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,单击此处编辑母版标题样式,*,*,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,*,第五章 原核基因表示调控模式,蛋白质合成类型：,永久型,：是指蛋白质合成不受环境改变或代谢状态影响，一直维持在恒定水平。,适应型或调整型,：是指蛋白质合成速度显著地受环境影响。,1/87,2025/11/3 周一,2,第一节,原核生物基因表示调控概述,第二节,乳糖操纵子与负控诱导系统,第三节,色氨酸操纵子与负控阻遏系统,第四节,其它操纵子,第五节,转录后调控,2/87,2025/11/3 周一,3,第一节 原核生物基因表示调控概述,基因表示（,gene expression),：是指,DNA,分子所承载遗传信息，经过密码子,反密码子系统，转变成蛋白质或功效,RNA,分子过程，称为基因表示。,基因表示调控（,gene regulation or gene control):,是指对基因表示过程调整。,3/87,2025/11/3 周一,4,基因表示调控主要表现在以下几个方面：,1,、转录水平上调控（,transcriptional regulation);,2,、,mRNA,加工成熟水平上调控（,differential processing of RNA transcription);,3,、翻译水平上调控（,differential translation of mRNA),4/87,2025/11/3 周一,5,基因调控指挥系统：,原核生物,营养水平（,nutritional status),环境原因,(environmental factors),真核生物,激素水平（,hormone level),发育阶段（,developmental stage),5/87,2025/11/3 周一,6,一、原核基因调控机制类型与特点,依据调控机制不一样：,正转录调控（,positive transcription regulation,）：,调整基因产物是,激活蛋白,（,activator,）,，,起着提升结构基因转录水平作用。,负转录调控（,negative transcription regulation,）：,调整基因产物是,阻遏蛋白（,reppressor,）,，,起着阻止结构基因转录作用。,6/87,2025/11/3 周一,7,依据作用特征：,诱导（,induction,）：,调整因子与效应物结合后，开启基因转录活性称为,诱导（,induction,）,；,阻遏（,repression,）：,调整因子与效应物结合后，关闭基因转录活性称为,阻遏（,repression,）,。,7/87,2025/11/3 周一,8,8/87,2025/11/3 周一,9,9/87,2025/11/3 周一,10,调整基因产物,调整基因产物与效应物结合,基因表示,基因不表示,阻遏,蛋白,负控,诱导,系统,负控,阻遏,系统,激活,蛋白,正控,诱导,系统,正控,阻遏,系统,10/87,2025/11/3 周一,11,1,、,特殊代谢物对基因活性调整,可诱导调整,：是指一些基因在一些代谢物诱导下使其活化，由原来关闭状态转变为开放状态。,如：大肠杆菌乳糖操纵子,可阻遏调整,：是指一些基因因为一些代谢物积累，而使其由原来开放状态转变为关闭状态。,如：色氨酸操纵子,二、,原核基因调整主要特点,11/87,2025/11/3 周一,12,无诱导物时，基因关闭,诱导物开启基因,可诱导操纵子,：是一些编码糖和氨基酸分解代谢蛋白基因；,12/87,2025/11/3 周一,13,可阻遏操纵子,：是一些合成各种细胞代谢过程中所必须小分子物质。,13/87,2025/11/3 周一,14,2,、弱化子对基因活性调整,弱化子,(attenuator),：是指起转录终止信号一段核苷酸序列。,trp,操纵子,mRNA,前导序列结构,14/87,2025/11/3 周一,15,细胞中某一,氨基酸,浓度发生改变,氨酰,tRNA,浓度改变,核糖体在转录产物,RNA,上,结合位置,不一样，使得,RNA,形成特定二级结构,由,RNA,二级结构,判断基因能否继续转录,调整机理,：,15/87,2025/11/3 周一,16,色氨酸含量和核糖体位置对弱化子结构影响,当色氨酸充分时，前导序列合成正常进行，核糖体占据,1,区和部分,2,区，,2,、,3,不能有效配对；,3,、,4,配对形成终止子发卡结构，转录终止。,Trp,+,转录终止,16/87,2025/11/3 周一,17,当缺乏色氨酸时，翻译在双色氨酸密码子处中止；核糖体仅占据,1,区，,2,、,3,区配对；,3,、,4,区不能形成发卡结构，转录继续。,Trp-,转录继续,17/87,2025/11/3 周一,18,前导区转录,无色氨酸时，转录可连续进行,有色氨酸存在时，转录在弱化子区域终止,18/87,2025/11/3 周一,19,3,、降解物对基因活性调整,葡萄糖效应或降解物抑制作用,：细菌培养基中在葡萄糖存在情况下，即使加入乳糖、半乳糖等诱导物，与其对应操纵子也不会开启，这种现象称为葡萄糖效应或降解物抑制作用。,葡萄糖,抑制,腺苷酸环化酶活性,造成,环腺苷酸合成降低,环腺苷酸,代谢物激活蛋白,复合物,复合物结合在开启子区域是乳糖、半乳糖等糖类,mRNA,转录所必需。,19/87,2025/11/3 周一,20,4,、细菌应急反应,是指细菌在供给物全方面匮乏情况下，难以找到代用物，所作出一个反应，帮助细菌渡过难关。,应急反应机理,：,空载,tRNA,激活,焦磷酸转移酶,鸟苷四磷酸,ppGpp,鸟苷五磷酸,pppGpp,大量合成,关闭一些基因,打开一些基因,20/87,2025/11/3 周一,21,1,、,原核基因调控机制类型与特点,正转录调控 负转录调控 诱导 阻遏,2,、原核基因调整主要特点,a,、特殊代谢物对基因表示调整,b,、弱化子对基因活性调整,c,、降解物对基因活性调整,d,、细菌应急反应,小 结,21/87,2025/11/3 周一,22,-,半乳糖苷酶,透过酶,转乙酰酶,阻遏,物,第二节 乳糖操纵子与负控诱导系统,22/87,2025/11/3 周一,23,阻遏蛋白基因（,I,）属于组成型合成。所以，,lac,操纵子通常是处于关闭状态。,lac,操纵子结构,阻遏蛋白基因（,I,）,开启区（,P,）,操纵区（,O,）,CAP-cAMP,结合部位,三个结构基因,Z,Y,A,23/87,2025/11/3 周一,24,一、酶诱导,lac,体系受调控证据,E.coli,在不含乳糖培养基生长时，,-,半乳糖苷酶含量极低；当加入乳糖或半乳糖后，则快速升高。,两种含硫乳糖类似物：,异丙基巯基半乳糖苷,（,IPTG,）,巯甲基半乳糖苷（,TMG,）,24/87,2025/11/3 周一,25,诱导物（,inducer,）：,假如某物质能促使细胞产生一特定酶，该物质就叫做,诱导物,；,抚慰诱导物（,gratuitous inducers,）：,可诱导酶合成，但不被所诱导酶降解物质称为,抚慰诱导物,。,IPTG,（异丙基巯基半乳糖苷）是,lac,基因抚慰诱导物。,辅阻遏物（,corepressor,）,假如某物质能阻止细胞产生一特定酶，该物质就叫做,辅阻遏物,。,25/87,2025/11/3 周一,26,二、乳糖操纵子模型及其影响因子,操纵子模型,：一个或几个结构基因与一个调整基因、一个操纵区组成一个操纵单元。这个单元称为,操纵子,（,operon,）,。,-,半乳糖苷酶,透过酶,转乙酰酶,阻遏,物,26/87,2025/11/3 周一,27,操纵区位于开启子与结构基因之间，与开启子部分重合，阻遏物结合于操作区时，即阻止,RNA,聚合酶起始转录。,27/87,2025/11/3 周一,28,乳糖操纵子控制模型主要内容：,操纵区位于开启子与结构基因之间，不能单独起始结构基因表示；,操纵区是一小段,DNA,序列，是阻遏物结合位点；,操纵区与开启子部分重合，,当,阻遏物与操纵区结合时，即阻止,RNA,聚合酶起始转录；,诱导物经过与阻遏物结合，改变其三维构象，使之不能与操纵区结合，从而激发,mRNA,合成。,一条多顺反子,mRNA,编码,Z,、,Y,、,A,基因；,28/87,2025/11/3 周一,29,29/87,2025/11/3 周一,30,调整基因,阻遏蛋白,产生,结合,操纵区,相邻,开启区,乳糖操纵子中调整基因作用过程：,乳糖操纵子中诱导物作用机理：,诱导物作用对象是,阻遏蛋白,。,妨碍,RNA,聚合酶与开启子区正常结合,结构基因转录成,mRNA,并合成蛋白质,抑制,30/87,2025/11/3 周一,31,（一）、,lac,操纵子本底水平表示,诱导物,形成需要有,-,半乳糖苷酶,存在,；,诱导物,作用需要跨膜，跨膜需要,透过酶,存在；,透过酶,产生又需要,诱导物,存在；,-,半乳糖苷酶,产生又需要,诱导物,存在；,在非诱导状态下仍有少许,lac,mRNA,合成，这种合成被称为本底水平,组成型合成（,background level constitutive synthesis),。,31/87,2025/11/3 周一,32,（二）、大肠杆菌对乳糖反应,乳糖,本底水平透过酶,进入细菌细胞,结合,阻遏蛋白,阻遏蛋白失活，,-,半乳糖苷酶和透过酶表示,细胞吸收大量乳糖,去向,葡萄糖,半乳糖,异构乳糖,结合,阻遏蛋白,当阻遏蛋白浓度,超出,异构乳糖浓度，细胞重新建立阻遏状态，造成,lac,mRNA,合成被抑制。,本底水平,-,半乳糖苷酶,葡萄糖,-1,6-,半乳糖,诱导物,32/87,2025/11/3 周一,33,（三）、阻遏物,lac,I,基因产物及功效,Lac,操纵子阻遏物,mRNA,是由,弱开启子,控制下,组成型合成,，该阻遏蛋白含有,4,个相同亚基，每个亚基均含,347,个氨基酸残基。,lacI,基因为组成型，经过开启子上升突变体可取得较多阻遏蛋白；,-,半乳糖苷酶,透过酶,转乙酰酶,阻遏物,33/87,2025/11/3 周一,34,调整基因,lacI,突变也可造成乳糖操纵子基因组成型表示。,34/87,2025/11/3 周一,35,操纵区,lacO,突变（,lacO,c,）可造成乳糖操纵子基因组成型表示。,35/87,2025/11/3 周一,36,（四）、葡萄糖对,lac,操纵子影响,在葡萄糖存在时，,E.coli,优先利用葡萄糖；此时即使培养基中含有乳糖，乳糖操纵子蛋白依然含量很低。,这是经过阻止乳糖操纵子表示来完成，这种效应称为,降解物抑制（,catabolite repression,）,。,36/87,2025/11/3 周一,37,葡萄糖,葡萄糖,-6-,磷酸,甘油,一些代谢产物抑制活性,腺苷酸环化酶,ATP,cAMP,Crp,基因,编码,代谢物激活蛋白,CAP,cAMP-CAP,葡萄糖对其它糖代谢抑制，是经过对,cAMP,抑制完成。,（五）、,cAMP,与代谢物激活蛋白,37/87,2025/11/3 周一,38,代谢物活化蛋白：,CAP,（,Catabolite gene activator protein,；,cAMP receptor protein,）是一些开启子起始转录必需正调控因子。,CAP,只有与,cAMP,结合后才能与其结合区域结合。,38/87,2025/11/3 周一,39,CAP,结合部位,CAP,结合部位不太固定，方向也能够不一样。,半乳糖操纵子,乳糖操纵子,阿拉伯糖操纵子,39/87,2025/11/3 周一,40,三、,lac operon,其它问题,lac operon,功效是在,正负两个调控体系,协调作用下实现。阻遏蛋白封闭转录时，,CAP,不发挥作用（葡萄糖和乳糖都不存在）；如没有,CAP,加强转录，即使阻遏蛋白从,operator,上解聚仍无转录活性（葡萄糖和乳糖同时存在情况下）；,CAP,组成型合成，所以,cAMP,CAP,复合物取决于,cAMP,含量,;,40/87,2025/11/3 周一,41,腺苷酸环化酶,位于细胞膜上，其活性与葡萄糖运输酶相关，所以,cAMP,CAP,调控乳糖、半乳糖、阿拉伯糖等糖类代谢相关酶,;,降解物敏感型操纵元：只要有葡萄糖存在，这些操纵元就不表示。,41/87,2025/11/3 周一,42,2.,A,基因及其生理功效,编码,-,半乳糖苷乙酰基转移酶，使半乳糖苷乙酰化。该酶不参加乳糖代谢！,生理意义,：在细胞中有许多能被半乳糖苷酶降解半乳糖苷类物质，其分解产物不能深入代谢，积累，抑制细胞生长。半乳糖苷乙酰化后，即无毒。所以,lacA,虽不在乳糖降解中起作用，但可抑制有害物质积累。,42/87,2025/11/3 周一,43,3.,lac,基因产物数量,，,1,：,0.5,：,0.2,不一样酶数量差异，是因为在翻译水平上调整。方式有二,:,核糖体脱离,:,多顺反子差异性翻译,;,内切酶作用,:,在,lac mRNA,分子内部，,a,基因比,z,基因更易受内切酶作用,.,43/87,2025/11/3 周一,44,44/87,2025/11/3 周一,45,生物细胞中氨基酸合成，也受操纵元调整。细胞需要某种氨基酸时，其基因即表示，不需要时基因关闭，到达经济标准。,第三节 色氨酸操纵子与负控阻遏系统,45/87,2025/11/3 周一,46,trp,操纵子组成,邻氨基苯甲酸合成酶,吲哚甘油磷酸合成酶,色氨酸合成酶,邻氨基苯甲酸磷酸核糖转移酶,46/87,2025/11/3 周一,47,trpR,阻遏蛋白,P,，,-40+18,O,-21+1,L,+1+162,结构基因,一、,trp,操纵子结构,大肠肝菌中,trp,操纵子,47/87,2025/11/3 周一,48,trp,操纵子结构,操纵区,开启子区（,P,）,操纵子（,O,）,弱化子区（,a,）,结构基因,E:,邻氨基苯甲酸合成酶,（与,G,基因为融合基因）,C:,吲哚甘油磷酸合成酶,B:,色氨酸合成酶,亚基,D:,邻氨基苯甲酸磷酸核糖转移酶,A:,色氨酸合成酶,亚基,前导区,(L),48/87,2025/11/3 周一,49,二、,Trp operon,阻遏系统,1,、,Trp R,四聚体,49/87,2025/11/3 周一,50,阻遏蛋白,trp,有活性阻遏物,trp O,不转录,50/87,2025/11/3 周一,51,2,、阻遏蛋白结合位点,trpO -21 +1,，反向重复序列,trpP -40 +18,活性阻遏物与,trpO,结合，,RNA pol,与开启子结合发生竞争。,51/87,2025/11/3 周一,52,3,、阻遏系统,主管转录是否开启，在缺乏,Trp,时，,mRNA,起始合成，但不能自动延伸，普通在,trpE,之前终止转录。,粗调开关,52/87,2025/11/3 周一,53,色氨酸操纵子,:,由与色氨酸合成相关,基因,及其,调控序列,组成。当缺乏色氨酸时，,trp,操纵子基因表示；当外源色氨酸含量较高时，操纵子中基因受到阻遏。,trp,操纵子阻遏系统,色氨酸调整（,trpR,）,基因突变会引发,trp,mRNA,组成型合成。只有在色氨酸存在情况下，阻遏蛋白与之结合形成有活性阻遏物，与操纵区结合关闭,trp,mRNA,转录。,53/87,2025/11/3 周一,54,三、弱化子对基因表示调整,阻遏发生时，转录起始频率下降到,1/70,，但,trp,酶系统活性却下降到,1/600,。,弱化作用（,attenuation,）,：是指控制一些细菌操纵子转录终止调整。,弱化子（,attenuator,）,：是指弱化所发生终止子序列，而且这种终止是被调整，这段序列就称为,弱化子,。,1,、,弱化子（,attenuator,）,54/87,2025/11/3 周一,55,2,、,前导区,：在,trp,mRNA 5,端,trpE,基因起始密码子前有一个长,162 bp,mRNA,片段，被称为,前导区,。,前导肽,：由前导序列指导合成含有,14,个氨基酸残基肽称为,前导肽,。,前导序列结构,特点,：第,10,和,11,位两个密码子为,色氨酸,密码子。,55/87,2025/11/3 周一,56,弱化子，衰减子，,前导,RNA,，,140bp,56/87,2025/11/3 周一,57,弱化子，,衰减子，,57/87,2025/11/3 周一,58,前导肽,14aa,58/87,2025/11/3 周一,59,3,、,trp mRNA,前导序列结构,59/87,2025/11/3 周一,60,trp,缺乏,tRNA,trp,也少,核糖体经过两个,trp,密码子速度慢，占据前导序列,trp 1,区,2,区与,3,区配对，不能形成终止子结构,结构基因转录,4,、转录弱化作用,60/87,2025/11/3 周一,61,trp,浓度高,前导肽中,trp,合成速度快,前导肽一直合成至其末端,核糖体占据,1,区和,2,区,3,区与,4,区配对，形成终止子结构，使转录终止,61/87,2025/11/3 周一,62,弱化子对转录调控关键,空间结构，,10th and 11th codons encode trp residues (rare AA),时间，核糖体停顿在,2,个,Trp,密码子上时，产生延迟，此时,4,区未转录出来,62/87,2025/11/3 周一,63,R P O leading seq.E D C B A,trp,+,为何需要阻遏体系？,当大量,Trp,存在时，阻遏系统起作用。阻遏物与之结合，阻止先导,mRNA,合成。,经济,Negativerepressible operon,能够被最终合成产物所阻遏,四、阻遏作用与弱化作用协调,63/87,2025/11/3 周一,64,R P O leading seq.E D C B A,少许,trp,+,不足以结合,O,位点,为何需要弱化系统？,当,trp,浓度低时，阻遏物从有活性变为无活性，速度极慢，不能很快引发,trp,合成。所以需要一个能快速作出反应系统，以保持培养基中适当,Trp,水平。,64/87,2025/11/3 周一,65,大肠肝菌中共有,5,个基因,参加色氨酸生物合成，组成色氨酸操纵子。其中,trp G-D,，,trp C-F,为融合基因，翻译出多肽含有双重功效。,有两个开启子，一个位于操纵子,5,，一个位于,trp G-D,编码区。,65/87,2025/11/3 周一,66,大肠肝菌色氨酸操纵子受到由色氨酸激活负阻遏蛋白调整作用。一旦转录越过前导区，又会受弱化子调控，感受无负载,tRNA,Trp,改变。使转录机器在前导区附近停顿或继续结构基因转录。,66/87,2025/11/3 周一,67,结构基因,gal E,:,半乳糖异构酶,gal T,:,半乳糖,-,磷酸尿嘧啶核苷转移酶,gal K,:,半乳糖激酶,作用：,半乳糖,葡萄糖,1,磷酸,第四节 其它操纵子,一、半乳糖（,gal,）操纵子,67/87,2025/11/3 周一,68,无外源葡萄糖时，细菌也可利用半乳糖。,gal,操纵子调控与乳糖操纵子基本相同，但稍有差异：,双开启子,;,双操纵区,一个在,P,区上游,67,73,，另一个在结构基因,gal E,内部,调整基因距离结构基因很远；,在有外源葡萄糖时，依然能够被低水平诱导。,68/87,2025/11/3 周一,69,S2 S1,转录方向,-10,1,、,cAMP CAP,对,gal,开启子作用,S1,起始,依赖于,cAMP-CAP,，只有当葡萄糖,不存在,时才可转录，需要有半乳糖、,CAP,和较高浓度,cAMP;,S2,起始,不依赖于,cAMP-CAP,，只有当葡萄糖,存在,时才可转录。,69/87,2025/11/3 周一,70,2,、双开启子生理功效,半乳糖,作为惟一碳源供细胞生长,半乳糖差向异构酶作用,UDP-,葡萄糖,UDP-,半乳糖,不依赖于,cAMP-CAP,开启子,S2,依赖于,cAMP-CAP,开启子,S1,是大肠杆菌细胞壁合成前体,70/87,2025/11/3 周一,71,二、,ara,操纵子,阿拉伯糖降解,araB,:,核酮糖激酶,araA,：,L-,阿拉伯糖异构酶,araD,：,L-,核酮糖,-5-,磷酸,-4-,差向异构酶,Operator 2,Operator 1,regulate gene,araBAD,CRP,结合位点,71/87,2025/11/3 周一,72,araC,与,araBAD,相邻，但转录方向相反。,araC,与,araBAD,结构,C,蛋白有三个结合位点：,O,1,O,2,I,C,基因为自我调整基因：,缺乏,C,蛋白时，,araC,表示；,当,C,蛋白含量升高时，抑制,araC,表示。,含有正、负调整作用。,72/87,2025/11/3 周一,73,（,1,）当葡萄糖水平较高、阿拉伯糖水平较低时，,C,蛋白与操纵区,O,2,及,araI,诱导因子结合区上半区结合，形成,DNA,回转结构，,ara,BAD,基因不表示；,（,2,）当体系中有阿拉伯糖、无葡萄糖时，,Ara C,与阿拉伯糖相结合，改变构象成为,激活蛋白,，,Ara C,同源体分别与,araO,1,和,araI,区结合。,RNA,聚合酶在,Ara C,蛋白和,CRP-cAMP,作用下，起始,BAD,基因表示。,73/87,2025/11/3 周一,74,第五节 转录水平上其它调控方式,一、,因子调整作用,不一样,因子选择；,因子本身活性调整；,二、组蛋白类似蛋白调整作用,在细菌细胞中存在用来维持,DNA,高级结构非特异性,DNA,结合蛋白，称为组蛋白类似蛋白。,74/87,2025/11/3 周一,75,三、转录调控因子作用,转录调控因子：指与基因开启子区结合，对基因转录起激活或抑制作用,DNA,结合蛋白称为转录调控因子。,四、抗终止因子调整作用,抗终止因子是能够在特定位点阻止转录终止一类蛋白质。这种调整作用主要见于噬菌体和少数细菌中。参加大肠肝菌抗终止作用蛋白是,Nus,蛋白。,75/87,2025/11/3 周一,76,第七节 转录后调控,一、翻译起始调控,（,1,）起始密码子,AUG,，,GUG,，,UUG,，,AUU,，不常见起始密码子翻译起始效率较低；,（,2,）,SD,序列结构及其与起始密码子,AUG,之间距离，,SD,序列与,AUG,之间距离普通为,4,10,个核苷酸为佳，,9,个核苷酸最正确。,76/87,2025/11/3 周一,77,（,3,）,mRNA,二级结构,30S,亚基与,mRNA,结合，要求,mRNA 5,，端有一定,空间结构,，核苷酸序列改变会,改变,mRNA,二级结构，,影响,核糖体与,mRNA,结合,，从而,造成,蛋白质合成效率差异。,77/87,2025/11/3 周一,78,二、,mRNA,稳定性对转录水平影响,细胞内无用,mRNA,均被核酸酶水解。大肠肝菌,CsrAB,调整系统。,CsrAB,CsrA,为,RNA,结合蛋白,CsrB,为非编码,RNA,分子,结合,mRNA,分子,降解速度加紧,结合,造成,78/87,2025/11/3 周一,79,三、调整蛋白调控作用,调整蛋白表示本身也受到调控。,四、反义,RNA,调整作用,细菌细胞中一些非编码小,RNA,，与,mRNA,中特定序列配对，改变所配对,mRNA,分子构象，造成翻译过程开启或关闭。,79/87,2025/11/3 周一,80,五、稀有密码子对翻译影响,使用稀有密码子频率较高蛋白质，其表示率较低。,在细胞内使用稀有密码子频率较高蛋白大多是一些调控蛋白，而结构基因使用稀有密码子频率较低。,80/87,2025/11/3 周一,81,六、重合基因对翻译影响,细菌中重合基因存在，确保了同一核糖体对两个连续基因进行翻译通畅及数量上一致。,七、翻译阻遏,在,Q,噬菌体中，纯化复制酶可与外壳蛋白翻译起始区结合，抑制蛋白质合成。,81/87,2025/11/3 周一,82,八、魔斑核苷酸水平对翻译影响,细菌细胞生长过程中既要合成蛋白质，又要合成,RNA,。,严紧控制型（基因型,rel,+,),：在缺乏任何一个氨基酸培养基上生长时，不但蛋白质合成速度下降，,RNA,合成速度也下降。,涣散控制型（基因型,rel,-,),：当氨基酸供给不足时，蛋白质合成即使停顿了，但,RNA,合成速度却没有下降。,82/87,2025/11/3 周一,83,除上述生理现象不一样之外，,严紧控制型（基因型,rel,+,),能合成鸟苷四磷酸,(ppGpp),和鸟苷五磷酸,(pppGpp),涣散控制型（基因型,rel,-,),则不能合成鸟苷酸。鸟苷四磷酸,(ppGpp),和鸟苷五磷酸,(pppGpp,）是在色谱上检出斑点，称为,魔斑,。,83/87,2025/11/3 周一,84,总 结,一、原核生物基因表示调控概述,基因表示 基因表示调控,正转录调控 负转录调控,诱导 阻遏,特殊代谢物对基因活性调整,弱化子对基因活性调整,降解物对基因活性调整,细菌应急反应,84/87,2025/11/3 周一,85,二、乳糖操纵子负控诱导系统,Lac,操纵子本底水平表示,大肠肝菌对乳糖反应,阻遏物,Lac,I,基因产物及功效,葡萄糖对,Lac,操纵子影响,cAMP,与代谢物激活蛋白,85/87,2025/11/3 周一,86,三、色氨酸操纵子与负控阻遏系统,trp,操纵子阻遏系统,弱化子对基因表示调整,弱化,弱化子,gal,操纵子,ara,操纵子,四、其它操纵子,86/87,2025/11/3 周一,87,六、转录后调控,翻译起始调控,mRNA,稳定性对转录水平影响,调整蛋白调控作用,反义,RNA,调整作用,稀有密码子对翻译影响,重合基因,翻译阻遏,魔斑核苷酸水平对翻译影响,87/87,
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