第一章-植物细胞.ppt

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,Schematic diagram of plant cell,研究细胞结构与功能方法,(1)形态结构观察,morphological character and structure,(2)生化分析 biochemical analyze,(3)生理测定 physiological assay,(4)细胞组分的分级分离 cell fractionation,Confocal Microscopy,液泡(central vacuole),1.1 液泡(vacuole),单层膜,液泡膜(tonoplast),植物细胞的液泡及其发育,A-E.,幼期细胞到成熟的细胞，随细胞的生长，细胞中的小液泡变大，合并，最终形成一个大的中央液泡,。,主要成分是水。,不同种类细胞的液泡中含有不,同的物质，如无机盐、糖,类、脂质、蛋白质、,酶、树胶、丹宁、生物碱等。,1.2 液泡的功能,(1)转运物质,(2)吞噬和消化作用,(3)调节细胞水势,(4)吸收和积累物质,(5)赋予细胞不同颜色,酸性时呈红色,碱性时呈蓝色,植物细胞液泡,2.1 微管(microtubule,MT)2.2 微丝(microfilament,MF)2.3 中间纤维(intermediate filament,IF）,2.细胞骨架,(cytoskeleton),概念,细胞骨架（cytoskeleton）,真核细胞中由蛋白聚合而成的三维的纤维状网,架体系。,包括微丝、微管和中间纤维。,在细胞空间结构的维持、细胞分裂、细胞生长、,细胞物质运输，细胞壁合成等许多生命活动,中都具有非常重要的作用。,2.1 微管(Microtubule),2.1.1 微管的形态结构,-和,-微管蛋白（tubulin）组成异二聚体，二聚体聚合形成直径约25nm的空心管状结构。,直列上连在一起的二聚体称为原丝体(protofilament)，大多数微管由13个原丝体组成。,微管是一动态的结构,微管的装配,微管的聚合具有极：正端和负端,微管蛋白在体外条件下的聚合,微管的聚合需要微管蛋白二聚体达到一定的浓度方可进行，这个浓度称为微管聚合的临界浓度。,微管在体外的聚合还需要镁离子、,GTP,和适当的缓冲体系。微管的聚合对温度十分敏感，通常在低温（,4,）下微管发生解聚，而在高温（,37,）下微管聚合。这一特性也被用于微管蛋白的分离和纯化。,微管的聚合过程,植物细胞周期中微管列阵,间期周质微管,纺锤体微管,早前期微管带,成膜体微管,2.1.2 微管的功能,1).控制细胞分裂和细胞壁的形成2).保持细胞形状3).参与细胞运动和物质运输,2.2 微丝(Microfilament),2.2.1 微丝的结构与特性,微丝是由单体肌动蛋白（actin，42kD,375aa)聚合成的直径7-8nm的螺旋丝状结构。又称F-actin.相应地单体肌动蛋白又称G-actin。,微丝是一动态的结构,Actin filament in central cell of Torenia fournieri(蓝猪耳)labeled with phalloidin-FITC,花粉萌发过程中微丝骨架的变化,2.2.2 微丝的功能,微丝参与胞质环流,微丝系统是形成胞质环流的基础,。,微丝参与一些细胞器的运动和锚定,(anchoring),：高,尔基体的运动和质体的运动。细胞核的锚定涉及,到微丝和微管。,微丝参与细胞尖端生长。,微丝与植物细胞的极性建立。,2.3 中间纤维（intermediate filament）,由不同的中间纤维蛋白聚合而成的直径约为10nm的丝状结构,。,Assembly of intermediate filament.,支架作用,维持细胞形态,参与细胞发育与分化,2.3.1 中间纤维的功能,3.细胞壁的结构和功能,A 棉花纤维,B 梨果实石细胞,C 厚角细胞,D 保卫细胞,高等植物细胞壁不仅是一个机械的支架，而且更重要的是一个有代谢活性的动态结构，它参与细胞的生长，分化，识别，抗病和物质运输等生命活动过程。,植物细胞的质膜外一层并不很厚但却坚硬的壁。,概念,3.3 细胞壁的次生变化,3.2 细胞壁的发生,3.1 细胞壁的化学组成与结构,3.4 细胞壁的功能,细胞壁（初生壁）的成分：,.纤维素（cellulose）,.半纤维素（hemicellulose）,.,果胶类物质(Pectic substance),.蛋白质 .矿质 .其它化学成分,3.1 细胞壁的化学组成与结构,.,纤维素（cellulose）,纤维素分子是由（14）糖苷键连接的D-葡聚糖组成的高分子聚合物，并通过分子内氢键使其形成一种类螺旋状的结构。这种纤维素分子链不分支、不溶于水。,纤维素，以微纤丝的(microfibril)形式存在，约占初生壁的20%30%。,1）、成分,以二聚糖14 D-葡聚糖为重复单位,2）、纤维素的合成,在质膜上的莲座,（rosette）,部位进行。莲座是纤维素合酶复合体,（cellulose synthetase complex）,莲坐通过质膜的冷冻蚀刻和旋转投影成像,1,2,1.绿藻水绵的,莲坐,聚集。,2.,水芹，正在增厚的细胞壁下的膜上，聚集很多的,莲坐,。,蔗糖合酶,纤维素合酶复合体,纤维素在质膜纤维素合酶,复合体上进行合成的分子模型,蔗糖UDPUDPG+果糖,纤维素合酶,（1 4）连接的D-葡聚糖,链,纤维素,合酶有两个催化糖基转移的位点，所以纤维素链延伸时每次加入两个葡萄糖基。,尿核苷二磷酸,-1，4葡聚糖链状纤维素分子微纤丝 大纤丝细胞壁。,微纤丝的结构形成的示意图,微团,相同的极性,3）、微纤丝的组装,微管指导微纤丝的排列方向,间期周质微管,纤维素微,纤丝的组,织与定向,微管可能参与纤维素微纤丝的定向。,The relationship between terminal complexes with microtubule,半纤维素,（hemicellulose）,约占 20%,25%,异质多聚糖(中性和酸性),果胶,（pectin）,约占10%,35%,异质多聚糖,(1,4 D 半乳糖醛酸,),WT,Mutant,Mutant,Mutant,WT,12h,24h,48h,果胶甲脂酶pectin methylesterase,参与细胞壁结构的蛋白质:,如伸展蛋白（extensin),与细胞壁组建或调节壁特性有关的酶类：如纤维素酶、过氧化物酶类,识别或调节蛋白：如糖蛋白（凝集素，lectin)、扩张蛋白（expansin）,蛋白质,(protein),占5%,10%,伸展蛋白（extensin）,：,Lamport 等人于1960年发现，在细胞壁中有,富含羟脯氨酸的糖蛋白,，约占初生壁干重的5,10%,。,功能：可被伤害和病虫害所诱导；,与植物细胞抵抗逆境有关。,凝集素：,一类存在于细胞壁中能与多糖结合或使细胞凝集的蛋白，主要为糖蛋白，对糖基结合具有专一性。,功能：参与植物对细菌、真菌和病毒的防御作用；在细胞识别中起重要作用。,调节蛋白，可以使热失活的细胞壁恢复在酸性条件下伸展的蛋白质。,扩张蛋白（expansin）,Microfibril separation via loosening the cross-linking glycans by expansins,expansin,木聚糖,纤维素微纤丝,“应力松弛”,松弛生长拉紧,扩张蛋白的已知特性,不能水解纤维素、半纤维素、果胶和细胞壁,的其他成分，它的作用是打开纤维素微纤丝,与木葡聚糖或其它半纤维素多糖间的氢键等,非共价键。,对,pH,敏感。,专一性,。,钙调素和钙调素结合蛋白:,可能在与钙相关的信号转导中起作用。,矿质,细胞壁是植物细胞的最大钙库（可达到10,-5,-10,-4,mol/L）。,作用：,在细胞壁的果胶的羧基间形成钙桥 （calcium bridge），有固化细胞壁的作用；,钙在细胞信号转导过程中起重要 作用。,木质素,:,不是多糖，是由苯基丙烷衍生物的单体,所构成的聚合物，共价结合在纤维素和其它多,糖上形成疏水网状结构。木质素增加细胞壁的,机械强度和抵抗病原菌的能力。,栓质,:,由酚类和脂类化合物构成，栓质可防止水分,蒸发。,角质,:,由长度不等的脂肪酸构成,可防止水分蒸发,机械损伤等。,其它化学成分:,细胞壁中,微纤丝与半纤维素和果,胶质的关系?,微纤丝周围充满着衬质matrix），衬质包括半纤维素和果胶质。,微纤丝与半纤维素和果胶质的关系,3.1.2 细胞壁的结构及组成,A.Diagram of the cell wall organization;B.Cross section of pine tracheid in which three distinct layers in the secondary wall are visible.,初生壁、次生壁和胞间层,3.2 细胞壁的发生,（1）高尔基体、内质网和细胞核合成造壁物质，线粒体提供能量。,（2）纤维素的合成,（3）微纤丝的组装,Cell wall formation,shown diagrammatically,成膜体微管,蛋白质和修饰壁的酶,非纤维素多糖,所有结构蛋白的肽链均在粗糙内质网中合成，在高尔基体中进行糖基化。,3.3 细胞壁的功能（结合成分与结构进行讨论）,支撑和保护细胞,纤维素微纤丝的骨架作用，半纤维素的支撑作用，结构蛋白的网络作用，果胶的粘合作用以及各组分之间的相互交联，使细胞壁具有很强的刚性。,细胞壁各层次上微纤丝的排列方向不同，在次生壁中更为明显，使细胞壁可忍受来自各方向的压力。,维持细胞形状和控制细胞生长,种子植物各种形状的细胞,细胞壁增加了细胞的机械强度，并承受着内部原生质体由于液泡吸水而产生的膨压，从而使细胞具有一定的形状。,通过控制细胞壁的组织，如微纤丝的合成部位和排列方向，来控制细胞的形状。,调节细胞水分平衡、物质运输,细胞壁中的果胶物质与水亲和力大，水分子渗入到壁结构中，小分子物质易于通过，利于细胞对物质的吸收与排出。,细胞壁形成了植物体的质外体空间。特别是由特化的细胞壁所形成的导管在水分和矿质运输中起着不可替代的作用。,植物的防御功能,细胞壁是被动防御的屏障,细胞壁是主动防御的前哨,木质化作用,胼胝质积累,伸展蛋白增加,高度木质化和栓质化,植保素,(抗毒素）,过敏性死亡,细胞识别与信息传递,细胞壁是化学信号和物理信号传递的介质和通路。,细胞壁中一些寡糖片段具有信号作用，调控基因表达。,细胞壁是植物细胞最大的钙库，细胞壁内还有钙调素，说明细胞壁在信号转导中可能有作用。,细胞壁中的多聚半乳糖醛酸酶和凝集素还可能参与了砧木和接穗嫁接过程中的识别反应。,4.胞间连丝(plasmodesmata）,细胞的原生质膜突出，穿过细胞壁与另一个细胞的原生质膜连在一起，是相邻细胞间穿通细胞壁的细胞质通路。,胞间连丝结构图解,孔环,8-10=2.5nm,胞间连丝的类型,胞间连丝的功能,物质运输,信息传递,电波传递,病毒的胞,间运动,5.植物细胞信号转导概述,细胞信号转导(signal transduction)：,指的是偶联各种胞外信号（包括各种内、外源信号）与其所引起的特定生理效应之间的一系列分子反应机制，具体包括细胞感受、传导及放大各种刺激信号的分子机制，以及经传导和放大后的次级信号（第二信使）调控细胞生理生化活动的分子机制等。,细胞信号转导模式框图,胞,外,刺,激,信,号,受,体,G,蛋,白,效,应,器,第,二,信,使,靶,酶,或,调,节,因,子,短期,生理,效应,基因,表达,调控,跨膜信号转导,胞内信号转导,长期,生理,效应,细胞外,质 膜,细胞内,5.1 受 体,5.2 GTP结合调节蛋白,5.3 第二信使系统,5.4 蛋白激酶和蛋白磷酸酶,5.1 受 体（receptor),能够特异识别生物活性分子并与之结合，进而引起生物学效应的特殊蛋白质（个别是糖脂）。,能与受体特异性结合的生物活性分子称为配体,专一性；高亲和力；具有饱和性；可逆性,光信号受体，激素受体，植物细胞受体样激酶,此类蛋白由于其生理调节功能有赖于与三磷酸鸟苷（GTP）的结合以及具有GTP水解酶的活性而得名。,5.2 GTP结合调节蛋白（GTP-binding regulatory proteins；简称G蛋白）:,活细胞内的,G,蛋白,三种不同亚基（,）构成的三聚体G蛋白（heterotrimeric G-proteins，又称为大G蛋白）,只含有一个亚基的单聚体G蛋白，又被称为小G蛋白（small G-proteins）,一般来说，当结合GTP时G蛋白呈活化状态，而当GTP水解为GDP时，G蛋白为非活化状态。,5.2 第二信使系统,5.2.1钙离子,光,激素,温度,水分,机械刺激,病原因子,其它,跨膜,信号,转导,质膜,钙,通道,内膜,钙,通道,胞质,游离,钙,气孔运动,胞质运动,离子通道,碳代谢,生长分化,基因表达,胞质 pH,跨膜电位,细胞骨架,酶活性,等等,钙参与植物细胞信号转导示意图,5.2.2 磷酯酰肌醇途径,5.2.3蛋白激酶和蛋白磷酸酶,蛋白激酶通过其对靶蛋白分子的磷酸化作用而实现对后者活性的调节。,蛋白磷酸酶通过对靶蛋白分子的去磷酸化作用而实现对后者活性的调节。,