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,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第一节 细菌(,Bacteria),一、一般形态及细胞结构,(一)个体形态和排列,球状,杆状,螺旋状,参见,P29,原核细胞微生物,真核细胞微生物,非细胞型微生物,细胞个体呈球形或椭圆形,不同种的球菌在细胞分,裂时会形成不同的空间排列方式,常被作为,分类依据,金黄色葡萄球菌,细胞呈杆状或圆柱形,一般其粗细(直径)比较稳定,,而长度则常因培养时间、培养条件不同而有较大变化。,杆状细菌的排列方式常因生长阶段和培养条件而发生变化,一般,不作为分类依据,。,菌体只有一个弯曲,其程度不足一圈,形似“,C”,字或逗号,鞭毛偏端生。,一、一般形态及细胞结构,(一)个体形状和排列,4、其它形状,1,)特殊形态,柄杆菌(,prosthecate bacteria),细胞上有柄(,stalk)、,菌丝,(,hyphae)、,附器,(,appendages),等细胞质伸,出物,细胞呈杆状或梭状,,并有特征性的细柄。,-参见,P29,倒数第,1,段,一般生活在淡水中固形物的,表面,其异常形态使得菌体,能有效地吸附在颗粒表面,,吸收有限的营养物;,周质鞭毛可能的运动机制,:,通过鞭毛的快速旋转使,细胞表面的螺旋这一独特,运动方式,对生活在,污泥,或动物黏膜表面等半固态,环境,中的螺旋体,具有良,好的适应功能。,一、一般形态及细胞结构,(一)个体形状和排列,4、其它形状,1,)特殊形态,球衣菌(,Sphaerotilus,),能形成衣鞘(,sheath,),杆状的细胞呈链状排列在,衣鞘内而成为丝状。,由于只有细胞具有高度多形性,即使在同一培养基中,细胞也,常出现不同大小的球状、环状,长短不一的丝状、杆状及不规,则的多边形态。,支原体(,Mycoplasma),(一)个体形状和排列,4、其它形状,2,)异常形态,环境条件的变化:,物理、化学因子的刺激,培养时间过长,阻碍细胞正常发育,细胞衰老,营养缺乏,自身代谢产物积累过多,异常形态,正常形态,环境条件恢复正常,参见,P31,第,2,段,(二)大小,1、范围,最小:,与无细胞结构的病毒相仿(50,nm;),最大:,肉眼可见(0.75,mm);,德国科学家,H.N.Schulz,等1999年在纳米比亚海岸的海底沉积物中,发现的一种硫磺细菌(,sulfur bacterium),,其大小可达0.75,mm,,Thiomargarita namibiensis,,-,“纳米比亚硫磺珍珠菌”,其体积比,E.fishelsoni,还大,100,倍,。该菌细胞内约,98,的空间都被,一个胞液内富含硝酸盐的,液泡,所占环绕在液泡的周围。该细胞质,层非常薄,其厚度类同于大多数细菌,足以保证适当的扩散速率,液泡中的硝酸盐则被用作硫氧化的电子受体,以产生能量。,1999年,芬兰科学家,E O Kajander,等发现了一种,能引起尿结石的纳米细菌(,nanobacteria),,其细,胞直径最小仅为50,nm(1,m,m=1000 nm),,甚至,比最大的病毒更小一些。,这种细菌分裂缓慢,三天才分裂一次,是目前所知,最小的具有细胞壁的细菌。,(参见,P 33,,最小和最大的细菌),1、细胞壁,4)革兰氏染色与细胞壁:,(2)革兰氏阳性细菌的细胞壁,A、,肽聚糖,肽聚糖,肽,聚糖,B、,磷壁酸,结合在革兰氏阳性细菌细胞壁上的一种酸性多糖,主要成分为甘油磷酸或核糖醇磷酸。,细胞壁形成负电荷环境,增强细胞膜对二价阳离子的吸收;,厚约2080,nm,,由,25,40,层左右的网格状分子交织成,的网套覆盖在整个细胞上。,1、细胞壁,4)革兰氏染色与细胞壁:,(2)革兰氏阳性细菌的细胞壁,B、,磷壁酸,(,P42,第,2,大段),主要生理功能:,细胞壁形成负电荷环境,增强细胞膜对二价阳离子的吸收;,贮藏磷元素;,增强某些致病菌对宿主细胞的粘连、避免被白细胞吞噬;,革兰氏阳性细菌特异表面抗原的物质基础;,噬菌体的特异性吸附受体;,能调节细胞内自溶素(,autolysin),的活力,防止细胞因自溶而死亡,1、细胞壁,4)革兰氏染色与细胞壁:,(3)革兰氏阴性细菌的细胞壁,肽聚糖,外膜,外膜蛋白,周质空间,参见,P42-46,1、细胞壁,4)革兰氏染色与细胞壁:,(3)革兰氏阴性细菌的细胞壁,B、,外膜(,outer membrane),位于革兰氏阴性细菌细胞壁最外层的一层较厚(810,nm),的类脂多,糖类物质,由,类脂,A,、,核心多糖,(,corepolysaccharide),和,O-,特异侧链,(,O-specific side chain,,或称,O-,多糖或,O-,抗原)三部分组成。,脂多糖,位于革兰氏阴性细菌细胞壁外层,由,脂多糖,、,磷脂,和脂蛋白等若干种,蛋白质,组成的膜,有时也称为外壁。,LPS,结构的多变,决定了革兰氏阴性细菌细胞表面抗原,决定簇的多样性,躲避宿主免疫系统攻 击,保持感染成功。用灵敏的血清学方法,对病原菌进行鉴定,在传染病的诊断中有其重要意义。,(3)革兰氏阴性细菌的细胞壁,B、,外膜(,outer membrane),脂多糖的主要功能,LPS,负电荷较强,与磷壁酸相似,也有吸附,Mg2+Ca2+,等阳离子,以提高其在细胞表面浓度的作用,对细胞膜结构起稳定作用。,类脂,A,是革兰氏阴性细菌致病物质内毒素的物质基础;,具有控制某些物质进出细胞的部分选择性屏障功能,许多噬菌体在细胞表面的吸附受体;,C、,外膜蛋白(,outer membrane protein),嵌合在,LPS,和磷脂层外膜上的蛋白。有20余种,但多数功能尚不清楚,1、细胞壁,4)革兰氏染色与细胞壁:,(3)革兰氏阴性细菌的细胞壁,C、,外膜蛋白(,outer membrane protein),孔蛋白,(,porins),是由三个相同分子量(36000)蛋白亚基组成的一种三聚体跨膜蛋白,中间有一直径约1,nm,的孔道,通过孔的开、闭,可对进入外膜层的物质进行选择。,(,P44,倒数第二大段),非特异性孔蛋白,特异性孔蛋白,可通过分子量小于800900,的任何亲水性分子,只容许一种或少数几种相关,物质通过,如维生素,B12,和核,苷酸等。,1、细胞壁,(3)革兰氏阴性细菌的细胞壁,C、,外膜蛋白(,outer membrane protein),脂蛋白,是一种通过共价键使外膜层牢固地连接在肽聚糖内壁层上,的蛋白,分子量约为7200。,1、细胞壁,4)革兰氏染色与细胞壁:,(4)革兰氏阳性和阴性细菌的比较,革兰氏阳性菌:,肽聚糖层次多、厚,机械抗性强,对溶菌酶、青霉素敏感,不含类脂和脂蛋白,不形成内毒素,革兰氏染色阳性,1、细胞壁,4)革兰氏染色与细胞壁:,(4)革兰氏阳性和阴性细菌的比较,革兰氏阴性菌:,肽聚糖层次少、薄,机械抗性差,对溶菌酶、青霉素不敏感,类脂、脂蛋白组成外膜,内毒素,革兰氏染色阴性,简单染色法,正染色,革兰氏染色法,鉴别染色法,抗酸性染色法,芽胞染色法,死菌,姬姆萨染色法,负染色,:荚膜染色法等,细菌染色法,活菌:用美蓝或,TTC(,氧化三苯基四氮唑)等作活菌染色,(参见,P27),某些,G,的,分枝杆菌,和,诺卡氏菌:,细胞壁含有大量,霉菌酸,(,Mycolic acid,一种,分枝菌酸,),与感染能力有关;,简单染色很难使着色,用抗酸性染色对宿主体内的,麻风,及,结核,分枝杆菌病原体进行检测,抗酸性染色,:,1,)细胞与,碱性复红,和,苯酚,的混合液一起,加热,;,2,)酸性酒精脱色;,3,)美蓝复染;,抗酸性染色阳性菌:,抗酸性染色阴性菌:,红色,蓝色,被称为抗酸性细菌,(参见,P46,47,),在抗酸细菌的细胞壁中含有约,60%,类脂(包括分枝菌酸和索状因子等,肽聚糖含量则很少,故它们虽从染色反应上属于,革兰氏阳性细菌,但从,其类脂外壁层(相当于革兰氏阴性菌的,LPS,外膜)和肽聚糖内壁层的,结构来看,又与,革兰氏阴性菌,的细胞壁相似。,(二)细胞的结构,1、细胞壁,6)细胞壁缺陷细菌:,缺壁突变,L,型细菌,实验室或宿主体内形成,基本去尽原生质体(,G,+,),缺壁细菌,人工去壁,部分去除球状体(,G,_,),在自然界长期进化中形成支原体,(参见,P49),1、细胞壁,6)细胞壁缺陷细菌:,(1),L,型细菌(,L-form of bacteria),因英国李斯德(,Lister),预防研究所首先发现而得名,(1935年,念珠状链杆菌,Streptobacillus moniliformis,),特点:,没有完整而坚韧的细胞壁,细胞呈多形态;,有些能通过细菌滤器,故又称“,滤过型细菌,”;,对渗透敏感,在固体培养基上形成“油煎蛋”似,的小菌落(直径在0.1,mm,左右);,细菌在某些环境条件下(实验室或宿主体内)通过自发突变而形成,的遗传性稳定的细胞壁缺陷变异型。,大肠杆菌、变形杆菌、葡萄球菌、链球菌、分枝杆菌和霍乱弧菌等,20多种细菌中均有发现,被认为可能与针对细胞壁的抗菌治疗有关,1、细胞壁,6)细胞壁缺陷细菌:,(2)原生质体(,protoplast),在人为条件下,用溶菌酶处理或在含青霉素的培养基中培养而抑制新生细胞壁合成而形成的仅由一层细胞膜包裹的,圆球形、对渗透压变化敏感的细胞,一般由,革兰氏阳性细菌,形成。,(,P49,第二大段),特点:,p 49,第四大段,对环境条件变化敏感,低渗透压、振荡、离心甚至通气等都易引起其破裂;,有的原生质体具有鞭毛,但不能运动,也不被相应噬菌体所感染;,在适宜条件(如高渗培养基)可生长繁殖、形成菌落,形成芽胞。及恢复成有细胞壁的正常结构。,比正常有细胞壁的细菌更易导入外源遗传物质,是研究遗传规律和进行原生质体育种的良好实验材料。,1、细胞壁,6)细胞壁缺陷细菌:,(4)支原体(,Mycoplasma),在长期进化过程中形成的、适应自然生活条件的无细胞壁的原核生物。,因它的细胞膜中含有一般原核生物所没有的甾醇,,所以即使缺乏细胞壁,其细胞膜仍有较高的机械强度。,(,P 49,倒数第二段),(3)球状体(,sphaeroplast),,又称原生质球,采用上述同样方法,针对,革兰氏阴性细菌,处理后而获得的残留部分,细胞壁(外壁层)的球形体。与原生质体相比,它对外界环境具有,一定的抗性,可在普通培养基上生长。,(三)细胞的结构,特殊构造:,部分细菌具有的或一般细菌在特殊环境下才有的构造,(见P39 图,3,1,),一般构造:,一般细菌都有的构造,3)细胞膜的化学组成与结构模型:,(1)磷脂,膜的流动性很大程度上取决于不饱和脂肪酸的结构,和相对含量。,细胞膜上长链脂肪酸的链长和饱和度因细菌种类和生长温度而异,通常生长温度要求越高的种,其饱和度也越高,反之则低。,3)细胞膜的化学组成与结构模型:,(2)膜蛋白,具运输功能的整合蛋白(,integral protein),或内嵌蛋白(,intrinsic protein),具有酶促作用的周边蛋白(,peripheral protein),或膜外蛋白(,extrinsic protein),膜蛋白约占细菌细胞膜的50%70%,比任何一种生物膜都高,,而且种类也多。-,细胞膜是一个重要的代谢活动中心。,参见图3-1,4,(,P51),3)细胞膜的化学组成与结构模型:,(3)液态镶嵌模型(,fluid mosaic model),膜的主体是脂质双分子层;,脂质双分子层具有流动性;,整合蛋白因其表面呈疏水性,故可“溶”于脂质双分子层,的疏水性内层中;,周边蛋白表面含有亲水基团,故可通过静电引力与脂质,双分子层表面的极性头相连;,脂质分子间或脂质与蛋白质分子间无共价结合;,脂质双分子层犹如一“海洋”,周边蛋白可在其上作“漂浮”,运动,而整合蛋白则似“冰山”状沉浸在其中作横向移动。,1972年,辛格(,J.S.Singer),和尼科尔森(,G.L.Nicolson),(,P50,倒数第,1,段),3)细胞膜的化学组成与结构模型:,(3)液态镶嵌模型(,fluid mosaic model),3)细胞膜的化学组成与结构模型:,(4)甾醇类物质,由磷脂分子形成的双分子膜中加入甾醇类物质可以提高膜的稳定性,真核生物细胞膜中一般含有胆,固醇等甾醇,含量为5%-25%。,原核生物与真核生物的最大区别就是其细胞膜中一般不含胆固醇,而是含有,hopanoid(,藿烷类化合物,)。,甾醇的一般结构,(二)细胞的结构,2、细胞膜,4)细胞膜的生理功能:,不同种类细菌的膜在其结构和功能方面存在很大差异。这种差异非常,巨大且具有特征性,因此膜化学可被用于对细菌进行鉴定。,选择性地控制细胞内、外的营养物质和代谢产物的运送;,是维持细胞内正常渗透压的屏障,合成细胞壁和糖被的各种组分(肽聚糖、磷壁酸、,LPS、,荚膜多糖等),的重要基地;,膜上含有氧化磷酸化或光合磷酸化等能量代谢的酶系,是细胞的,产能 场所;,是鞭毛基体的着生部位和鞭毛旋转的供能部位;,膜上某些蛋白受体与趋化性有关。,(二)细胞的结构,2、细胞膜,5)间体(,mesosome,,或中体):,细胞质膜内褶而形成的囊状构造,其中充满着层状或管状的泡囊,多见于革兰氏阳性细菌。,青霉素酶分泌、,DNA,复制、分配以及细胞分裂有关,“间体”仅是电镜制片时因脱水操作而引起的一种赝像,细胞膜:,对所有有生命的细胞来说是必需的,对细菌亦然!,维持细胞内部结构处于稳定且高度有序状态的物理屏障;,细胞重要的代谢活动中心之一;,磷脂,膜蛋白,甾醇类物质,结构特点符合经典的,“,液态镶嵌模型,”,理论,不饱和脂肪酸的结构和相对含量变化大,(微生物生理及生态分布的多样性),。,约占细菌细胞膜的50%70%,比任何一种,生物膜都高,而且种类也多。,细菌:,hopanoid(,藿烷类化合物,),真核生物:,胆固醇,提高膜的稳定性,(参见,P52,53,),细胞质的主要成分为,核糖体,(,70,S,,大小约,1415nm20nm,,分子质量约,2.7106Da,,数量很多)、,贮藏物,、,质粒,、,酶类,、,中间代谢物,和吸入的,营养物,等,少数细菌还有,类囊体,、,羧酶体,、,气泡,、,伴胞晶体,或,磁小体,等。,形状较大的颗粒状或泡囊状构造,称为内含物,(inclusion body),。,(,P53,第,1,大段),(三)细胞的结构,3、细胞质和内含物,1)概念:,细胞质(,cytoplasm,),是细胞质膜包围的除核区外的一切半透明、胶状、颗粒状物质的总称。含水量约,70,80%,。,(,P52,倒数第,1,大段),(三)细胞的结构,3、细胞质和内含物,2)颗粒状贮藏物,(,reserve materials),:,贮藏物:,不同化学成分累积而成的,不溶性沉淀颗粒,,,主要功能:,贮存营养物,。,(,P53,第,2,大段),糖原:大肠杆菌、克雷伯氏菌、芽胞杆菌和蓝细菌等,碳源及能源类,聚,-,羟丁酸(,PHB):,固氮菌、产碱菌和肠杆菌等,硫粒:紫硫细菌、丝硫细菌、贝氏硫杆菌等,贮藏物,藻青素:蓝细菌,藻青蛋白:蓝细菌,磷源(异染粒):,迂回螺菌、白喉棒杆菌、结核分枝杆菌,氮源类,多糖类贮藏物,糖原粒,淀粉粒,3、细胞质和内含物,2)贮藏物(,reserve materials,),:,微生物储藏物的特点及生理功能:,不同微生物其储藏性内含物不同,(例如厌气性梭状芽胞杆菌只含,PHB,,大肠杆菌只储藏糖原,,但有些光合细菌二者兼有),微生物合理利用营养物质的一种调节方式,当环境中缺乏能源而碳源丰富时,细胞内就储藏较多的碳源类内含物,,甚至达到细胞干重的50%,如果把这样的细胞移入有氮的培养基时,,这些储藏物将被作为碳源和能源而用于合成反应。,储藏物以多聚体的形式存在,有利于维持细胞内环境的平衡,,避免不适合的,pH,,渗透压等的危害。,(例如羟基丁酸分子呈酸性,而当其聚合成聚-,-,羟丁酸(,PHB),就成为,中性脂肪酸了,这样便能维持细胞内中性环境,避免菌体内酸性增高。),储藏物在细菌细胞中大量积累,是重要的自然资源。,(三)细胞的结构,3、细胞质和内含物,5)气泡(,gas vocuoles,),许多光合营养型、无鞭毛运动的水生细菌中存在的充满气体的泡囊状内含物,大小为0.21.0,m75nm,,内由数排柱形小空泡组成,外有2,nm,厚的蛋白质膜包裹。,(,P 54,倒数第,2,段),功能:,调节细胞比重以使细胞漂浮在最适水层中获取光能、,O,2,和营养物质,(,P 54,倒数第,2,段),蓝细菌生长时依靠细胞内的气泡而漂浮于湖水表面,并随风聚集成块,常使,湖内出现“水花”。,有些厌氧性光和细菌利用气泡集中在水下10-30米深处,这样既能吸收适宜,的光线和营养进行光和作用,又可以避免直接与氧接触。,专性好氧的盐杆菌属(,Halobacterium,),的,古生菌,,却生活在含氧极少的饱,和盐水中,它们细胞中气泡显著,其作用被认为是使菌体浮于盐水表面,,以保证细胞更接近空气。,(参见,P54),(三)细胞的结构,5、特殊的休眠构造芽胞,(参见,P55),1)概念,某些细菌在其生长发育后期,,在细胞内形成的,一个,圆形或椭圆形,、厚壁、,含水量极低,、,抗逆性极强,的,休眠体,,,称为芽胞(,endospore,或,spore,,偶译“内生胞子”)。,芽胞与营养细胞相比化学组成存在较大差异,容易在光学显微,镜下观察。(相差显微镜直接观察;芽胞染色),整个生物界中抗逆性最强的生命体,是否能消灭芽胞是衡量,各种消毒灭菌手段的最重要的指标。,产芽胞的细菌多为杆菌,也有一些球菌。芽胞的有无、形态、,大小和着生位置是细菌分类和鉴定中的重要指标。,(三)细胞的结构,5、特殊的休眠构造芽胞,(参见,P58,倒数第一段),4)芽胞的耐热机制,芽胞与母细胞相比不论化学组成、细微结构、生理功能等方面都完全不同,(表3-3),渗透调节皮层膨胀学说,芽胞衣对多价阳离子和水分的透性很差,皮层的离子强度很高,产生极高的渗透压夺取,芽胞核心的水分,结果造成皮层的充分膨胀。,渗透压可高达20个大气压左右,含水量约,70%,,,略低于营养细胞(约,80%,),但比芽胞整体的,平均含水量(,40%,左右)高出许多。,核心部分的细胞质却变得高度失水,,因此,具极强的耐热性。,含水量:,10%25%,,因而特别,有利于抗热、抗化学药物(如,H2O2),,并可避免酶的失活。,研究芽孢意义,分类鉴定,分离筛选,菌种保藏,灭菌效果评价指标,(三)细胞的结构,5、特殊的休眠构造芽胞,6)伴胞晶体(,parasporal crystal,),(参见,P59,60,),少数芽胞杆菌,例如苏云金芽胞杆菌(,Bacillus thuringiensis,),在其形成芽胞的同时,会在芽胞旁形成一颗菱形或双锥形的碱溶性蛋白晶体,内毒素,,称为伴胞晶体。,(,P 59,倒数第一大段),特点:不溶于水,对蛋白酶类不敏感;容易溶于碱性溶剂。,伴胞晶体对200多种昆虫尤其是鳞翅目的幼虫有毒杀作用,因而可将,这类产伴胞晶体的细菌制成有利于环境保护的生物农药细菌杀,虫剂。,(三)细胞的结构,5、特殊的休眠构造芽胞,6)伴胞晶体(,parasporal crystal,),伴胞晶体,鳞翅目幼虫口服,伴胞晶体在肠道迅速溶解(中肠,pH 为9.0-10.5,),吸附于上皮细胞,引起渗透性丧失,肠道穿孔,肠道中的碱性溶液进入血液,后者,pH升高,昆虫全身麻痹而死亡,;,细菌在昆虫体内大量生长,昆虫因败血症而死亡;,参见,P458,Bt,生物杀虫剂的研究与应用举例:,1、液体或固体发酵生产菌体在农田直接施用;,2、将毒蛋白克隆到植物中构建基因工程抗虫作物;,3、研究如何提高,Bt,杀虫剂的生产与应用水平,(三)细胞的结构,6、细菌细胞壁以外的构造 糖被(,glycocalyx),1)概念,包被于某些细菌细胞壁外的一层厚度不定的胶状物质。糖被按其,有无固定层次、层次厚薄又可细分为,荚膜,(大荚膜)、,微荚膜,、,粘,液层,和,菌胶团,。,(三)细胞的结构,6、细菌细胞壁以外的构造 糖被(,glycocalyx),2)特点,(详见,P 57-58),(1)主要成分是多糖、多肽或蛋白质,尤以多糖居多。,经特殊的荚膜染色,特别是负染色(又称背景染色),后可在光学显微镜清楚地观察到它的存在。,(2)产生糖被是微生物的一种遗传特性,其菌落特征及血,清学反应是细菌分类鉴定的指标之一。,(3)荚膜等并非细胞生活的必要结构,但它对细菌在环境,中的生存有利。,(详见,P 61,倒数第,2,段),(4)细菌糖被与人类的科学研究和生产实践有密切的关系。,(详见,P60,倒数第一段),(三)细胞的结构,7、细菌细胞壁以外的构造 鞭毛(,flagellum,复,flagella),1)概念,(参见,P62),某些,细菌细胞表面着生的一至数十条,长丝状、螺旋形,的附属物,具有,推动细菌运动功能,为细菌的,“运动器官”,。,(三)细胞的结构,7、细菌细胞壁以外的构造 鞭毛(,flagellum,复,flagella),2)观察和判断细菌鞭毛的方法,(参见,P62,倒数第二大段),电子显微镜直接观察,鞭毛长度:1520,m;,直径:0.010.02,m,光学显微镜下观察:,鞭毛染色,显微镜下判断:,细菌的运动性,培养特征判断:,半固体穿刺、菌落(菌苔)形态,(三)细胞的结构,9、细菌细胞壁以外的构造 性菌毛(,pili,单数,pilus),构造和成分与菌毛相同,但比菌毛长,数量仅一至少数几根。,性菌毛一般见于革兰氏阴性细菌的,雄性菌株,(即供体菌)中,其功,能是向,雌性菌株,(即受体菌)传递遗传物质。有的性菌毛还是,RNA,噬菌体的特异性吸附受体,8、细菌细胞壁以外的构造 菌毛(,fimbria,,复数,fimbriae),长在细菌体表的纤细、中空、短直、数量较多的蛋白质类附属物,具有使菌体附着于物体表面的功能。,(,P 64,倒数第二大段),第一节 细菌,一、一般形态及细胞结构,二、放线菌,三、支原体、立克次氏体和衣原体,四、粘细菌,五、蛭弧菌,六、蓝细菌,重点:细胞的结构与功能,,各种细菌的基本特性,第一节 真细菌(,Eubacteria),二、放线菌,(一)概念,近代生物学技术,(参见,P 358),(,P358,第一段),形态上具有分枝状菌丝、菌落,(丝),形态与霉菌相似,以孢子进,行繁殖。,介于细菌与丝状真菌之间又接近细菌的一类丝状原核生物,放线菌实际上是属于细菌范畴内的原核微生物,只不过其细胞形态,为分枝状菌丝。,第一节 细菌(,Bacteria),二、放线菌,(一)概念,放线菌是具有菌丝、以孢子进行繁殖、革兰氏染色阳性的一类原核微生物,属于细菌范畴。,(,P 358,第一大段),(二)形态与结构,单细胞,大多由分枝发达的菌丝组成;,菌丝直径与杆菌类似,约1,m,m;,细胞壁组成与细菌类似,革兰氏染色阳性(少数阴性);,细胞的结构与细菌基本相同,,按形态和功能可分为营养菌丝、气生菌丝和孢子丝三种。,二、放线菌,(二)形态与结构,1、营养菌丝,匍匐生长于培养基内,吸收营养,也称基内菌丝。,2、气生菌丝,营养菌丝发育到一定阶段,伸向空间形成气生菌丝,,3、孢子丝,气生菌丝发育到一定阶段,其上可分化出形成孢子的菌丝,即孢,子丝,又称产孢丝或繁殖菌丝。,其形状和排列方式因种而异,常被作为对放线菌进行分类的依据。,气生菌丝发育到一定阶段,其上可分化出形成孢子,的菌丝,即孢子丝,营养菌丝匍匐生长于培养基内,吸收营养,营养菌丝发育到一定阶段,,伸向空间形成气生菌丝,二、放线菌,孢子在适宜,的条件下萌,发,长出1-3,个芽管,(三)生长与繁殖,营养菌丝,气生菌丝,繁殖菌丝,(孢子丝),孢子丝释放孢子,二、放线菌,(三)生长与繁殖,繁殖方式,无性孢子,菌丝断裂,凝聚孢子,横隔孢子,孢囊孢子,分生孢子,厚壁孢子,存在多种,孢子形成方式,常见于液体培养中,工业发酵生产,抗生素时都以此法大量繁殖放线菌,细菌的芽,胞,是休眠体,而放线菌的,孢,子是繁殖体,二、放线菌,(四)菌落形态,菌落形态,能产生大量分枝和气生菌丝的菌种(,如链霉菌,),不能产生大量菌丝体的菌种(,如诺卡氏菌,),菌落质地致密,与培养基结合紧密,小而不,蔓延,不易挑起或挑起后不易破碎。,粘着力差,粉质,针挑起易粉碎,二、放线菌,(五)分布特点及与人类的关系,广泛地存在于自然界,尤其是土壤中,其代谢产物使土壤具有,特殊的泥腥味。,能产生大量的、种类繁多的抗生素(其中90%由,链霉菌,产生),有的可用于生产维生素、酶制制;此外,在甾体转化、石油脱,蜡、烃类发酵、污水处理等方面也有应用,少数寄生型放线菌可引起人、动物,(,如皮肤、脑、肺和脚部感染,),、,植物,(,如马铃薯和甜菜的疮痂病,),的疾病。,(放线菌的主要类型请参见,P358),第二节 古生菌,重点:,古生菌的概念及其与细菌、真核生物的主要区别,第三节 真核微生物,重点:,霉菌、酵母菌的主要特性,第一节 细菌,重点:,细胞的结构与功能,各种细菌的基本特性,第二节 古生菌(,Archaea),一、概念的提出,1977年,,Carl Woese,以16,S rRNA,序列比较为依据,提出的独立于,细菌和真核生物之外的生命的第三种形式。,(第,10,章介绍),在分类地位上与细菌和真核生物,并列为三域,(,Domain),,并且在进化谱系上更接近真核生物。,第三种生命形式,在细胞构造上与细菌较为接近,同属,原核生物,。,多生活于一些生存条件十分恶劣的,极端环境,中,,例如高温、高盐、高酸等。,也存在于在普通生态环境中,原名:,古细菌(,Archaebacteria,);,后改名:,古生菌(,Archaea,),参见,P332 333,P374 380,微生物,(病毒),古生菌(,Archaea),细菌(,Bacteria),非细胞型,细胞型,原核微生物,真核微生物,(,Eukarya,),古生菌在进化谱系上与细菌及真核生物相互并列,且与后者关系,更近,而其细胞构造却与细菌较为接近,同属于原核生物。,在显微镜下,古生菌与细菌具有类似的个体形态。,在,细胞的结构,与功能上,,古生菌,既有,类似细菌,之处,,也有类似真核生物之处,还具有一些自己独特的特点,假肽聚糖,三、细胞结构,(一)细胞壁,(,P45,第一段),具有与细菌类似功能的细胞壁;,细胞壁的结构和化学成分均差别甚大;,热原体属(,Thermoplasma,),没有细胞壁;,研究过的一些古生菌,它们细胞壁中没有真正的肽聚糖,,而是由多糖(假肽聚糖)、糖蛋白或蛋白质构成的。,假肽聚糖,三、细胞结构,(二)细胞膜,(,P48,倒数第一段),古生菌的质膜在本质上也是由磷脂组成,但它比细菌或,真核生物具有更明显的多样性。,亲水头(甘油)与疏水尾(烃链)间是通过,醚键,而不是,酯键,连接的;,细胞膜的化学组分存在多样性;,古生菌的细胞质膜中存在着独特的,单分子层膜,或,单、双分子层混合膜,,而细菌或真核生物的细胞质膜都是双分子层。,三、细胞结构,(三)细胞质和内含物,(详见,P319,,表12-2细菌、古生菌和真核生物的特征比较),无复杂内膜的细胞器;,核糖体为70,S,有些种类的细胞质中具有,有一定功能的颗粒状内含物,产甲烷嗜热菌细胞内的气泡,没有具有核仁、核膜的细胞核,染色体,DNA,为共价闭和环状,核区,第二节 古生菌,一、概念的提出,二、细胞形态,三、细胞结构,重点:古生菌的概念及其与细菌、真核生物的主要区别,第三节 真核微生物,一、霉菌,二、酵母菌,重点:霉菌、酵母菌的主要特性,第三节 真核微生物,细胞核具有核膜;,能进行有丝分裂;,细胞质中存在线粒体或同时存在叶绿体等细胞器;,真核生物的特征:,具有上述特征的微小生物:,真核微生物,第三节 真核微生物,真核微生物,真菌,单细胞藻类,原生动物,霉菌,酵母菌,蕈菌(蘑菇),丝状真菌,单细胞真菌,大型真菌,真核微生物的种类约占微生物总数的95%以上。从个体形态、群体,形态、营养吸收、代谢类型、代谢产物、遗传特性、和生态分布诸,方面,真核微生物都展现出一幅多样化的画面。,第三节 真核微生物,本节主要内容-真菌:,真菌是一类低等真核生物,,特点:,1、真核细胞核、细胞有丝分裂;,2、有线粒体,无叶绿体,不进行光合作用,,无根、茎、叶的分化;,3、以产生,有性孢子,和,无性孢子,二种形式进行繁殖;,4、营养方式为化能有机营养(异养)、好氧;,5、不运动(仅少数种类的游动孢子有1-2根鞭毛);,6、种类繁多,形态各异、大小悬殊,细胞结构多样;,(参见,p382,倒数第,3,段),第三节 真核微生物,一、霉菌,(一)概念,霉菌(,mold),是一些“丝状真菌”的统称,,不是分类学上的名词,。,霉菌菌体均由分枝或不分枝的菌丝(,hypha),构成。许多菌丝交织在,一起,称为菌丝体(,mycelium)。,(,参见,P34,第,2,大段),在长期的进化过程中有些真菌的菌丝分化形成了各种,形态和功能不同的特化结构,也称菌丝的变态。,在进化过程中对环境高度适应的结果,菌丝的特化,第三节 真核微生物,一、霉菌,(二)分布特点及与人类的关系,在自然界分布极广;,(参见,P34,倒数第,2,大段),霉菌同人类的生产、生活关系密切,是人类实践活动中最早认识和利用的一类微生物。,食物、工农业制品的霉变;,全世界平均每年由于霉变而不能食(饲)用的谷物约占2%。,有用物品的生产;,风味食品、酒精、抗生素(青霉素、灰黄霉素)、,有机酸(柠檬酸、葡萄糖酸、延胡索酸等)、,酶制剂(淀粉酶、果胶酶、纤维素酶等)、维生素、甾体激素等。,在农业上用于饲料发酵、植物生长刺激素(赤霉素)、,杀虫农药(白僵菌剂)等。,引起动植物疾病;,我国在1950年发生的麦锈病和1974年发生的稻瘟病,使小麦和,水稻分别减产了60亿公斤。,腐生型霉菌在自然界物质转化中也有十分重要的作用;,横隔膜分隔成成串多细胞,,每个细胞内含有一个或多个细胞核,横隔膜上有小孔,使细胞质和细胞,核可以自由流通,,每个细胞的功能都相同。,一、霉菌,(三)形态结构,1、菌丝,细胞形态,无隔膜菌丝,有隔膜菌丝,(参见,P33),细胞质内含有多个核。,生长:,菌丝的延长,细胞核的裂殖增多,细胞质的增加,(参见,p34,第,2,大段),一、霉菌,1、菌丝,菌丝功能,营养菌丝,气生菌丝,繁殖菌丝,(参见,P34),霉菌菌丝直径约为210,m,m,,比一般细菌和放线菌菌丝大几到几十倍。,捕虫菌目(,Zoopagales),在长期的自然进化中形成的特化结构,,特化菌丝构成巧妙的网,可以捕捉小型原生动物或无脊椎动物,,捕获物死后,菌丝伸入体内吸收营养。,1)菌环:,菌丝交织成套状,2)菌网:,菌丝交织成网状,菌丝的特化,一、霉菌,2、菌丝的特化,3)附枝:,匍匐菌丝、假根(类似树根,吸收营养),功能是固着,和吸收营养。,附着枝:,若干寄生真菌由菌丝细胞生出1-2个细胞的短枝,以将,菌丝附着于宿主上,这种特殊的结构即附着枝。,5)吸器:,一些专性寄生真菌从菌丝上分化出来的旁枝,侵入细胞,内分化成指状、球状或丝状,用以吸收细胞内的营养。,6)附着胞:,许多植物寄生真菌在其芽管或老菌丝顶端发生膨大,,并分泌粘性物,借以牢固地粘附在宿主的表面,这一,结构就是附着胞,附着胞上再形成纤细的针状感染菌,丝,以侵入宿主的角质层而吸取营养。,一、霉菌,2、菌丝的特化,6)附着胞:,(参见,P68),当感染植物的时候,这种附着胞,牢牢地附着到宿主的叶片表面,,并且通过提高附着胞内渗透压活,性物质的浓度产生巨大的膨压,,射出一钉状结构进入植物细胞,,为真菌的感染炸开一条通道。,真菌禾生刺盘孢(,C.Graminicola),的附着胞的压力为5.35,Mpa;,M.grisea,附着胞的压力8.0,Mpa,,相当于我们用高压蒸汽灭菌压力,(0.1,Mpa),的50-80倍。,7)菌核:,是一种休眠的菌丝组织。由菌丝密集地交织在一起,,其外层较坚硬、色深,内层疏松,大多呈白色。,一、霉菌,2、菌丝的特化,7)菌核:,假菌核:寄生性真菌与宿主共同形成,例如,冬虫夏草,:,真菌寄生于鳞翅目昆虫,使虫体转变为假菌核,当孢子,萌发,虫体死亡,菌自虫体内生长出子实体。,含有虫草酸,是名贵中药。,8)子座:,菌丝交织成垫状、壳状等,在子座外或内可形成,繁殖器官。,细胞壁,真菌细胞壁:,多糖主要成分,低等水生真菌纤维素,高等陆生真菌几丁质,酵母菌葡聚糖,蛋白质少量,脂类少量,藻类细胞壁,纤维素主要成分,杂多糖为间质多糖主要成分,细胞核,特点:,有固定外形:球状、椭圆体状,有核膜,其上有核孔,数目:,核膜,染色质,核仁,核基质,细胞质和细胞器,细胞质概念,细胞基质,细胞骨架,内质网(ER):,内质网,脂类双分子层为基础形成的囊腔和管道系统。光面内质网与脂类合成和代谢有关。糙面内质网膜上附有颗粒状的核糖体。核糖体是细胞合成蛋白质的场所,糙面内质网合成并运输蛋白质。,高尔基体,是一些平行堆叠的扁平小囊和囊泡。是细胞分泌物的加,工和包装场所,最后形成分泌泡将分泌物排出体外。高尔基体还与,植物分裂时的新细胞壁和细胞膜的形成有关。,溶酶体,是单层膜小泡,由高尔基体断裂而产生,内含多种水解酶,可催化蛋白质、核酸、脂类、多糖等生物大分子,消化细胞碎渣,和从外界吞入的颗粒,线粒体,由内膜和外膜包裹的囊状结构,囊内是液态的基质。外膜,平整,内膜向内折入形成一些嵴,内膜面上有,ATP,酶复合体。线,粒体是细胞呼吸和能量代谢中心。线粒体基质中还含有,DNA,分子,和核糖体。,液泡、膜边体,液泡,液泡(,vacuole,),单位膜分隔的细胞器,老龄细胞大而明显。含糖原、脂肪、多磷酸盐等贮藏物,各种酶类。,功能:,维持渗透压、贮藏营养物、溶酶体的作用(将各种蛋白酶与,CP,隔离,防止细胞损伤)。,膜边体(,lomasome,),真菌细胞特有。,几丁质酶体(,chitosome,),氢化酶体(,hydrogenosome,),存在厌氧真菌和原生动物,类似线粒体作用,续上表:,鞭毛、纤毛构造,基体:,过渡区:,鞭杆:“92”式,由粗而长的分枝状菌丝组成,菌落疏松,呈绒毛状、絮状或,蜘蛛网状,比细菌菌落大几倍到几十倍,有的没有固定大小。,一、霉菌,(五)霉菌繁殖方式及生活史,霉菌的繁殖方式,无性孢子,有性孢子,菌丝断片,1)无性孢子繁殖,1、繁殖方式,不经两性细胞配合,只是,营养细胞的分裂,或,营养菌丝的分化(切割),而形成新个体的过程。,无性孢子有:,厚垣孢子、节孢子、分生孢子、孢囊孢子等,。,(参见,p383,),(五)霉菌繁殖方式及生活史,1、繁殖方式,2)有性孢子繁殖,两个性细胞结合产生新个体的过程:,a),质配:,两个性细胞结合,细胞质融合,成为双核细胞,,每个核均含单倍染色体(,n+n)。,b),核配:,两个核融合,成为二倍体接合子核,此时核的,染色体数是二倍(2,n)。,c),减数分裂:,具有双倍体的细胞核经过减数分裂,核中的,染色体数目又恢复到单倍体状态。,(五)霉菌繁殖方式及生活史,1、繁殖方式,2)有性孢子繁殖,霉菌有性孢子繁殖的特点:,a),不如无性繁殖那么经常与普遍,在自然条件下较多,在一般,培养基上不常见。,b),方式因菌种不同而异,有的两条营养菌丝就可以直接结合,,有的则由特殊的性细胞(性器官)相互交配,形成有性孢子。,c),核配后一般立即进行减数分裂,因此菌体染色体数目为单倍,,双倍体只限于接合子。,d),霉菌的有性繁殖存在同宗配合和异宗配合两种情况。,e),霉菌的有性孢子包括接合孢子、卵孢子、子囊孢子等。,(五)霉菌繁殖方式及生活史,2、生活史,无性繁殖阶段,;菌丝体(营养体)在适宜的条件下产生无性孢子,,无性孢子萌发形成新的菌丝体,多次重复。,有性繁殖阶段,;在发育后期,在一定条件下,在菌丝体上分化出,特殊性器官(细胞),质配、核配、减数分裂后,形成单倍体孢子,再萌发形成新的菌丝体。,尚未发现其
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