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Click to edit Master title style,Click to edit Master text styles,Second level,Third level,Fourth level,Fifth level,11/7/2009,#,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,膜两侧奇特的,离子分布,钾离子浓度:,膜内比膜外,高1020倍!,钙离子浓度:,膜外是膜内的,10000倍!,Na+:细胞外细胞内,K+:细胞外细胞内,第1页,共56页。,细胞内外、细胞器内外的分子组成截然不同,第2页,共56页。,第九章 小分子物质的跨膜运输,Transport membranaire des petites mol,cules,第一节,跨膜运输的原理,第二节 载体蛋白介导的运输,第三节 通道蛋白介导的运输,第四节 离子导体(略),第3页,共56页。,如果膜是单纯的脂双层,可以经膜运输的只是很少几种物质,这些物质的性质是?,第4页,共56页。,能通透的,疏水的(脂溶性)小分子,如O,2,、N,2,、CO,2、,苯。,不带电的极性小分子,,如水、乙醇、尿素、,甘油等。,不能通透的,不带电荷的较大极性分子,如葡萄糖、氨基酸等。,离子。,疏水分子,不带电极性,小分子,不带电极性,较大分子,离子,物质的通透性主要取决于分子的大小、分子的极性、是否带电荷。,人工合成的脂双层,第5页,共56页。,生物膜能选择性地允许多种物质通过,葡萄糖:,细胞的能量来源、多糖的原料,氨基酸:,细胞的能量来源、蛋白质的原料,离子,:,渗透压、酸碱度、膜的电性质、酶,这些物质由特殊的膜蛋白运输,称为膜运输蛋白。,核苷酸:,细胞的能量来源、核酸的原料,第6页,共56页。,第一节,跨膜运输的原理,Principles,du transport membranaire,一、单纯扩散,diffusion,simple,二、膜蛋白介导的运输,transport,aux dpends des protines,membranaires,第7页,共56页。,能进行单纯扩散的物质:,疏水的小分子,不带电的极性小分子,一、单纯扩散,不需要膜蛋白的作用而,自由透过生物膜的脂双层,,这种跨膜运输形式称为,单纯扩散。,疏水分子,不带电极性,小分子,不带电极性,较大分子,离子,人工合成的脂双层,第8页,共56页。,人工脂双层,真正细胞膜,二、膜蛋白介导的物质运输,对于生物膜来说,,各种极性分子、带电离子都可以跨越脂双层,。,所以,,葡萄糖、氨基酸、核苷酸、离子,都能实现,跨膜运输(,顺着或逆着其浓度梯度,)。,这些运输由膜蛋白介导,这些膜蛋白被称为,膜运输蛋白,。,第9页,共56页。,分布于各种膜上的运输蛋白,(把守细胞城的城门),每种运输蛋白只运输某一特定物质,第10页,共56页。,什么样的膜蛋白能执行运输蛋白的功能?,1,2 3,4 5 6 7,多次穿膜的跨膜蛋白,第11页,共56页。,载体蛋白,通道蛋白,Protines porteuses,Protines canalaires,各种离子、水,离子、氨基酸、,单糖、核苷酸等,与所运物质结合,然后,自身构象改变将物质,在膜另一侧释放。,形成跨膜的充水通道,让所运物质通过。,运输原理,运输特点,所运物质,主动或被动运输,与,所运物质互相作用较强,,运输速度较慢。,被动运输,与所运物质,互相作用较弱,运输速度,较快。,膜运输蛋白的分类,第12页,共56页。,1.被动运输,不需能量/,所有通道蛋白,一部分载体蛋白,帮助所运物质顺其电化学梯度跨越过膜下坡,2、主动运输,需消耗能量/,载体蛋白,将所运物质逆其电化学梯度泵运过膜上坡,浓度梯度,载体蛋白,通道蛋白,单纯扩散,被运输物质,被动运输,主动运输,主动运输和被动运输,transport,actif et transport passif,第13页,共56页。,电化学梯度,(浓度差和电位差),与运输方向,1、被动运输,所运物质若不带电,顺,其,化学梯度运输。,所运物质若带电,顺,其,电化学梯度运输。,gradient,lectrochimique,2、主动运输,逆,着所运物质的,电化学梯度(“泵”),第14页,共56页。,第二节 载体蛋白介导的运输,一、原理和特点,二、偶联载体,三、ATP 驱动泵,四、运输蛋白超级家族(略),第15页,共56页。,一、载体蛋白介导运输的原理和特点,原理,:,载体蛋白经历一次,构象变化,,先后交替地,把所运物质与之结合的位点暴露于膜的两侧,从而完成运输。,第16页,共56页。,一、载体蛋白介导运输的原理和特点,特点:,与所运输物质有特异的结合位点,但不改变其性质。,第17页,共56页。,一、载体蛋白介导运输的原理和特点,特点:,单一运输,同向运输,反向运输,偶联运输,载 体 蛋白运 输 的 几 种 形 式,第18页,共56页。,葡萄糖单一运输方式,被动运输,(大多数细胞从细胞外,摄取葡萄糖的方式),葡萄糖同向运输方式,主动运输,(肠道、肾脏上皮细胞),第19页,共56页。,载体蛋白介导的被动运输,浓度梯度,不需要能量,顺物质的化学浓度梯度运输。,第20页,共56页。,载体蛋白介导的主动运输,载体蛋白与一种能源相连,能源形式,:,离子梯度驱动力,偶联载体,通过偶联运输使一种物质的“下坡”带动另一种物质的“上坡”,2.,ATP驱动泵:,ATP水解提供能量,3.光驱动泵:,光提供能量(细菌),偶联载体,ATP驱动泵,光驱动泵,电化学梯度,第21页,共56页。,二、偶联载体,transporteurs coupls,Na,+,驱动的同向运输载体,H,+,驱动的同向运输载体(略),Na,+,驱动的反向运输载体(略),载体蛋白的不对称分布与上皮细胞的吸收功能,进行偶联运输的载体蛋白称为偶联载体,特点是利用一种物质的电化学梯度中储存的能量来运输另一种物质。,第22页,共56页。,小肠上皮细胞依靠Na,+,驱动的同向运输载体,摄入葡萄糖,构象A:,结合位点向胞外侧开放,葡萄糖和Na,+,结合于各自位点.,Na,+,顺其电化学梯度,糖逆其电化学梯度,构象B:,载体经历构象变化,结合位点向胞质侧开放,葡萄糖和Na+离开各自位点,由此两者被运入细胞.,糖经历主动运输,能量来自Na,+,梯度,.,跨膜运输,第23页,共56页。,主动运输,被动运输,肠腔,小肠上皮细胞,上皮下的,组织间隙,小肠上皮细胞顶面,Na,+,驱动的同向偶联葡萄糖运输载体,小肠上皮细胞底侧面,不依赖Na,+,的葡萄糖单一运输载体,小肠上皮细胞的吸收功能依靠两类不同的载体蛋白,第24页,共56页。,三、ATP驱动泵,la pompe,entrane par lATP,Na,+,-K,+,泵,Ca,2+,泵(略),H,+,泵(略),第25页,共56页。,许多载体蛋白依赖Na,+,离子梯度驱动力完成主动运输,那么Na,+,离子梯度,又是如何建立起来并得到维持的呢?,Na,+,离子不停地进入细胞,怎样把它们送回细胞,外呢?,第26页,共56页。,Na,+,-K,+,泵,存在于几乎所有动物细胞膜上,利用,ATP,水解供应能量,建立和维持细胞内外的,Na,+,梯度。又称,Na,+,-K,+,ATP酶。,Na,+,ATP给我力量,K,+,泵,细胞能量1/32/3耗费于此!,问题:,为什么,Na,+,-K,+,泵 又叫,Na,+,-K,+,ATP,酶,第27页,共56页。,钠-钾离子泵吸钾排钠,细胞能量1/32/3耗费于此!,分布于所有动物细胞膜上。,逆电化学梯度运输!,3,个,Na,+,出细胞,2,个,K,+,入细胞,Na,+,电化学梯度,K,+,电化学梯度,第28页,共56页。,组成:,一个大的多次跨膜蛋白,为催化亚基,自身是,ATP,酶,能将,ATP,水解成,ADP,/一个小的糖蛋白(功能未明)。,催化亚基的胞质面有,Na,+,和,ATP,结合位点,外表面有,K,+,结合位点。,整个分子能可逆地磷酸化和去磷酸化,作用:,Na,+,-K,+,泵 既可以作为ATP酶水解ATP,又能够,作为载体蛋白运输Na,+,和K,+,,两个作用过程紧密偶联。,每水解,1,分子,ATP,泵出,3,个,Na,+,泵入,2,个,K,+,。,Na,+,-K,+,泵,组成和作用,第29页,共56页。,studies of ion channels,葡萄糖:细胞的能量来源、多糖的原料,可以经膜运输的只是很少几种物质,这些物质的性质是?,疏水分子(如脂类)和少量不带电极性小分子(如乙醇)可以自由扩散通过脂双层,但是机体所需营养物质小分子如葡萄糖、氨基酸、核苷酸和无机离子都由膜蛋白介导跨膜运输。,对于生物膜来说,,互相作用较弱,运输速度,它们在运输机理、特点和对象上都不同。,la pompe entrane par lATP,所运物质互相作用较强,,只有载体蛋白能进行主动运输。,离子选择性:种类、大小,for the first discovery of an,只有载体蛋白能进行主动运输。,离子:渗透压、酸碱度、膜的电性质、酶,for the first discovery of an,胞质侧,胞外侧,Na,+,-,K,+,泵,作,用,机,制,1.细胞内的,Na,+,结合至催化亚基,2.,ATP,水解成,ADP,催化亚基被,磷酸化。,3.催化亚基构象变化,Na,+,被运出细胞。,胞外侧,胞质侧,第30页,共56页。,Na,+,-,K,+,泵,作,用,机,制,胞质侧,4.细胞外的,K,+,结合至催化亚基,5.催化亚基,去磷酸化,6.催化亚基构象恢复,K,+,被运入细胞。,胞外侧,第31页,共56页。,胞质侧,胞外侧,Na,+,-,K,+,泵,作,用,机,制,跨膜运输,第32页,共56页。,Na,+,-K,+,泵,作用的直接效应,建立和维持,细胞外高钠,、,细胞内高钾,的特殊离子梯度,第33页,共56页。,Na,+,-K,+,泵,作用的间接效应,通过维持,Na,+,梯度,维持渗透压平衡,调节细胞容积。,使细胞内外离子的数量平衡,2.保证一些物质的主动运输所需能量,离子梯度驱动力偶联载体,3.参与形成内负外正的膜电位,3个Na,+,出、2个K,+,入,第34页,共56页。,小肠上皮细胞底侧面,Na,+,-,K,+,泵的作用,肠腔,上皮下,组织间隙,主动运输蛋白(偶联载体),被动运输蛋白,Na,+,-,K,+,泵,第35页,共56页。,The Nobel Prize in Chemistry 1997,for the first discovery of an,ion-transporting enzyme,Na+,K+-ATPase,Jens C.Skou,Denmark,for their discoveries concerning,the function of single ion channels in cells,Bert Sakmann,Federal Republic of Germany,第36页,共56页。,第三节 通道蛋白介导的运输,一、原理和特点,二、几种通道蛋白及其功能,三、神经肌肉传导中的通道激活(略),第37页,共56页。,一、通道蛋白介导运输的原理和特点,原理:,通道蛋白(离子通道)形成贯穿膜层的,充水孔道,,让所运物质顺其电化学梯度通过。所运物质主要是离子(,Na,+,、K,+,、Ca,2+,)和水。不需要消耗能量,被动运输物质。,第38页,共56页。,一、通道蛋白介导运输的原理和特点,特点:,被动运输,速率很高,受调控:,跨膜,电压、机械刺激、信号分子,与简单充水孔道不同:,离子选择性:,种类、大小,门控性:,开关,第39页,共56页。,二、几种通道蛋白,K,+,通道与静息电位(跨膜电压),Na,+,通道与动作电位(略),K,+,通道与动作电位(略),Ca,2+,通道与动作电位(略),乙酰胆碱受体与神经肌接头的化学-电,信号转换(信号分子),6.其它(水通道),第40页,共56页。,生物膜能选择性地允许多种物质通过,Na+-K+泵 作用的直接效应,催化亚基构象变化,Na+被运出细胞。,乙酰胆碱受体(通道蛋白),Na+-K+泵 作用的直接效应,这些物质由特殊的膜蛋白运输,称为膜运输蛋白。,葡萄糖:细胞的能量来源、多糖的原料,(肠道、肾脏上皮细胞),transport actif et transport passif,乙酰胆碱受体是一种递质门控的离子通道,能将神经肌接头处的化学信号快速转换成电信号,作用机制是:,通过偶联运输使一种物质的“下坡”带动另一种物质的“上坡”,Protines porteuses,通道介导运输举例(2),提供K,+,自由跨膜的途径,造成膜静息电位(,-70mV,)。,使K,+,能被固有阴离子吸引于胞内,然后在Na,+,-,K,+,泵作用下维持在胞内的高浓度。,存在于所有细胞膜上,不需要特异刺激就可打开。,1.K,+,通道与静息电位,膜电位(内负外正)是由膜两侧电荷差异形成的,,主要由离子被动运输造成,其中,K,+,的跨膜电,化学梯度是决定因素。,跨膜运输,第41页,共56页。,5.乙酰胆碱受体与神经肌接头,(,运动,神经元与骨骼肌之间的特化突触),的化学-,电信号转换,神经细胞,肌肉细胞,乙酰胆碱,(,神经递质,),乙酰胆碱受体,(,通道蛋白,),上图:静息状态,下图:激活状态,突触小泡,第42页,共56页。,The Nobel Prize in Chemistry 2003,for discoveries concerning channels in cell membranes,for the discovery of water channels,for structural and mechanistic,studies of ion channels,发现K,+,通道结构,发现水通道,第43页,共56页。,水孔蛋白,快速运输水的通道蛋白,多分布于肾脏、大脑、晶状体。,第44页,共56页。,血管加压素,肾小管,哺乳动物肾脏对尿液的重吸收,水孔蛋白(水通道),水孔蛋白(水通道),第45页,共56页。,水孔蛋白(水通道),水孔蛋白(水通道),哺乳动物肾脏对尿液的重吸收,第46页,共56页。,本章重点,疏水分子(如脂类)和少量不带电极性小分子(如乙醇)可以自由扩散通过脂双层,但是机体所需营养物质小分子如葡萄糖、氨基酸、核苷酸和无机离子都由膜蛋白介导跨膜运输。,执行跨膜运输的膜蛋白叫作膜运输蛋白,分成载体和通道两类。它们在运输机理、特点和对象上都不同。,动画,基本概念(1),第47页,共56页。,本章重点,在跨膜运输中,被动运输指不需能量的运输,等于易化扩散,即膜运输蛋白帮助所运物质顺其电化学梯度跨越过膜。进行被动运输是所有的通道蛋白和一部分载体蛋白。,主动运输指需消耗能量的运输,即膜运输蛋白将所运物质逆其电化学梯度泵运过膜。只有载体蛋白能进行主动运输。它们偶联的能量来源有3种:离子梯度驱动力、ATP驱动力、光驱动力。,基本概念(2),第48页,共56页。,载体蛋白,通道蛋白,各种离子、水,离子、氨基酸、,单糖、核苷酸等,与所运物质结合,然后,自身构象改变将物质,在膜另一侧释放。,形成跨膜的充水通道,让所运物质通过。,运输原理,运输特点,所运物质,主动或被动运输,与,所运物质互相作用较强,,运输速度较慢,被动运输,与,所运物质互相作用较弱,,运输速度较快,膜运输蛋白,载体蛋白,通道蛋白,第49页,共56页。,本章重点,Na,+,驱动的同向运输载体运输葡萄糖的机理是:,载体蛋白的结合位点先向胞外侧开放,葡萄糖和Na,+,结合于各自位点。然后载体经历了构象变化,结合位点向胞质侧开放,葡萄糖和Na,+,离开各自位点,由此两者被运入细胞.,葡萄糖经历主动运输,能量来自Na,+,梯度驱动力.,载体介导运输举例(1),第50页,共56页。,本章重点,Na,+,-K,+,泵的作用机制是:,1.,Na,+,结合至催化亚基,2.,ATP,水解成,ADP,催化亚基被,磷酸化,3.催化亚基构象变化,Na,+,被运出细胞,4.,K,+,结合至催化亚基,5.催化亚基,去磷酸化,6.催化亚基构象恢复,K,+,被运入细胞,Na,+,-K,+,泵的作用是:,每水解,1,分子,ATP,泵出,3,个,Na,+,泵入,2,个,K,+,载体介导运输举例(2),第51页,共56页。,本章重点,通道介导运输举例(1),K,+,通道对膜电位形成有重要作用。因K,+,化学梯度驱使其离开细胞,而其电梯度吸引其留在胞内,,K,+,通道提供K,+,自由跨膜的途径,其平衡电位造成膜静息电位。,K,+,通道存在于所有细胞膜上,不需要特异刺激就可打开,所以被叫作K,+,逸漏通道。,第52页,共56页。,本章重点,乙酰胆碱受体是一种递质门控的离子通道,能将神经肌接头处的化学信号快速转换成电信号,作用机制是:,与神经细胞释放的化学递质乙酰胆碱结合而活化,造成通道开放,阳离子(Na,+,)内流,改变了肌肉细胞的膜电位,最终导致肌肉收缩,通道介导运输举例(2),第53页,共56页。,1.解释下列名词:,膜运输蛋白 载体蛋白 通道蛋白,主动运输 被动运输 离子梯度驱动力 ATP驱动泵,偶联载体 同向运输 反向运输,P型运输ATP酶,思考题,第54页,共56页。,思考题,2.,Na,+,-K,+,泵 作用的直接效应是什么?这一作用,是如何实现的?,第55页,共56页。,1。想象一下,当你吃完饭后,你的小肠上皮细胞如何运用小分子物质跨膜运输原理,分别将食物中的营养物质葡萄糖、氨基酸、核苷酸、脂肪、盐分和水吸收进来?(只考虑从肠腔运入小肠上皮细胞)。,2。为什么口服补液必须含有糖和盐?,综合思考题,第56页,共56页。,
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