植物生理学2-矿质营养.ppt

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,植物矿质营养,(,mineral nutrition,),:,植物对矿质元素的吸收、转运、利用(同化)。,1,第一节：植物必需的矿质元素,一 植物矿质营养研究方法(自学),二 植物体内的元素,三 植物体内的必需元素,四 矿质元素的生理作用,五 作物缺乏矿质元素的诊断,2,1,灰分分析,：,采用物理和化学手段对植物材料中干物质燃烧后的灰分进行分析。,2,溶液培养法,(水培法、溶液培养,solution culture,hydroponics)：,在含有矿质元素的营养液中培养植物的方法。,一,研究植物矿质营养的方法,3,A.,水培法,:使用不透明的容器(或以锡箔包裹容器),以防止光照及避免藻类的繁殖,并经常通气;,B.,营养膜法,:营养液从容器a流进长着植株的浅槽b,未被吸收的营养液流进容器c,并经管d泵回a。营养液pH和成分均可控制。,C.,气培法,：根悬于营养液上方，营养液被搅起成雾状。,6,注意事项(自学),保证营养液,通气,良好。,盛放溶液的容器,不宜透光,。,必须保证所用的试剂、容器、介质、水等十分纯净。,应经常,更换或补充营养液,调节,pH,。,7,二 植物体内的元素,1,干物质,植物组织干物质：新鲜材料在105下烘烤10-30分钟，使酶迅速失活，再在70-80下烧烤使水分蒸干而得干物质。占鲜重的5%-90%，与具体材料而异。,干物质中，90-95%为有机物，无机物不足10%。,8,2,灰分,在600下高温烘烤，干物质中有机物所含的C、H、O形成CO,2,和H,2,O，N、S形成其它氧化物，挥发到空气中。,不能挥发的灰白色残烬为,灰分,(ash)。,构成灰分的元素(,除C、H、O外,)：,灰分元素,。,N不属于灰分元素,。,与灰分元素一起由根从土壤中吸收，故与矿质元素一起讨论。,9,燃烧,10,3,植物体内的元素,已在不同植物体内至少发现,70多种,矿质元素。,各种矿质元素的含量因植物种类、器官、部位不同、年龄、不同生境而有很大差异。,老龄,植株和细胞比幼龄的灰分含量高;,干燥、通气、盐分含量高,的土壤中生长的植物灰分含量高；,禾本科植物：Si较多；字花科：S较多；豆科：Ca和S较多；马铃薯：K；海藻：I和Br,11,三,植物体内的必需元素,(essential element or nutrient),1,必需元素的标准,：,若缺乏该元素，植物生长发育受到限制而,不能完成生活史;,缺少该元素，植物表现出,专一的病症,(缺乏症)，提供该元素可以预防或消除此病症;,该元素在植物营养中的作用是,直接,的，而不是因土壤、溶液或介质的物理、化学或微生物条件所引起的间接效果。,12,2,必需元素的种类,已确定有17种,分类：,大量元素,(,macroelement,macronutrient,)：,C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S、,Si,微量元素,(,microelement,micronutrient,trace element,)：,Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Cl、Ni,、,Na,有的教材上将Si、Na列为必需元素,13,随着研究分析手段的更新和技术的进步，将,来可能证明还有更多的必需元素。,不同植物所需的必需元素可能不尽相同，,如水稻必需Si。,有益元素,：非必需，但对植物生长发育或某些环节有积极的影响。Na,Si,钴,硒,钒,3,有益元素和有害元素,有害元素,：少量或过量存在对植物有不同程度的毒害作用，Hg,Pb,钨,铝,14,必需的矿质元素,15,四,必需矿质元素的生理作用,1,矿质元素的生理作用,是细胞结构物质和重要生理活性物质的,组成成分,。,植物生命活动的,调节者,，作为酶、辅酶的成分或酶的激剂，参与调节酶的活动。,起电化学作用,，参与渗透调节、胶体的稳定、电荷的中和等。,细胞信号转导信使,16,2,各元素的主要生理功能,（,自学,）,N,(吸收形式 NH,4,+,，NO,3,-,，Co(NH,2,),2,等:,体内各种蛋白质的主要成分(16-18%)；,核酸、辅酶、磷脂、叶绿素、细胞色素、植物激素(CTK)、维生素等中成分。,“生命元素”,植株,缺氮,时，植物生长矮小,分枝、分蘖少,叶片小而薄；叶片发黄发生早衰,且由下部叶片开始逐渐向上。,17,N omission plot,receiving sufficient fertilizer P and K,but no N.,缺N,18,19,P：Pi,H,2,PO,4,-,HPO,4,2-,.,细胞质、核的成分；,植物代谢中起作用,(通过ATP和各种辅酶),；,促进糖的运输；,细胞液中的磷酸盐可构成缓冲体系；,缺磷时，分蘖分枝减少,幼芽、幼叶生长停滞,茎、根纤细,植株矮小；叶子呈现不正常的暗绿色或紫红色。症状首先在下部老叶出现,并逐渐向上发展。磷过多,，易产生缺Zn症。,20,缺P,21,K,体内60多种酶的活化剂；,促进蛋白质和糖的合成，促进糖的运输；,增加原生质的水合程度，降低其粘度，提高细胞的保水能力和抗旱能力；,影响着细胞的膨压和溶质势，参与细胞吸水、气孔运动等。,钾不足时，叶片出现缺绿斑点，逐渐坏死，叶缘枯焦。,缺K,22,S：SO,4,2-,含S氨基酸(Cys,Met)几乎是所的蛋白质的构成成分;,Cys-Cys系统能影响细胞中的氧化还原过程；,是CoA、硫胺素、生物素的成分，与体内三大类有机物的代谢密切相关。,硫不足时，蛋白质含量显著减少，叶色黄绿，植株矮小。,23,Ca,:,细胞壁胞间层果胶钙的成分；,与细胞分裂有关；,稳定生物膜的功能；,可与有机酸结合为不溶性的钙盐而解除有机酸积累过多时对植物的危害；,少数酶的活化剂；,作为第二信使，也可与钙调素结合形成复合物，传递信息，在植物生长发育中起作用。,缺钙典型症状：,顶芽、幼叶呈淡绿色,叶尖出现钩状,随后坏死。缺素症状首先表现在上部幼茎幼叶和果实等器官上。,24,25,Mg,：,叶绿素的成分；,光合作用和呼吸作用中一些酶的活化剂；,蛋白质合成时氨基酸的活化需要，能使核糖体结合成稳定的结构；,DNA和RNA合成酶的活化剂；,染色体的组成成分，在细胞分裂中起作用,。,26,Fe,：许多重要酶的辅基；传递电子；叶绿素合成有关的酶需要它激活。,Mn,：许多酶的活化剂；直接参与光合作用(叶绿素形成、叶绿体正常结构的维持和水的光解。,B：H,3,BO,3,。与植物的生殖有关，利于花粉的形成，促进花粉萌发、花粉管伸长、受精；与糖结合使糖带有极性从而容易通过质膜 促进运输；与蛋白质合成、激素反应、根系发育等 有关；抑制植物体内咖啡酸、绿原酸的合成。,27,Zn,：酶的组分或活化剂；参与蛋白质和叶绿素合成；参与IAA的生物合成；,Cu,：一些氧化还原酶的组分；光合电子传递链质体蓝素PC的成分,Mo:MoO,4,2-,是硝酸还原酶、固氮酶的组成成分；是黄嘌吟脱氢酶及脱落酸合成中的某些氧化酶的成分,28,29,Cl,：水的光解；叶和根中的细胞分裂需要；调节细胞溶质和维持电荷平衡。,Ni,：脲酶、氢酶的金属辅基；激活-淀粉酶；缺乏时植物体的尿素会积累过多产生毒害而不能完成生活史。,30,31,32,33,五 作物缺乏矿质元素的诊断,化学分析诊断法,病症诊断法：,缺乏Ca、B、Cu、Mn、Fe、S时幼嫩的器官或组织先出现病症。,缺乏N、P、Mg、K、Zn等时较老的器官或组织先出现病症。,加入诊断法：,植物缺乏矿质元素时的症状会随植物种类、发育阶段及缺素程度的不同而有所不同。,缺乏多种矿质元素会使病症复杂化。,34,第二节 植物细胞对矿质元素的吸收,概述,一 电化学梯度与离子转移(自学),二 离子跨膜运输蛋白,三 离子跨膜运输机理,35,一,电化学势梯度与离子转移,1,离子的选择性积累,积累,：,活细胞吸收某些离子，最终使其在细胞内的浓度远远高于细胞外的浓度的现象。,积累率：以某离子在细胞内的浓度与其细胞,外的浓度的比值。,离子间竞争性抑制,：,Cl,-,和Br,-、,Ca,2+,和Sr,2+,间的竞争性抑制。,36,细胞对离子吸收的,选择性,：,表现在细胞吸收离子的量不与溶液中离子的量成比例。,离子,胞外浓度,mol/L,胞内浓度,mol/L,积累率,K,+,0.14,160,1142,Na,+,0.51,0.6,1.18,NO,3,-,0.13,38,292,SO,4,2-,0.61,14,23,玉米根对离子的选择性吸收,37,2,电化学势梯度与离子转移,吸收不带电的溶质,取决于溶质在膜两侧的浓度梯度，后者决定着溶质的,化学势,。,吸收带电的离子,是由膜两侧的电势梯度和化学势梯度共同决定的，两者合称为,电化学势梯度,。,38,二,离子跨膜运输蛋白,根据离子运输蛋白的结构和运送离子发生跨膜运输的方式，将跨膜运输蛋白分为：,镶嵌在生物膜中的大量功能蛋白中执行离子跨膜运输过程的蛋白统称为跨膜运输蛋白或离子运载体(ion transporter),1 离子通道,2 离子载体,3 离子泵,39,40,1,离子通道,由多肽链中的若干疏水性区段在膜的脂质双层结构中形成的,跨膜孔道结构,。,可根据离子通道对,离子的选择性,、,运送离子的方向,、,通道开放与关闭的调控机理,等可将离子通道分为多种类型。如：,钾离子通道，内向钾离子通道,电压门控通道,当离子通道处于开放状态时，相应的离子沿着,跨膜电化学势梯度,进行跨膜运动。,41,K,+,、Cl,-,、Ca,2+,、NO,3,-,等离子通道,。膜内在蛋白构成圆形孔道，横跨膜两侧。,构象可随环境条件的改变而改变。在某些构构象时其是间会形成允许离子通过的孔，孔内带有电荷并填充有水。,孔的大小及孔内电荷等性质决定了,通道转运离子的选择性,，即一种通道常常只允许某一种离子通过。,42,43,44,离子的带电荷情况及其水合规模决定了离子在通道中扩散时的通透性的大小。,所有的通道蛋白均能通过,易化扩散,进行离子跨膜转移，因而由通道进行的离子转运是,被动运输,。,45,2,离子载体,(载体、传递体、透过酶、运输酶),膜内在蛋白,，有选择地与质膜一侧的分子或离子结合，形成载体-物质复合物，通过载体蛋白构象的变化，透过质膜把物质转远到质膜的另一侧。,载体蛋白有,专一的离子结合位点,，能选择性地与某一物质结合并携带该离子通过膜。,46,两种类型：,执行离子被动运输的载体，执行离子主动运输的载体(即离子泵)。,离子载体运输,顺电化学梯度跨膜运输(,被动运输,)，,可逆电化学梯度跨膜运输(,主动运输,)。,47,48,按运输方向，离子载体可分,单向运输载体,：,Fe,2+,、Zn,2+,、Cu,2+,等载体,同向运输载体,：,在与H,+,结合的同时又与另一分子或离子(Cl,-,、NH,4,+,、PO,4,3-,、SO,4,2-,、氨基酸、肽、蔗糖等)结合，同向运输。,反向运输载体,：,与H,+,结合的同时又与另一分子或离子(Na,+,、K,+,)，朝相反方向运输。,49,反向运输,50,3,离子泵,离子泵,：,一些具有ATP水解酶功能、并能利用ATP的能量将离子逆着电化学势梯度进行跨膜运输的膜载体蛋白。,是离子载体的一种，只是运输离子的能量来自于ATP。,种类：,致电离子泵,：导致有净电荷的跨膜运动。,中性离子泵,：不改变膜两侧电荷分布状况。,51,植物体内的离子泵,：,质膜和液泡膜上,H,ATP酶,、,Ca,2,ATP酶,、内膜系统上的,H,焦磷酸酶,A,T,P酶,钙泵(Ca,2+,-ATP酶),驱动细胞内的钙离子泵出细胞。,其活性依赖于ATP与Mg,2+,离子的结合，所以也称(Ca,2+,Mg,2+,)-ATP酶,52,离子泵跨膜转运离子的过程,ATP酶运输阳离子,53,H,ATP酶,：,依赖消耗ATP能量建立跨膜质子电化学势梯度；,质子电化学势梯度是推动各种离子和小分子代谢产物进行跨膜运输的动力。因而称为“主宰酶”。,54,三 离子跨膜运输机制,2 主动吸收(active transport),离子跨膜运输是否与能量消耗相偶联、离子跨膜运输方向与电化学梯度方向关系,3 胞饮作用（pinocytosis),1 被动吸收（passive transport),55,1,被动吸收,被动运输,：,指由于扩散作用或其他物理过程而进行的矿质元素的吸收，,不需消耗代谢能量,的，,顺着浓度差（或电化学梯度）进行,。故又称,非代谢性吸收,。,扩散,：物质从电化学势较高的区域向其电化学势较低的区域发生净转移的现象。,种类：单纯扩散(simple diffusion)、,易化扩散(,facilitated,diffusion）,56,单纯扩散,取决于细胞外内某一物质的,浓度差,。,溶液中的溶质从浓度的区域跨膜移向浓度,低的邻近区域。可双向进行。,决定着细胞对该物质的吸收。当浓度差消失时，细胞内外该物质的浓度达到平衡。,决定着该物质的扩散速率。,57,脂溶性较好的非极性物质较快通过细胞膜。,O,2,、CO,2,、NH,3,可以单纯扩散通过膜。,膜上有水选择性通道(水通道蛋白或水孔蛋白)，极性的水分子也能扩散跨膜。,58,研究发现：有些离子能快速跨膜转移，比扩散方式进入细胞时快得多。,离子通道和载体蛋白可以协助溶质扩散转移。,易化扩散可以双方向进行；,溶质传递方向取决于溶质的浓度梯度(不带电荷溶质)，或电化学势梯度(带电溶质),易化扩散,(协助扩散),59,60,2 主动吸收,概念,存在证据,载体蛋白与主动吸收,质子泵与主动运输,61,主动吸收,：细胞利用呼吸作用释放的能量而逆着浓度差(电化学梯度)吸收矿物质的过程，是一个主动运输过程，也称,代谢性吸收,。,主动吸收存在的证据,：,不同氧气影响下豌豆根组织的呼吸速率不同，对矿物质的吸收能力也不同，,缺氧,时有氧呼吸停止，主动运输减弱或停止。,用,二硝基苯酚(DNP),解除氧化磷酸化过程中的偶联，ATP生成受抑制，主动吸收也受抑制。,62,载体蛋白与主动吸收,载体对被转运物质的亲和力可改变的,。,细胞内某溶质的浓度增大时，载体与该溶质的亲和力会反馈性地减小(Km增大)。,载体数量可发生变化,，使最大转运速率(Vmax)发生变化,由载体进行的转运：,顺电化学势梯度(被动运输，即协助扩散),逆电化学势转运(主动运输)。,转运方向,有：单向、同向、反向。,63,载体参与离子转运的证据,饱和效应,：,主动吸收速率并不是随着浓度的增高而加快，两者间不成正比。因为细胞膜上某一离子的载体有一定数量。,竞争抑制效应,：,大麦根细胞吸收Cl,-,与 Br,-,K,+,与 Rb,+,的竞争。,64,65,载体运输机理,载体变偶效应,与主动运输,载体蛋白与被转运物质的结合及释放与载体蛋白构象的变化有关，即变偶效应。,66,载体扩散与主动运输,认为载体可在膜内扩散从而运输物质。,膜上的磷酸激酶将未活化载体磷酸化从而活化。活化载体是亲脂性的，可在质膜脂质双分子层中扩散。,在外侧与溶液中的离子结合，形成载体复合物，后扩散到膜内侧，裂解释放出磷酸，活化载体失去与离子的结合能力从而呈现非活化状态。,67,68,质子泵与主动运输,如：H,+,-ATP酶水解ATP,转运H,+,至膜的一侧,形成跨膜电势梯度和pH梯度(合称：质子动力势)。,这些质子动力势被用来促进其它一些溶质逆电化学势梯度进行主动转运。,这种H,+,伴随其它溶质通过同一载体进行的转运称为,共转运,或,协同转运,。,69,初始主动运输,：,膜上H,+,-ATP酶所执行的运输质子的主动运输。,次级主动运输,：,由H,+,ATP酶活动所建立的跨膜电化学势梯度所驱动的其他无机离子或小分子有机物质的跨膜运输过程。,实际上是一种共运输(co-transport),即两种离子同时被跨膜运输的过程。,70,共运输,：,即协同运输，是指两种溶质被同时运输过膜的机制，两者缺一则此过程不会发生。,两种类型：,同向转运,(H,+,与被转运物质同向跨膜转运),反向转运,(H,+,与被转运物质异向跨膜转运),共向转运,71,72,阴离子载体,与主动运输,73,74,3,胞饮作用,物质附着在质膜上，然后通过质膜的内折而转移到细胞内的过程。,非选择性,一般过程：,吸附膜内折形成小囊泡细胞内移动到液泡，或消失.,75,第三节 植物根对矿质元素的吸收,一 根系吸收矿质元素的特点,二 根对溶液中矿质元素的吸收,三 根对非溶解状态矿质元素的吸收,四 影响根吸收矿质元素的因素,五 根外营养(自学),76,1,对矿质元素和水分的相对吸收,两者相关,盐分溶于水才能被吸收，与水流一起进入植物体。,根系对盐的吸收又可降低溶液的水势，有利于水分进入根部。,根系吸水增强时矿质元素的吸收也常常增加，但不一定呈比例。,一,根系吸收矿质元素的特点,77,由吸收的,机理不同,所决定。,两者相互独立,根部吸水,：蒸腾拉力，被动吸水为主，,吸收盐分,：以消耗代谢能量的主动吸收为,主，有选择性和饱合效应，需要载体、,质子泵等。,78,2,离子的选择吸收,根部吸收的离子数量不与溶液中的离子数量成比例的现象。,根部对离子的选择吸收是以细胞对离子的选择吸收为基础的。,选择吸收与不同载体的数量有关。,79,选择吸收的具体表现,植物对同一溶液中的不同离子的吸收是不一样的。,水稻吸收较多的硅，而以较低速率吸收钙镁。番茄则相反。,植物对同一种盐的正负离子的吸收不同。,生理酸性盐,生理碱性盐,生理中性盐,80,生理酸性盐,(physiologically acid salt)：,根系对同一盐的阳离子吸收多于对阴离子的吸收，在交换吸附时有较多的H,+,从根表面进入土壤溶液，从而使土壤酸化。如(NH,4,),2,SO,4,等绝大多数铵盐。,生理碱性盐,(,physiologically alkaline salt),根系对同一盐的阴离子吸收多于对阳离子的吸收，在交换吸附时有较多的OH-和HCO,3,-,从根表面进入土壤溶液，同时也有阳离子的积累，从而使土壤碱化。NaNO,3,Ca(NO,3,),2,81,生理中性盐,(physiolgically neutral salt),：,根系对同一盐的正负离子的吸收速率基本相同，土壤溶液的酸碱性不发生变化。如：NH,4,NO,3,。,施肥时应注意肥料类型的合理搭配、根据土壤特性选择肥料类型。,82,3,单盐毒害和离子对抗,单盐溶液,：,只含有一种盐分(即只有一种金属离子)的溶液.,单盐毒害,（toxicity of single salt)：,若将植物培养在单盐溶液中，植物不久就会呈现不正常状态，最后死亡的现象。,能导致单盐毒害的盐分中，阳离子的毒害作用明显，而阴离子的毒害作用不明显。,83,84,离子对抗,(ion antagonism)：,在单盐溶液中加入少量含有其它金属离子的盐类，单盐毒害现象会减弱或消除。,离子间的对抗不是随意的，一般是不同族金属元素的离子间才会有对抗。Na,+,或 K,+,可以对抗 Ba,2+,或Ca,2+,.,85,平衡溶液,（balanced solution)：,选择几种植物必需矿质元素的盐分，按一定浓度与比例配制成混合溶液，植物便可以生长良好。这种对植物生长无毒害作用的溶液称为平衡溶液。,土壤溶液一般是平衡溶液。,86,二,根部对溶液中的矿质元素的吸收,1,吸收部位与区域,根，根尖，根毛区,根毛区是主要吸收区,：,具有导管，易于吸收离子的运输；,根毛的存在，能增加根与土壤的接触面积，扩大了吸收面积。,87,根尖部积累离子是由于此处无导管，,吸收的离子不能及时被转运。,88,离子吸附到根部细胞表面,交换吸附,：,在根表面同时进行着离子的吸附与解吸附。根表面总有一部分离子被其它离子所置换。细胞吸附离子具有交换性质，故称为交换吸附。,根细胞表面有正负离子，主要是H,+,和HCO,3,-,。由呼吸放出的CO,2,和H,2,O生成H,2,CO,3,所解离产生。,不需能量，非代谢性。迅速。吸附速率与温度无关。,2 吸收过程,89,离子进入根内部,两种途径,质外体途径,：扩散作用,内皮层上存在着凯氏带，离子和水不能直接进入维管束，只有进入共质体途径才能进入。,根幼嫩部分尚未形成凯氏带，或个别内皮层细胞壁不加厚，可作为通道，这样离子和水可以由质外体到达导管。,90,质外体(apoplast)或自由空间的体积不易直接测得，但可以用,表观自由空间,（apparent free space,AFS,)或,相对自由空间,（relative free space)间接衡量。,表观自由空间,：自由空间占组织总体积的百分比。可通过对外液和进入自由空间的溶质数的测定加以推算。,91,共质体途径,：,通过根部细胞的膜系统、膜间连丝从根表面细胞经过内皮层进入木质部。,以主动运输为主，也可进行扩散作用。速率较慢。,由于凯氏带的存在，使离子的转运时必须通过共质体。因此,离子进入或运出共质体时必然有载体的参与,。这使根系有,选择性地吸收,离子，维持各种离子浓度，保持根部正常的生理状态。,92,离子进入导管,：,离子经共质体途径最终从导管周围的薄壁细胞进入导管。,可能机理：,离子主动选择性进入导管。,离子被动扩散随水进入导管,离子进入输导组织,93,根系吸收矿质分二个阶段：,快速阶段,：,离子由外部进入根部表观自由空间。,不需代谢能量，低温、缺氧、呼吸抑制剂对其影响很小。,缓慢阶段,：,离子由表观自由空间进入细胞内部。,消耗代谢能量，以主动吸收为主（也有被动吸收）,94,1吸收附着在土壤胶体上矿质元素,通过土壤溶液,接触交换,三,根对土壤中非溶解状态矿质元素的吸收,2 对难溶解矿质元素的利用,95,1,吸收附着在土壤胶体上矿质元素,通过土壤溶液,根表面的H,+,和HCO,3,-,移向土壤颗粒，颗粒上的阳离子K,+,与H,+,交换形成KHCO,3,返回根表面。在根表面K,+,与H,+,交换而被吸附在根表面。,96,接触交换,：,当根部和土壤微粒的距离小于离子振动的空间，土壤颗粒表面的阳离子与根表面的H,+,便可不通过土壤溶液而直接交换。,97,98,2,根部对难溶解物质的利用,根分泌酸性物质溶解难溶物质。,根呼出的CO,2,溶于水生成H,2,CO,3,。,根分泌柠檬酸、苹果酸等有机酸。,99,四,外界条件对根部吸收矿物质的影响,外界条件对吸收的影响表现在：影响主动吸收、交换吸附、土壤矿质元素的供应(数量或状态)、根系吸收面积。,1 土壤温度,2 土壤通气,3 土壤溶液浓度,4 土壤pH值,5 土壤水分,6 土壤对离子的吸附能力,7 土壤微生物,8 地上部分的生长状况,9 离子间的相互作用,100,1,温度,酶钝化，根呼吸降低；,根细胞透性增高，矿质外流。,代谢变弱，主动吸收降低；,矿质在土壤溶液中的扩散减慢，细胞质粘性上升，离子进入细胞或在细胞内移动困难。,过低时,，,过高时,，,101,2,土壤通气状况,3,土壤溶液的浓度,在一定浓度范围内随浓度的增加，根吸收离子的数量也增加。超过一定浓度后，吸收速率不再增加，表现出饱和效应。,浓度增加，会降低土壤溶液的水势，导致根吸水困难。,通气良好时，代谢正常，增强呼吸作用和ATP的供应，促进吸收。,102,4,土壤溶液的pH值,直接,影响根系的生长,。,大多数植物根系在pH5.5-5.6的环境中生长良好。也有些植物适应碱性土壤。,通过影响微生物的生长而,间接影响根系对矿质,的吸收,。,如较酸时固氮菌失去固氮能力，较碱时反硝化细菌生长良好，对植物氮营养不利。,103,影响土壤中矿物质的,可利用性,、,可利用程度,如逐渐碱化时，Ca、Mg、Cu、Zn等逐渐变成不溶状态，偏酸时PO,4,3-,、K,+,、Ca,2+,、Mg,2+,易溶解而被流失。,影响细胞内蛋白质、氮基酸等的,带电荷性质,pHpI时，带正电荷有利利吸收阴离子，而对阳离子的吸收不利。,104,水分多少影响土壤溶液的浓度和土壤的通气状态，对土壤浓度、pH等有一定的影响。,土壤有机颗粒表面带有负电荷(COO,-,，OH,-,)，因而易吸附阳离子；,无机颗粒含有K、Ca、Mg、Fe等，易吸附阴离子。被吸附的离子不易流失；,也可防止土壤溶液浓度过高而危害植物。,5,土壤溶液中的水分,6,土壤颗粒对离子的吸附能力,105,7,土壤微生物,真菌感染根而形成菌根，增强植物根对矿物质的吸收。,地上部分向根供应光合产物(糖)，进而影响根呼吸；,根系生长良好提供更多的吸收面积。,8,地上部分生长状况,106,9,离子间的相互作用,溶液中某一离子可能影响另一种离子的吸收。Br,-,、I,-,的存在使Cl,-,的吸收减少，PO,4,3-,则对Cl,-,的吸收有促进作用。,107,五,植物地上部分对矿质元素的吸收,(自学),(根外营养),叶片一般只吸收溶解在溶液中的矿物质。,要保证溶液能很好在被附着在叶表面。营养物质要能从叶表面到达表皮细胞(或保卫细胞)的细胞质。这两者决定了叶片营养的有效性。,1,根外营养,：,植物地上部分吸收矿质元素的过程。主要是叶片，故也称,叶片营养,。通过根外施肥或叶面施肥而实现。,108,2,进入途径,气孔：不是理想的途径,角质层：,虽不易透水但有裂缝，呈细微的孔道。再通过细胞壁中有外连丝到达质膜，然后进入细胞质。,3,影响叶片营养的因素,：,温度：温度下降，吸收下降,叶龄：进入嫩叶的量多于老叶,109,溶液在叶片滞留时间,：,在叶面停留时间越长，越有可能被吸收。影响滞留时间的因素有风速、气温、大气湿度等。因此叶片施肥应在凉爽、无风、大气湿度高的时间(阴天、傍晚)进行。,溶液浓度,：,浓度过高，水势低而造成灼伤，1.5-2%为宜,110,叶面施肥的,优点,：,速效高效；,根部吸肥能力减弱时补充营养；,可以克服土壤对肥料的吸附；,补充微量元素，用量少。,111,一 矿质元素在体内的运输,1 运输形式,2 途径,3 速率,二 矿质元素在体内的分配,1 利用形式,2 元素的再利用,3 矿质元素的排出,第四节 矿物质在植物体内的运输与分配,112,一,矿物质在植物体内的运输,N：,氨基酸(主要是Asp,少量的Ala和Met)；,酰胺(,Asn、Gln,)；少量的N以NO,3,-,形式。,P：,主要是正磷酸(,PO,4,3-,)；,一些以有机磷形成(甘油磷酸胆碱等),1,运输形式,S：,主要是,SO,4,2-,；少量以Met、谷胱甘肽形式,金属矿质：以,离子,形成,。,113,2,途径,：,根吸收木质部,向上运输,木质部,横向运输到韧皮部。,叶片,向下或向上运输,双向运输是通过韧皮部进行的。,叶片吸收,韧皮部,横向运到木质部。,植物体内可形成离子循环,根吸收木质部横向运输到韧皮部筛管再向下运输根部 根部导管向上运输,3,运输速率,：0100cm/h.,114,二,矿物质在植物体内的分布,1 矿物质被利用时,形式,:,形成不稳定化合物,(N、P、Mg)。,这些化合物不断分解，释放出的离子可转移到其它部位而被,再利用,。,离子状态,(K、Cl、Na等),一些元素形成难溶解的,稳定化合物,(Ca、Fe、Mn、B等),115,2,矿质元素的再利用,可再利用元素,：,在植物体内可循环利用。,分布,：代谢较旺盛的部位。,如生长点、嫩叶、果实、种子、地下贮藏器官等。,形式,：离子、形成不稳定化合物,116,重新分布,：,植物在开花结实或落叶时会发生可再利用元素的重新分布。,缺乏这类元素时：,较老的组织或器官最先出现病症,(原因：将元素转移到幼嫩部位)。,如叶脱落前叶内的N、P可转移到其它部位。开花结实后营养体的氮化合物大大减少，被转移到果实中。,117,不可再利用元素,：,在体内形成稳定的不溶解化合物的元素，在植物体内不能移动。,3,矿质元素的排出,器官年龄越大含量越高。,植物缺乏这类元素时幼嫩部位最先出现病症。,植物衰老时或在衰老器官中，叶片中矿质营养可因雨、雪、雾、露而损失。,植株生长未期，根系可向土壤中排出矿物质和其它物质。,118,第五节 氮素的同化(自学),三 氨的同化,1 Glu形成途径(GDH途径，GS和GOGAT途径),2 氨甲酰磷酸的生成(氨甲酰激酶，氨甲酰磷酸合成酶),一 生物固氮,1 概念 2 固氮酶 3 反应条件,二 硝酸还原作用,1 硝酸还原酶 2 亚硝酸还原酶,119,120,一,生物固氮,某些微生物和藻类通过其自身固氮酶复合体把分子氮转变为氨的过程。,工业上，用铁作催化剂，要在450高温和200-300个大气压条件下才能使N,2,转变为氨,微生物能在体内由酶的催化在常温常压条件下把空气中的氮气还原成NH,3,。它不消耗能量,不降低土壤性能,不污染环境.,121,固氮酶复合体,蛋白质组分,构成:,还原酶,(铁蛋白),提供具有很强还原力的电子;含两个相同亚基,含Fe,4,S,4,(每次可传递一个电子),两个ATP结合位点,固氮酶,(钼铁蛋白),两个、亚基的四聚体,含2 Mo,32 Fe,相应数目的对酸不稳定的硫.对氧十分敏感.利用高能电子把N,2,还原成NH,3,。由N,2,到NH,3,需,6e.,122,固氮酶催化的反应,N,2,+6H,+,+6e,-,2NH,3,N,2,+8H,+,+8e,-,2NH,3,+H,2,N,2,O+2H,+,+2e,-,N,2,+H,2,O(固氮酶),C,2,H,2,+2H,+,+2e,-,C,2,H,4,(固氮酶),2H,+,+2e,-,H,2,(固氮酶,氢酶),123,反应条件,:,电子供体,:,电子来源于还原型铁氧还蛋白。它的电子来源于光合作用的光合链或呼吸链.,ATP供应,:,Mg,2+,ATP(可使铁蛋白构象变化从而降低其氧化还原电位).传递个2电子约需4-5ATP。,需厌氧环境,124,N,2,+8H,+,+8e,-,+16H,2,O+16ATP2NH,3,+H,2,+16ADP+Pi,125,二,硝酸还原作用,可在植物根、叶内进行.,NO,3,-,+9H,+,+8e-NH,3,+3H,2,O,126,1,硝酸还原酶(,NR),按电子供体分：,铁氧还蛋白-硝酸还原酶,：,铁氧还蛋白(Fd)作为电子供体，,NO,3,-,+2Fd(还原型）+2H,+,NO,2,-,+Fd（氧化型）+H,2,O,此酶存在于兰绿藻，光合细菌和化能合成细菌中。从组囊藻属分离的硝酸还原酶是一种钼蛋白，只有一条多肽链，分子量是75KD，不含黄素和细胞色素,。,127,NAD(P)H-硝酸还原酶,:,以NADH或NAD(P)H+H,+,为电子供，含FAD,Cytb,557,，Mo。,NO,3,-,+NAD(P)H+H,+,NO,2,-,+NAD(P),+,+H,2,0,此酶按电子供体不可分为,对NADH专一的NR,存在于高等植物叶片和一些绿藻中（如小球藻）,对NADPH专一的NR,存在于构巢曲霉、粗糙脉孢菌中,对NADH和NADPH都可利用的NR.,128,129,硝酸还原酶是诱导酶。,光照对NR活性影响大。,光照强度大,其活性上升。光合作用中光合电子传递时可产生还原型的Fd,NADPH,光合产物的氧化可提供NADH.,Not forget me,130,2,亚硝酸还原酶,(NiR),NO,2,-,+6H,+,+6e,-,NH,4,+,+2H,2,O,存在于叶绿体中,但在根中也可还原.,按电子供体分为两类：,铁氧还蛋白-亚硝酸还原酶,，,存在于光合组织内，存在于绿色组织的叶绿体中，它的直接电子供体是铁氧还蛋,NO,2,-,+6Fd(red)+8H,+,NH,4,+,+6Fd(ox)+2H,2,O,高等植物、绿藻的NiR:单条多肽链，60-70KD，辅基由seroheme(铁卟啉)和一个Fe,4,S,4,铁硫族组成。,131,光合作用的光合磷酸化可为亚硝酸还原酶提供还原态的铁氧还蛋白。,结合在铁卟啉衍生物辅基上的亚硝酸离子，可直接被还原铁氧还蛋白还原成氨。,植物缺铁时亚硝酸还原受阻,在厌氧条件下亚硝酸还原受阻,132,NAD(P)H-亚硝酸还原酶,：,存在于非光合组织中.,NO,2,-,+3NAD(P)H+3H,+,NO,4,+,+3NAD(P),+,+2H,2,O,类型:,NADH-NiR,NAD(P)H-NiR,NADPH-NiR,133,134,135,三,氨的同化,两条途径:Glu的形成途径,氨甲酰磷酸形成的途径,1,Glu形成途径,Glu脱氢酶(GDH)途径,(线粒体内),136,GDH存在于所有生物体内.这个途径是真菌同化氨的主要途径.,高等植物体:由Glu脱氢酶催化的还原氨基反应不是由氨合成Glu的主要途径。因为该酶要求有,较高浓度的氨,这个浓度对植物是毒害的程度,即导致光合磷酸化解偶联。,137,谷氨酰胺合成酶(GS)和谷氨酸合成酶(GOGAT)途径,Glu的氨基可以转移到任何一种a-酮酸上,从而形成AA。高等绿色植物体内同化氨的,主要途径,138,2,氨甲酰磷酸的生成,氨甲酰激酶催化途径,氨甲酰磷酸合成酶催化途径,139,第六节 合理施肥的生理基础,一 作物的需肥规律,二 合理施肥的指标,三 合理施肥增产的原因,四 发挥肥效的措施,1 土壤肥力指标,2 作物营养指标(形态、生理),1 改善光合性能,2 改善栽培条件,140,一,作物的需肥规律,1 作物对,不同元素的需要量和比例,不同,不同作物对不同元素的需要量不同；,同一作物因品种、土壤、栽培条件不同而需要量也不同；,141,经济性状,不同需肥的种类和数量也不同；,叶菜：多N；块根块茎类：多K(促进地下部分糖的积累)；籽粒类：多P、K(促进灌浆以利于子粒饱满),生产目的,不同作物需肥也不同；,大麦作粮食用途时宜施氮肥以增加籽粒中蛋白质的含量。,若供酿酒时生长后期不宜施氮肥以免蛋白质含量高而影响酿酒。,142,作物的生物学特征,使作物需肥情况不同。,水稻宜多施铵态氮而不宜施硝态氮(易流失，且体内缺少硝酸还原酶)；,烟草施用硝酸铵时有利于芳香油的形成，使细胞内氧化能力占优势而利于生成有机酸，加强叶的可燃性。,143,2,同一作物在不同生育期需肥量不同,萌发,时胚乳有营养，没有充足的根，对外界营养吸收不多。,随植物逐渐长大，需肥增多。,开花结实,时需求量达到最大，然后逐渐减少。,衰老,时停止吸收，甚至排出。,需肥临界期,(植物营养临界期)：,作物对缺乏矿质元素最敏感的时期。,三叶期后胚乳养分耗尽，缺肥时影响分蘖。,144,3,同一作物在不同生育期不同组织需肥量不同,作物在不同发育时期有不同的,生长中心,。,水稻、小麦等：分蘖期是腋芽，孕穗期是正分化发育和形成的幼穗，结实期是正在形成的种子。,养分一般优先分配给生长中心,代谢强，生长旺盛，细胞分裂旺盛，对养分竞争能力强，需肥多。,145,对收获种子或果实作物，一般是,生殖生长时期,。,水稻是幼穗形成期，油菜是开花期。,4 不同生育期施肥对增产效果不同,不同时期施肥对生长的影响不同，增产效果不同。,最高生产效率期,(或营养最大效率期):,作物生长发育过程中施肥效果最好的时期。,146,二,合理施肥的指标,基肥充足，分期追肥。具体施肥要以土壤养分、作物生长发育、体内生理生化变化等情况为基础。,1,土壤肥力指标,土壤总氮、总磷、总钾,2,作物营养指标,147,叶色,：,色深,：N充足，生长快，大量形成蛋白质，以扩大型代谢为主。,色浅,：N少生长慢，光合产物贮藏在茎秆、叶鞘等部位，以贮藏代谢为主。,形态指标虽直观易懂、实用，但有时不易判断，表现滞后。,形态指标,长相,(株形、叶形)，长势(生长速率)等,相貌,：N不足时生长慢，叶短而直，株型紧凑,148,生理指标,：,能反应植物需肥情况的生理生化变化。一般以功能叶为测定对象。,叶中元素含量,：,在不同的施肥水平下分析不同作物或同一作物的不同组织不同生育期中营养元素的浓度或含量与作用产量间的关系，找到一,临界浓度,，即获得最高量时组织中营养元素的最低浓度。,不同作物营养元素的临界浓度不同,。当组织中浓度低于临界浓度时就应及时补充肥料。,149,150,酰胺含量,：,叶内酰胺量与氮素营养(NH,4,+,)正相关。,酶活性,：,一些矿质元素可作为酶的激活剂或组成成分。当这些元素缺乏时酶的活性就会降低。,如缺Mn,异柠檬酸脱氢酶活性降低。,缺Mo