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单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,细菌细胞的特殊结构,糖被(glycoclyx),鞭毛(flagellum)细胞壁外部特殊结构,菌毛(fimbria),芽孢(spore)细胞内特殊结构,(六)细胞壁的外部特殊结构,(1)糖被,(2)鞭毛,(3)菌毛,(1),糖被(glycocalyx),包被于某些细菌细胞壁外的一层厚度不定的胶状物质。,组成成分一般为多糖(又称胞外多糖)。少数糖被为多肽、蛋白质或糖蛋白等,如,Bacillus anthracis,的糖被为聚-D-谷氨酸。,产生糖被是微生物的一种遗传特性,具有种的特征,但并非细胞绝对必要的结构。,糖被的形成与,环境条件,密切相关。糖被根据其在细胞表面存在的状况,按其有无固定层次、层次厚薄又可细分为,荚膜(capsule)、微荚膜(microcapsule)、粘液层(slime layer)和粘接物,。,糖被的功能,保护作用,(保护菌体免受干旱损伤;防止噬菌体的吸附和裂解;保护致病菌免受宿主白细胞吞噬。),储藏养料,(营养缺乏时重新使用),致病作用,(,是某些病原菌的,毒力因子,,如,S,型肺炎链球菌;也是某些病原菌的,粘附因子,,,如唾液链球菌和变异链球菌附着牙齿表面,龋齿),糖被的特性,对染料亲和力低,。,经特殊的荚膜染色,特别是负染色(又称背景染色)后可在光学显微镜清楚地观察到它的存在。,在固体培养基上形成表面湿润、粘液状的光滑型菌落,,S型菌落,。,不产糖被的细菌形成表面干燥、粗糙的粗糙型菌落,即,R型菌落。,在液体培养基中使培养液的粘度增加。,S型菌落,R型菌落,糖被的应用,利,(1)菌种鉴定:利用糖被物质的血清学反应,(2)制备生物医药制品(肠膜状明串珠菌的葡聚糖糖被),(3)制备黄原胶:石油开采、印染、食品等工业,(4)污水处理:形成菌胶团的细菌(如生枝动胶菌)是,活性污泥中的主要微生物。,弊,(1)食品发粘变质,(2)污染发酵液,阻碍发酵的正常进行,(3)增强致病力,(4)发生龋齿,S层(S-layer)-糖被的特殊形式,一些原核生物的细胞表面,存在一个由蛋白质或糖蛋白平面排列构成的细胞表面层。,保护细胞抵抗离子、渗透压、酶等的作用;保护细胞抵抗宿主的防御系统;,S层普遍存在于古生菌中,(2),鞭毛(flagellum,复flagella),概念,某些细菌细胞表面着生的一至数十条,长丝状、螺旋形,的,附属物,具有推动细菌运动功能,为,细菌的“运动器官”,。,所有弧菌、螺菌和假单胞菌,约半数杆菌和少数球菌有鞭毛,鞭毛的有无和着生方式具有十分重要的分类学意义,单端鞭毛,端生丛毛,两端生鞭毛,周生鞭毛,鞭毛的着生方式,一端单毛菌,一端丛毛菌,两端单毛菌,两端丛毛菌,周生鞭毛菌,侧生鞭毛菌,观察和判断细菌鞭毛的方法,电子显微镜直接观察,鞭毛长度:1520m;直径:0.010.02m,光学显微镜下观察:鞭毛染色和暗视野显微镜,根据培养特征判断:,半固体穿刺接种:,菌体沿穿刺线扩散生长,平板培养基上的菌落形状:,大、薄、不规则,边缘不整齐,鞭毛的结构及运动机制,鞭毛结构的三部分:,基体、钩形鞘、鞭毛丝,鞭毛的生长方式是在其顶部延伸,鞭毛的合成是自我装配(self-assembly)的一个极好例子,。,其过程“是一个比我们任何人以前所想象的都要更复杂的过程”。鞭毛丝组装所需要的信息就存在于鞭毛蛋白亚基结构中。,运动机制,鞭毛的运动机制是通过,“栓菌”试验,验证的。,鞭毛,逆时针旋转,推动细菌,向前,运动;鞭毛,顺时针旋转,,菌体,停止并翻滚,(周生鞭毛菌)或,改变运动方向,(极生鞭毛菌,拉细胞代替了推细胞),然后回到逆时针旋转推动细菌向前运动。,细菌也可不通过鞭毛旋转来运动。蓝藻类细菌、粘细菌和一些支原体存在滑动的运动方式,这些细菌可以3,m/s,的速率沿着固体表面滑动。,1)速度快,鞭毛推动细菌运动的特点,2)细菌的趋避运动,鞭毛的功能是运动,这是原核生物实现其趋性(taxis),即趋向性的最有效方式。(参见P32),化学趋避运动或趋化作用(chemotaxis):,细菌对某化学物质敏感,通过运动聚集于该物质的高浓度区域或低浓度区域。,光趋避运动或趋光性(phototaxis):,有的细菌能区别不同波长的光而集中在一定波长光区内。,趋磁运动或趋磁性(magnetotaxis),:趋磁细菌根据磁场方向进行分布。,大肠杆菌鞭毛旋转可达270转/秒,弧菌平均可达1100转/秒。,趋化机制是相当复杂的,信号转导涉及到双组分系统:,细胞膜中的化学感受器蛋白(甲基接受趋化蛋白,,MCP,):,是一种激酶。与化学物质结合后,构象改变,引起,胆酰酯酶,A,(,CheA,),自动磷酸化;,细胞质中的效应调控子(其活性主要取决于它的磷酸化状态),CheA,可磷酸化,CheY,,,CheY,-P,可与鞭毛运动器,(,FliM,开关蛋白),作用,诱导鞭毛旋转或翻筋斗。,(3),菌毛(fimbria,复数fimbriae),长在细菌体表的纤细、中空、短直、数量较多的蛋白质类附属物,具有使菌体附着于物体表面的功能。菌毛直径一般为310nm,长几个微米。,每个细菌约有250300条菌毛。有菌毛的细菌一般以,革兰氏阴性致病菌居多,,借助菌毛可把它们牢固地粘附于宿主的呼吸道、消化道、泌尿生殖道等的粘膜上,进一步定植和致病。,菌毛,性菌毛(pili,单数pilus),构造和成分与菌毛相同,但比菌毛粗,数量仅一至少数几根。,一般见于革兰氏阴性细菌的雄性菌株(即供体菌),功能:细菌接合必备的结构;,RNA噬菌体的特异性吸附受体。,(七)芽孢(spore),-细菌的特殊结构之一,1.概念,某些细菌在其生长发育后期,在细胞内形成一个圆形或椭圆形、厚壁、含水量极低、抗逆性极强的休眠体,称为芽孢(偶译“内生孢子”,endospore)。,2.芽孢的特点,A.,抗逆性强,(热、干燥、辐射等),生物界抗逆性最强的生命体。,能否消灭芽孢是衡量各种消毒灭菌手段的最重要的指标。,C.,芽孢是休眠体,不是繁殖体,。,在适宜的条件下可以重新转变成为营养态细胞,B.,折光性强,不易着色,(芽孢染色法),。,3.形成条件,A.菌种的遗传特性;,B.所需条件因种而异,即不同细菌形成芽孢有其最适条件(pH、溶氧、温度、营养、离子浓度和种类等)。,4.形成芽孢的菌种,产芽孢的细菌多为G,+,杆菌,也有一些球菌,主要产芽孢菌:,(好气性)芽孢杆菌属(,Bacillus,),(厌气性)梭菌属(,Clostridium,),其它少数:,芽孢八叠球菌属,(球菌),芽孢乳杆菌属,脱硫肠状菌属,多孢子菌属,5.构造与耐热机制,(参见,P33图2-27),渗透调节皮层膨胀学说,芽孢衣,结构致密对多价阳离子和水分的透性很差,皮层,的离子强度很高,产生极高的渗透压夺取芽孢核心的水分,结果造成皮层的充分膨胀。,核心部分的细胞质却变得高度失水,具极强的耐热性。,芽孢抗热性的其它可能原因,皮层含高浓度的,吡啶二羧酸钙(DPA-Ca),,形成耐热凝胶样的物质;,存在特殊的,小分子酸溶性DNA结合蛋白,,对芽孢DNA有稳定作用;,含,DNA修复酶,,可对核心复活后的出芽和生长过程中的DNA进行修复。,含,一些酶,,本身并不抗热,在芽孢中与一些物质结合后才有抗热性。,(蜡状芽孢杆菌中的丙氨酸消旋酶,附着在芽孢衣上时抗热,与芽孢衣分离后不抗热。),6.,芽,孢,的,形,成,过,程,7.芽孢萌发,活化:可由热刺激引起,开始发芽,芽孢休眠期破坏,芽孢膨胀、芽孢衣破裂和溶解,芽孢内容物释放出来,代谢活动增强,芽孢的耐热和其他抗性消失,折光缺失。,出芽:许多营养物(如氨基酸和糖类)在芽孢活化后引发萌芽。,生长:在营养环境里,萌发后的核心开始生长,芽孢原生质体形成新的物质,最终发育成一个不含芽孢的营养体细菌。,一个芽孢如没有被活化,在营养丰富的基质中也不会发芽。,萌发分3 个阶段:活化;出芽;生长,消毒灭菌的最重要的指标,保藏菌种,分类依据(芽孢的形态、大小和着生位置是细菌分类和鉴定中的重要指标。),筛选菌种:(土样+肉汤培养基,,,80,1015 min),有些产芽孢细菌可伴随产生有用的产物,如抗生素(短杆菌肽、杆菌肽等),8.研究芽孢的意义,肉类罐头:肉毒梭状芽孢杆菌,外科器械:破伤风梭菌、产气荚膜梭菌,工业发酵:嗜热脂肪芽孢杆菌,121,15 min或115,30 min以上,9.伴孢晶体(parasporal crystal),少数芽孢杆菌,例如,苏云金芽孢杆菌(,Bacillus thuringiensis,,简称“Bt”,)在其形成芽孢的同时,会在芽孢旁形成一颗菱形或双锥形的碱溶性蛋白晶体内毒素,称为伴孢晶体。,特点:,不溶于水,对蛋白酶类不敏感;容易溶于碱性溶剂。,用途:,生物农药,伴孢晶体,鳞翅目幼虫口服,伴孢晶体在肠道迅速溶解(中肠,pH 为9.0-10.5),吸附于上皮细胞,引起渗透性丧失,肠道穿孔,肠道中的碱性溶液进入血液,后者,pH升高,昆虫全身麻痹而死亡,细菌的其他休眠构造,孢囊(cyst):,营养细胞外壁加厚、细胞失水形成抗干旱、紫外线和电离辐射,但不抗热的圆形休眠体。,棕色固氮菌(,Azotobacter vinelandii),
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