该元素在植物营养生理上有直接的效果，而不是由于对土壤的物理、化学、微生物条件的改善而产生的间接效果。,3.,植物生长必需的元素有,16,种,（,1,）,大量元素：碳（,C,）、氢（,H,）、氧（,O,）、氮（,N,）、磷（,P,）、钾（,K,）、钙（,Ca,）、镁（,Mg,）、硫（,S,）。它们约占植物体干重的,0.01%,10%,。,（,2,）,微量元素：铁（,Fe,）、硼（,B,）、锰（,Mn,）、锌（,Zn,）、铜（,Cu,）、钼（,Mo,）、氯（,Cl,）。约占植物体干重的,10,-5,%,10,-3,%,。,（,二）、有益元素,某种元素并非植物必需的，但常在植物体内存在，对植物生长发育生理功能表现有利作用，并能部分代替某一必需元素的作用，减缓缺素症的元素。,如,Ni(,也有的将其视为必需元素,),，,Na,，,Si,，,Co,，,Se,，,Al,，稀土元素等。,三、植物必需元素的生理功能,1.,是细胞结构及其代谢活性化合物的组成成分。,2.,是生命活动的调节者，参与酶活性调节。,3.,起电化学及渗透调节作用。,4.,与体内其他物质结合成脂化物参与物质代谢和运输,第二节 必需元素的生理作用及吸收形态,（一）大量元素,（1）氮（,N,）,吸收形态：,主要以,NH,4,+,和,NO,3,-,吸收，也吸收尿素和氨基酸等小分子含氮有机物。占植物干重的1%,3%,。,作用：,构成蛋白质的主要成分（占16,18%）,核酸和构成生物膜的磷脂都含有氮,是几种具有重要生理功能物质的成分：叶绿素、吲哚乙酸、细胞分裂素、维生素(,B1、B2、B6、PP,等),氮是构成生命的物质基础，在植物生命活动中占有首要地位，被称为生命元素。,缺素症：,植株矮小瘦弱，叶小色淡，其老叶易变黄干枯（,原因：蛋白质合成过程下降，细胞的分裂和伸长受到限制，叶绿素含量降低,，,由于氮素在植物体内可以移动并可被再次利用，缺乏氮素时幼叶可以向老叶吸收氮素。）,植物花少，子粒不饱满，产量十分低。,梨缺氮,小麦缺氮,苹果缺氮,马铃薯缺氮,菜豆缺氮,氮肥用量过多造成土壤盐渍化,氮多诱发缺镁引起黄瓜叶肉小斑点,并,褪绿,(2)磷,（,P,）,吸收形态：,磷通常以,H,2,PO,4,-,和,HPO,4,2-,的形式被植物吸收。这种氧化态的磷被吸收以后，就直接与其他有机物结合形成磷脂、核酸、辅酶和,ATP,等。,作用：,磷是细胞质和细胞核的组成成分磷脂，核酸和核蛋白等,磷在植物的代谢中起重要作用，如磷参与组成的,NAD,、,NADP,、,FAD,、,FMN,、CoA、ATP,等参与光合、呼吸作用及糖、脂肪和氮代谢等。,植物细胞液中含有一定的磷酸盐，可构成缓冲体系，在细胞渗透势的维持中起一定作用,缺素症：,植株生长缓慢，植株矮小，分枝、分蘖减少，叶色暗绿或紫红,（,原因：植物缺磷时，蛋白质合成受阻，影响细胞分裂,）,缺磷的症状首先表现在老叶。磷缺乏的可能性仅次于氮。,磷肥过多时，叶片部位会产生小焦斑，还会妨碍水稻等对,Si,的吸收，也易导致缺,Zn,。,白菜缺磷,油菜缺磷,玉米缺磷,大麦缺磷,磷多诱发缺硼引起黄瓜叶肉暗，叶脉黄化,（3）硫,吸收形态：,硫酸根（,SO,4,2-,）,作用：,含硫氨基酸几乎是所有蛋白质的构成成分，所以硫参与原生质的构成,含硫氨基酸半胱氨酸胱氨酸系统能影响细胞中的氧化还原过程,硫是,CoA、,硫胺素等的构成成分，与糖类、蛋白质、脂肪的代谢有密切的关系,缺素症：,植株呈黄绿色（植物缺硫时，蛋白质含量降低，叶绿素合成受到影响）,细胞分裂受阻，植株较矮小。,移动性不大，缺硫症首先在幼叶出现。,定植,20,天后，缺硫甘蓝不仅生育期推迟，且新叶呈紫红色。,硫,氮、磷,和,硫,3种元素的特点,它们既都是植物生命物质基础（蛋白质、核酸）的不可缺少的构成元素，又是植物生命活动中催化、调节系统的某些物质的重要组成元素。目前还未发现其他元素能与之相比。,（4）钾,吸收形态：,K,+,形式被植物吸收，在体内主要以离子状态存在，不参与有机物的组成,作用：,作为酶的活化剂参与植物体内重要的代谢，如作为丙酮酸激酶、果糖激酶等60多种酶的活化剂,钾能促成蛋白质、糖类的合成，也能促进糖类的运输,钾可增加原生质的水合程度，降低其粘性，从而使细胞保水力增强，抗旱性提高,含量较高，能有效影响细胞溶质势和膨压,参与控制细胞吸水,气孔运动等生理过程,缺素症：,叶片呈褐色斑点，继之在叶缘和叶尖发生焦枯坏死，叶片卷曲皱缩，茎杆柔弱易倒伏，生长缓慢，抗寒旱性差。,黄瓜缺钾老叶边缘出现褐色枯边。叶片脉间失绿，而叶脉仍保持绿色。,番茄缺钾着色不均,（5）钙,吸收形态：,Ca,2+,作用：,钙是植物细胞壁胞间层中果胶钙的成分,纺锤体的形成需要钙，因此钙与细胞分裂有关,钙具有稳定生物膜的作用,植物体内有机酸积累过多时对植物有害，,Ca,2+,可,与其结合为不溶性钙盐(草酸钙、柠檬酸钙等)，可起解毒作用,Ca,2+,是少数酶(如,ATP,水解酶、磷脂水解酶)的活化剂,钙与蛋白质结合形成钙调素，作为细胞的第2信使，在植物生长发育中起重要的调节作用,钙有助于愈伤组织的形成，对植物抗病有一定作用,缺素症：,钙不易转移。,细胞壁形成受阻，生长受抑制，严重时幼嫩器官（根尖、茎端）溃烂坏死,蕃茄缺钙,白菜缺钙,番茄缺钙的症状：其顶端生长点坏死（左），而邻近的叶片则出现黄化现象。,钙,番茄缺钙的果实，典型症状是果实顶端最初形成棕褐色斑块，继而溃烂，称为脐腐病。这种情况往往是施磷、钾肥过多后诱发所致。,钙,低温高湿缺钙引起的黄瓜缘枯病,钙,大白菜缺钙的症状：其典型症状是内叶叶尖发黄，呈枯焦状，,俗称,“,干烧心,”,，又称心腐病。,钙,部分叶片上发生与病毒相似的黄化现象。,芹菜缺钙的症状,心叶生长明显受到抑制，近心的叶柄上有纵向凹陷状坏死斑,甘蓝缺镁的症状，叶脉间逐渐黄化呈网纹状，且叶龄越老症状越明显。,镁,（6）镁,吸收形态：,Mg,2+,作用：,是叶绿素的成分，植物体内约20%的镁存在于叶绿素中,是光合作用及呼吸作用中许多酶如,Rubisco、,乙酰,CoA,合成酶的活化剂,蛋白质合成时氨基酸的活化需镁参与；镁能使核糖体亚基结合成稳定结构，若镁过低，蛋白质合成丧失,镁是,DNA,聚合酶及,RNA,聚合酶的活化剂，参与,DNA,和,RNA,的合成,镁也是染色体的组成成分，在细胞分裂过程中起作用,缺素症：,植物缺镁时，叶绿素的形成受到阻碍，光合作用受到影响。叶片失绿。,镁和钾、磷一样，多集中于植物幼嫩器官和组织中。缺镁时，对幼嫩组织的发育和种子的成熟影响很大。,花椰菜缺镁的，症状首先出现在老叶上，脉间失绿，而叶脉保持绿色。,镁,甜椒缺镁的症状，主要表现为叶尖黄化。,茄子缺镁的症状：一般在收获前由下部叶片出现症状，或发生在果实膨大期果实周围的叶片上。随症状的加剧，脉间变黄，老叶脱落。,镁,黄瓜缺镁的症状，沿叶缘形成一个绿色的环。症状主要发生在中部叶片上。,镁,菜豆缺镁，中下部叶片的脉间呈紫红色，上部叶片叶色正常。,镁,轻度缺镁的马铃薯叶片。叶脉间失绿而呈“人”字形，而叶脉仍保持绿色。,镁,左为施过硫肥的芹菜，植株较高，叶色正常；,右为未施硫肥的芹菜，植株较矮，叶色发黄。,硫,番茄缺硫，特征是黄化叶由上至下发展，且易呈现紫红色。,硫,（1）铁,吸收形态：,Fe,2+,作用：,铁是许多重要酶的辅基，如细胞色素氧化酶、过氧化氢酶、过氧化物酶、铁氧还蛋白等中作为电子传递的组成部分。铁也是固氮酶的组成成分，在生物固氮中起作用,铁对叶绿素合成和叶绿体结构的形成是必需的。,缺素症：,幼叶的叶脉间首先失绿，表现“黄叶病”。严重缺铁时，幼叶几乎呈白色。,（二）微 量 元 素,番茄缺铁上部叶片黄化，叶脉仍保持绿色,铁,上为茄子缺铁：从顶端叶片开始黄化。叶脉间几乎变黄；,下为正常叶片。,铁,右为正常的黄瓜叶片，叶色正常。,铁,左为缺铁的黄瓜叶片，叶色发黄；,豌豆严重缺铁有症状：上部新生叶片黄化，下部老叶仍保持绿色。,铁,（2）锰,吸收形态：,Mn,2+,作用：,锰与光合作用关系密切。锰对维持叶绿体结构的稳定性是必需的。锰还参与光合作用中的光解过程，与氧的释放有关。,锰是许多酶的活化剂。,缺素症：,缺锰症状和缺铁的有些类似，但缺锰的黄化区域杂有斑点。,缺锰引起黄瓜叶缘失绿突起,锰,黄,症状：中部叶片叶脉间黄化。这种症状在温室内常见。,锰,左为未施锰肥的胡萝卜；右为施过锰肥的胡萝卜。这表明缺锰对根系的影响很大。,（3）锌,吸收形态：,Zn,2+,作用：,锌还可能通过,RNA,代谢影响蛋白质生成。锌也是己糖激酶、醛缩酶和多种脱氢酶的活化剂。,缺素症：,锌与生长素形成有密切关系，缺锌时生长素含量下降，植株生长受阻。有些果树叶片显著变小，枝条顶端节间明显缩短，小叶丛生（小叶病），就是典型的缺锌症状。,缺锌引起黄瓜叶整片僵硬、叶肉黄化,锌,黄瓜缺锌的症状：突出表现在幼叶上，与缺镁不一样的是，缺镁症状是出现在老叶上。,锌,番茄缺锌，节间变短，生长矮化,上部叶片首先表现为小叶丛生，称为小叶病。,锌,（4）铜,吸收形态：,Cu,2+,作用：,铜的主要作用是作为许多种氧化酶的构成成分，与呼吸作用的调节有关,铜是光合链中电子传递体,质体蓝素的组成成分。,蔬菜缺铜叶色改变，呈白色并失掉韧性。铜的过剩引起中毒，植株生长减慢，后因缺铁而失绿。发枝少，小根变粗、发暗。,番茄缺铜时叶片的叶缘向主脉卷曲成管状，顶部叶片小，坚硬且折叠在一起，叶柄向下卷曲，茎短。后期主脉和大叶脉附近出现枯斑。,黄瓜缺铜生长受抑制，节间短，幼叶小，呈丛生状。后期老叶为青铜色，逐渐向新叶扩展。,缺铜前半夜温度低引起黄瓜铁锈色蛤蟆皮叶,铜,甘蓝缺铜虽无特殊症状，但整体发育差，几乎停止。,铜,黄瓜缺铜的症状，上部叶片畸形，向内翻卷，花的发育不好。,铜,（5）钼,吸收形态：,钼酸盐（,Mo,O,4,2-,）,作用：,钼对氮的固定和硝酸盐的同化是必不可少的。其他元素不可替代。,钼与抗坏血酸和磷代谢有密切关系。,缺钼时番茄小叶叶脉间呈浅绿色至黄色斑驳，叶缘向上卷曲呈喷口，最小的叶脉失绿，顶部小叶的叶缘黄色区干枯，最后整个叶子枯萎。钼中毒时叶子变为全黄色。,左图：花椰菜生长后期缺钼的症状：其特征是花头松散且有黄斑。,右图：花椰菜缺钼的，其典型症状是老叶完全展开，并呈暗绿色；幼叶较少或具有变形狭窄的残叶，俗称,“,鞭尾病,”,（6）硼,吸收形态：,硼酸(,H,3,BO,3,),作用：,硼在植物体内的重要生理功能是参与糖的运输和代谢。,硼对植物的生殖过程有影响。硼能促进花粉的萌发和花粉管伸长。,与核酸、蛋白质合成、激素反应、膜的功能、细胞分裂、根系发育等有一定关系,能抑制植物体内咖啡酸、绿原酸的形成,缺素症：,缺硼时，花药和花丝萎缩，花粉发育不良。往往不开花或“花而不实”，严重影响结实率。,番茄缺硼引起的棱角空洞果,高温缺硼根浅引起的番茄叶脉皱缩下垂,硼,番茄磷多缺硼引起的裂果,硼,上为健康的豌豆荚果，籽粒饱满；下为缺硼的荚果，籽瘪而少。,硼,硼,花椰菜缺硼，茎部腐烂,（7）氯,吸收形态：,Cl,-,作用：,氯在植物体以离子形式维持着体内的电荷平衡。,氯参与水光解反应，促进氧的释放,。,白菜缺铁,白菜缺锰,蕃茄缺硼,小麦缺铜,1.,根吸收养分的部位,离根尖,10cm,以内是根吸收养分最多的部位。,根系吸肥的特点决定了在施肥实践中应注意肥料施用的位置及深度。,第二节 植物根系对养分的吸收与运转,2.,根吸收养分的形态,气态：,CO,2,、,O,2,、,H,2,O,离子态：阴、阳离子,分子态：氨基酸、尿素,截获（,Interception,）,定义：,是指植物根系在生长过程中直接接触养分而使养分转移至根表的过程,实质：,接触交换,数量：,约占,1,，远小于植物的需要,3.,土壤养分向根表面迁移的方式,质流（,Mass flow,）,定义,：,是指由于水分吸收形成的水流而引起养分离子向根表迁移的过程,影响因素：,与蒸腾作用呈正相关,与离子在土壤溶液中的溶解度呈正相关,迁移的离子：,氮,(,硝态氮,),、钙、镁、硫,扩散（,Diffusion,）,定义：,是指由于植物根系对养分离子的吸收，导致根表离子浓度下降，从而形成土体根表之间的浓度梯度，使,养分离子从浓度高的土体向浓度低的根表迁移的过程,影响因素：,土壤水分含量,养分离子的扩散系数,土壤质地,土壤温度,迁移的离子：,磷、钾、氮,4.,根系对无机养分的吸收,迁移,至根表的养分，还要经过一系列十分复杂的过程才能进入植物体内，养分种类不同，进入细胞的部位不同，其机制也不同。目前较一致的看法是离子进入根细胞可划分为,被动吸收,和,主动吸收,两种形式。,被动吸收：,又称非代谢吸收，是一种顺电化学势梯度的吸收过程，不需消耗能量。,特点：,1.,顺电化学势梯度,2.,没有选择性,3.,不消耗能量,方式：,（,1,）,简单扩散,，,也叫自由扩散。当外部溶液浓度大于细胞内部溶液时进行，当内外浓度相等时，扩散停止。,（,2,）,杜南扩散。,原生质中的蛋白质分子带有电荷，且固定在细胞内成为不扩散基，因而引起了阴阳离子在细胞膜内外分布的不平衡。一般情况下，原生质中的蛋白质分子带有较多的负电荷，使阳离子在根细胞内累积。,主动吸收：,养分离子逆电化学势梯度进入植物细胞内的现象。它需要消耗生物代谢能量。,特点：,1.,逆电化学势梯度,2.,高度选择性,3.,消耗能量,5.,根系对有机态养分的吸收,植物可吸收的有机态养分的种类,：,含氮：,氨基酸、酰胺等,含磷：,磷酸己糖、磷酸甘油酸、卵磷脂、植酸,其它：,RNA,、,DNA,、,核苷酸等,形态特征,生理生化特性,生育特点,内因,外因,（环境因素）,光照,温度,水分和通气条件（,Eh,）,酸碱度,离子浓度,离子间的相互作用,影,响,植,物,养,分,吸,收,的,因,素,6.,影响根系吸收养分的因素,光照是植物养分吸收与同化的原动力。,光照可通过影响植物叶片的光合强度而对某些酶的活性、气孔的开闭和蒸腾强度等产生间接影响，最终影响到根系对矿质养分的吸收。,一般,638C,的范围内，根系对养分的吸收随温度升高而增加。温度过高（超过,40C,）,时，高温使体内酶钝化，从而减少了可结合养分离子载体的数量，同时高温使细胞膜透性增大，增加了矿质养分的被动溢泌。低温往往,使,植物的代谢活性降低，从而减少养分的吸收量。,最适土壤温度,1525,土壤水分：,作用：,1.,影响植物根系的生长发育,2.,影响土壤养分的浓度、有效性和迁移,3.,影响土壤通气性、土壤微生物活性、土壤温度等，从而影响养分形态、转化及有效性,适宜的土壤含水量：,田间持水量的,6080%,一,、,根系的呼吸作用；,二、有毒物质的产生；,三、土壤养分的形态和有效性。,良好的通气环境，能使根部供氧状况良好，并能使呼吸产生的,CO,2,从根际散失。这一过程对根系正常发育、根的有氧代谢以及离子的吸收都有十分重要的意义。,土壤通气性,（与土壤水分协调）,pH,影响,土壤中养分的有效性,植物对养分的吸收,介质中的养分浓度,要求土壤溶液中的养分浓度维持在适宜植物生长的水平。,酸性介质有利于植物吸收阴离子,碱性介质有利于植物吸收阳离子,1,）离子间的颉颃作用,定义：,溶液中某种离子存在能,抑制,另一离子吸收的现象。,2.,表现：,阳离子与阳离子之间，如,一价与一价之间：,K,+,、,Rb,+,、,Cs,+,之间,二价与二价之间：,Ca,2+,、,Mg,2+,、,Ba,2+,之间,一价与二价之间：,NH,4,+,和,H,+,对,Ca,2+,、,K,+,对,Fe,2+,2,）离子间的协助作用,定义：,溶液中某种离子的存在能,促进,根系 吸收另一离子的现象。,表现：,阴离子与阳离子之间，如,NO,3,-,、,SO,4,2-,等对阳离子的吸收有利,二价或三价阳离子对一价阳离子，如,Ca,2+,、,Mg,2+,、,Al,3+,等能促进,K,+,、,NH,4,+,的吸收,第四节 植物的营养诊断,植物必需的各种营养元素在体内均有其特殊的营养功效，缺乏时会影响到植物的各种生理生化过程，当缺乏某种营养元素达到一定程度，就会在外观上表现出一定症状；反之，如果过剩也会产生特定的症状，这些病态特征，称生理性病害，可以作为人们对作物营养失调提供形态上的诊断依据。,营养诊断,形态诊断,-,直接诊断,/,指示植物诊断,化学诊断,-,土壤分析,/,植物分析,其他诊断方法,-,施肥诊断,/,培养法,/,物理化学诊断,/,组织化学与生物化学诊断,/,土壤微生物诊断,参见山东农业大学主编,蔬菜栽培学总论,（中国农业出版社）,p163-164,张振贤 于贤昌主编,蔬菜施肥原理与技术,（中国农业出版社）,p79-107,大白菜心腐病,海淀太舟坞,因不合理施肥造成的缺素性生理病害频发,生菜干烧心,顺义杨镇,番茄脐腐病,通州潞城,蔬菜的缺素症,因过量施用有机肥出现黄瓜烧苗现象,氮肥用量过多造成土壤盐渍化,氮多诱发缺镁引起黄瓜叶肉小斑点,并,褪绿,磷多诱发缺硼引起黄瓜叶肉暗，叶脉黄化,黄瓜缺钾老叶边缘出现褐色枯边。叶片脉间失绿，而叶脉仍保持绿色。,番茄缺钾着色不均,番茄缺钙的症状：其顶端生长点坏死（左），而邻近的叶片则出现黄化现象。,钙,番茄缺钙的果实，典型症状是果实顶端最初形成棕褐色斑块，继而溃烂，称为脐腐病。这种情况往往是施磷、钾肥过多后诱发所致。,钙,低温高湿缺钙引起的黄瓜缘枯病,钙,大白菜缺钙的症状：其典型症状是内叶叶尖发黄，呈枯焦状，,俗称,“,干烧心,”,，又称心腐病。,钙,部分叶片上发生与病毒相似的黄化现象。,芹菜缺钙的症状,心叶生长明显受到抑制，近心的叶柄上有纵向凹陷状坏死斑,甘蓝缺镁的症状，叶脉间逐渐黄化呈网纹状，且叶龄越老症状越明显。,镁,花椰菜缺镁的，症状首先出现在老叶上，脉间失绿，而叶脉保持绿色。,镁,甜椒缺镁的症状，主要表现为叶尖黄化。,茄子缺镁的症状：一般在收获前由下部叶片出现症状，或发生在果实膨大期果实周围的叶片上。随症状的加剧，脉间变黄，老叶脱落。,镁,黄瓜缺镁的症状，沿叶缘形成一个绿色的环。症状主要发生在中部叶片上。,镁,菜豆缺镁，中下部叶片的脉间呈紫红色，上部叶片叶色正常。,镁,轻度缺镁的马铃薯叶片。叶脉间失绿而呈“人”字形，而叶脉仍保持绿色。,镁,定植,20,天后，缺硫甘蓝不仅生育期推迟，且新叶呈紫红色。,硫,左为施过硫肥的芹菜，植株较高，叶色正常；,右为未施硫肥的芹菜，植株较矮，叶色发黄。,硫,番茄缺硫，特征是黄化叶由上至下发展，且易呈现紫红色。,硫,番茄缺铁上部叶片黄化，叶脉仍保持绿色,铁,上为茄子缺铁：从顶端叶片开始黄化。叶脉间几乎变黄；,下为正常叶片。,铁,右为正常的黄瓜叶片，叶色正常。,铁,左为缺铁的黄瓜叶片，叶色发黄；,豌豆严重缺铁有症状：上部新生叶片黄化，下部老叶仍保持绿色。,铁,缺锰引起黄瓜叶缘失绿突起,锰,黄,症状：中部叶片叶脉间黄化。这种症状在温室内常见。,锰,左为未施锰肥的胡萝卜；右为施过锰肥的胡萝卜。这表明缺锰对根系的影响很大。,缺铜前半夜温度低引起黄瓜铁锈色蛤蟆皮叶,铜,甘蓝缺铜虽无特殊症状，但整体发育差，几乎停止。,铜,黄瓜缺铜的症状，上部叶片畸形，向内翻卷，花的发育不好。,铜,缺锌引起黄瓜叶整片僵硬、叶肉黄化,锌,黄瓜缺锌的症状：突出表现在幼叶上，与缺镁不一样的是，缺镁症状是出现在老叶上。,锌,番茄缺锌，节间变短，生长矮化,上部叶片首先表现为小叶丛生，称为小叶病。,锌,番茄缺硼引起的棱角空洞果,高温缺硼根浅引起的番茄叶脉皱缩下垂,硼,番茄磷多缺硼引起的裂果,硼,上为健康的豌豆荚果，籽粒饱满；下为缺硼的荚果，籽瘪而少。,硼,硼,花椰菜缺硼，茎部腐烂,左图：花椰菜生长后期缺钼的症状：其特征是花头松散且有黄斑。,右图：花椰菜缺钼的，其典型症状是老叶完全展开，并呈暗绿色；幼叶较少或具有变形狭窄的残叶，俗称,“,鞭尾病,”,番茄缺硅引起的煤污病,