农业气象学第二章.ppt

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光的生物学意义与植物的光学特性,一、光的生物学意义,二、植物的光学特性,三、光在群体中的分布,表,2.1,辐射波段及其对植物生命活动的重要性,辐 射,波 段,光谱区,占太阳,辐射能,（,%,）,对植物生命的效应,热效应,光合,效应,形态,效应,紫外线,光合有效辐射,近红外辐射,长波辐射,290,380,380,710,710,4000,3000,10000,0,4,21,46,50,79,不重要,重 要,重 要,重 要,不重要,重 要,不重要,不重要,中 等,重 要,不重要,不重要,3、光对植物影响的主要方式,光主要从三个方面对植物产生影响：,光长，即光照时间的长短。,光强，即光照的强弱。,光质，即光谱组成的不同。,4、研究太阳辐射与农业生产的重要意义,绿色植物通过光合作用所合成的物质约占其干重的90,95%；,太阳辐射能投射到植物体上真正为植物所,利用进行光合作用部分却很少。光能利用率低。,因此，提高作物的光能利用率是农业生产中,的一个十分重要的课题，当然也是农业气象学的,主要任务之一。,二、植物的光学特性,1、单叶叶片对光的反射、透射和吸收,（,1,）基本概念,反射：投射到叶面的太阳辐射被直接,反射到太空中去的部分称为外反射；进入叶片,内部不能被叶片吸收从投射一侧返回空气中的,部分称为内反射；外、内反射之和称为反射。,吸收：进入叶片内部的太阳辐射被叶片,吸收的部分称为吸收。,透射：进入叶片内部不能被叶片吸收从投射对面一侧向叶外逸出的部分称为透射。,反射率,R,、,透射率,T,和吸收率,A,之间关系：,R+T+A=1,（,2,）绿色叶片的能量平衡,a.,能量用于光合作用；,b.,能量用于叶子向周围环境散热；,c.,余下的能量转化为热能，可使,623640,克的水分燕腾，并在光合作用中形成约,1,克物质,。,（,3,）影响叶片对光的反射、透射、吸收能力的因素,太阳光谱成分,表2.2绿叶对不同波段的平均反射、透射、吸收率,波段,光合有效辐射,（,380-710nm,）,近红外辐射,（,710-4000nm,）,短波辐射,（,350-3000nm,）,长波辐射,（,3000-10000nm,）,反射率,0.09,0.51,0.30,0.05,透射率,0.06,0.34,0.20,0.00,吸收率,0.85,0.15,0.50,0.95,植物种类,叶龄、叶片的表面形态、颜色,叶片的水分含量,光的投射角度、天气状况,季节、生育期,因此，叶片对太阳辐射的,反射率,、,透射率,和吸收率存在着日变化、季节变化，不是一个,定值，有一定的变化范围。,2,、群体叶片对日光的反射、透射和吸收,太阳辐射进入植被内部，经过植被中茎叶,层层的反射、透射和吸收，当然还包括漏射，,而被削弱，形成了一个较复杂的过程。,关于,群体叶片对日光的反射、透射和吸收,能力，可归纳出以下四点看法。,（1）同一种农田的植被，对于不同波长的,辐射，其反射、透射和吸收能力不同。,（2）同一种波长的辐射，不同作物、同一,作物不同的生长发育状况（包括品种、密度、叶龄、叶形、叶片的颜色和含水量等等），其反射、透射和吸收能力不同。,（3）反射、透射和吸收率不是一个常数，,在任一光谱中有一定幅度。,（4）群体对日光的反射率和透射率要比,单叶明显地小，而吸收率却明显地高于单叶。,如稻、麦作物，叶片向上斜立，其反射和,透射光几乎都比单叶少一半左右；一般在抽穗,开花期，群体的反射率约5,7%，透射率约4,7%，而群体的吸收率则高达85,90%。,三、光在群体中的分布,1,、光在群体中的分布规律,由于受作物品种、群体的几何结构以及密,度等因素影响，植被中光强的垂直变化十分复,杂，但其垂直分布有一定的规律。,如油菜、小麦等（图2.,1,）。,图,2.1,相对总辐射在植被中的分布（翁笃鸣等，,1981,）,相,100,对,80,油菜,总,60,辐,40,射,20,小麦,%0,100 80 60 40 20 0,相对株高,%,（油菜株高,158,厘米，小麦株高,123,厘米）,在实际工作中常用透光率来表征农田中的透光情况。,透光率：,所测高度处的照度与农田上方照度的比值，用小数或百分数表示，也称相对照度。,农田中透光率的分布曲线与光强,的分布曲线完全一致，亦随深度迅速递,减，其递减率与叶片的铅直分布关系密,切。,农田中各高度透光率存在着相同的日,变化，由于太阳高度角的改变，中午时透光,率最大，早晚时透光率较小。,例如在对棉花的观测中发现，在始花期，,早晚的透光率为10%，而正午时透光率可达到,41%。,2,、,光在群体中垂直分布规律的数学描述,门司正三和佐伯敏郎（日本），1953年从,实际观测（大田切片法）和理论推算两个方面,建立了光强对叶面积的依赖关系。他们假定：,叶层是由叶片等植物器官所组成的均一介质，,并把比尔（,Beer）,定律引入到群体中光强垂直,分布的研究，提出了著名的门司佐伯公式。,门司,佐伯公式:,I=I,0,exp（-kF）,式中，,I,0,为冠层（群体顶部）的光强；,I,为各层,的光强；,k,为群体叶层光强衰减系数或群体消光,系数；,F,为各层次以上部分的叶面积之和。,群体消光系数,k,值可用下式求算：,k=（-ln(I/I,0,)/,F,式中，,I/I,0,即透光率。,k,值是一个无量纲数，它描述了叶片的,遮阴程度，当上层叶面积大时，,k,值就大，,光强衰减就明显。,注意：,实际上，大田内部的情况十分复杂，影响,k,值的因素非常多，包括叶片大小、厚薄、表面,光滑度、叶绿素含量以及叶片含水量等影响叶片,反射、透射和吸收的因素；入射光的方向和光谱,成分；叶片角度及群体的结构；季节、天气以及,时间等。,因此，,K,值不是一个稳定的值,。,在实际应用中，禾谷类作物,K,值较稳定，,因而使用平均值代替。,一般地，,k,值小于1。据门司和佐伯测算，,草中的,k,值为0.3,0.5，水平叶子作物层中的,k,值为0.7,1.0。而中科院上海植生所测得的,水稻叶层的,k,值在0.6,7,0.74之间，平均达到,0.71（表,2.3,）。,表,2.3,叶层的光分布及光强衰减系数（上海植生所，,1959,）,层高（,cm,）,I/I,0,（,%,）,F,k,30,5,4.06,0.74,40,8,3.74,0.68,50,13,2.99,0.68,60,20,2.37,0.67,70,32,1.54,0.74,80,48,1.00,0.74,90,100,0.30,平均,0.71,注意：,门司 佐伯公式适用的条件象均一介质,是不可能满足的。,但在实际观测中，光在群体中的垂直变化,确实符合负指数规律，所以门司 佐伯公式,目前还是得到了广泛的应用。,2 光照长度对植物的影响,一、植物的光周期现象,二、光照长度与植物发育关系的几种解释,三、光周期对植物生长发育的影响,四、光周期学说在农业生产中的应用,一、植物的光周期现象,1,、日照长度和光照长度,日照长度。,是指一地每天从日出到日落,之间的日照时数，是一种在一定地区各年之间,比较稳定的气候要素。,光照长度。,也称为光长，它和日照长度,不同，它包括日照长度和曙暮光时段。,2,、光周期,地球上不同纬度地区的温度、雨量和昼夜长度等会随季节有规律地变化。在各种气象因子中，昼夜长度变化是最可靠的信号，不同纬度地区昼夜长度的季节性变化是很准确的。纬度愈高的地区，夏季昼愈长，夜愈短；冬季昼愈短，夜愈长；春分和秋分时，各纬度地区昼夜长度相等，均为,12h,。自然界一昼夜间的光暗交替称为光周期（,photoperiod,）。,北半球不同纬度地区昼夜长度的季节变化,3,、植物光周期现象,（,1,）植物光周期现象的概念,昼夜光照与黑暗的交替对植物发育（主要是开花）有显著影响的现象称为光周期现象（,photoperiodism,）。植物的开花、休眠和落叶，以及鳞茎、块茎、球茎等地下贮藏器官的形成都受昼夜长度的调节，但是，在植物的光周期现象中最为重要且研究最多的是植物成花的光周期诱导。,（,2,）光周期现象的发现,1919,年，美国园艺学家加纳和阿拉德（,Garner and Allard,）在观察到烟草的一个变种（,maryland mammoth,）在华盛顿地区夏季生长时，株高达,3,5m,时仍不开花，但在冬季转入温室栽培后，其株高不足,1m,就可开花。他们试验了温度、光质、营养等各种条件，发现日照长度是影响烟草开花的关键因素。在夏季用黑布遮盖，人为缩短日照长度，烟草就能开花；冬季在温室内用人工光照延长日照长度，则烟草保持营养状态而不开花。由此他们得出结论，短日照是这种烟草开花的关键条件。,4,、根据光长影响植物开花情况对植物的分类,（1）长日性植物。是指只有在光照长度超过,一定临界值（临界光长）时开花，否则即停留在,营养生长状态的植物。例如麦类、豌豆、亚麻、,油菜、胡萝卜等原产于高纬度地区的作物。,（2）短日性植物。是指只有在光照长度短于,一定临界值时开花的植物。如水稻、玉米、棉花,等原产于低纬度地区的作物。,（3）中日性植物。是指当昼夜长短的比例,接近于相等时才能开花的植物。如甘蔗等。,（4）中间型植物。指开花受光长影响较小的,植物，又称光期钝感植物。如西红柿、黄瓜等。,5,、临界光照长度（临界光长）,是指引起植物开花的光照长度界限。,长日性植物的开花要求光长不能短于这个,界限长度，而短日性植物的开花要求光长不能,长于这个界限长度。,三种主要光周期反应类型,对不同日长的几种开花反应,1.,日中性植物；,2.,相对长日植物；,3.,绝对长日植物；,4.,绝对短日植物；,5.,相对短日植物,(,在纵坐标上数目字后面的,K,字表示这些数字是任意的,),6,、光周期诱导的机理,（,1,）光周期诱导,对光周期敏感的植物只有在经过适宜的日照条件诱导后才能开花，但研究表明，引起植物开花的适宜光周期处理，并不需要一直持续到花芽分化。植物在达到一定的生理年龄时，经过足够天数的适宜光周期处理，以后即使处于不适宜的光周期下，仍能保持这种刺激的效果而开花，这种效应叫做光周期诱导（,photoperiodic induction,）。因此，光周期成花反应是个诱导过程，花芽的分化并不一定是在适宜光周期处理的当时，植物可以保持这种诱导状态。不同种类的植物通过光周期诱导的天数不同。,（,2,）有效光强,植物的光周期反应不需要很强的光强，,几个勒克司,的弱光即对光周期反应有效。,几个勒克司的弱光例如曙暮光和路灯,虽不能使植物进行光合作用，但仍能起到延长,光照长度的作用。,（,3,）光周期诱导中光期与暗期的作用,自然条件下，一天,24h,中是光暗交替的，即光期长度和暗期长度互补。所以，有临界日长就会有相应的临界暗期（,critical dark period,），那么，是光期还是暗期起决定作用？许多试验表明，暗期有更重要的作用。,暗期间断对开花的影响,试验结果:,光周期效应决定于暗期长度而不决定于,光期长度或光暗期之比。,短日性植物需要一定时间以上的暗期才能,开花，而长日性植物暗期过长也不能开花。,即使给予足够长的暗期，如暗期中途,给以“光中断”，则暗期效果消失，而光期,中途的“暗中断”处理则无变化。,因此在研究植物光照阶段的发育速度时，,有人提出暗长积量的概念，即将光照阶段内,每日暗期时间之和称为暗长积量，认为满足,所需的暗长积量，作物才能完成光照阶段。,7,、光周期性形成与生态条件,植物光周期性的形成与原产地发育期间,自然光照的绝对长度和它的变化趋势有着密切,的关系。,植物光周期性的形成，是植物长期适应,原产地发育期间自然光照条件的结果。,在人工选育的条件下，植物的光周期性,是可以改变的。,二、光照长度与植物发育关系的几种解释,1、光周期学说（经典、解释现象）,认为植物通过合适的光周期，就能完成,它的发育过程，这是植物本身的生物节律即,植物只在符合它本性的黑暗与光照交替下，,才能够正常发育，否则，就会延迟发育或者,不发育，而且不同植物需要不同时间长度的,光照与黑暗的交替。,2、光照阶段学说（李森科）,认为植物的生长发育不决定于光周期，,而决定于通过一定的发育阶段光照阶段。,李森科提出植物发育要经过两个阶段,即春化阶段和光照阶段。,长日性植物需要连续的光照（昼长夜短），,这是因为长日性植物的茎生长点，只有在光照,条件下才能够进行必要的阶段质变。而短日性,植物需要连续的黑暗（昼短夜长），这是因为,短日性植物的茎生长点只有在黑暗条件下才能,进行必要的阶段质变。并认为植物发育对光暗,反应是在一定的具体阶段中进行的，并不是在,全生育期或笼统地在开花以前进行的。,3、光谱成分学说或光质学说（沙垠）,认为植物的发育不是决定于光周期，,也不是要求光或暗，实质上是需要一定,波长的光。,长日性植物的发育需要长波的光，,短日性植物的发育需要短波的光，这是,植物在长期生活环境下自然选择的结果。,在低纬度地区，一日里太阳高度在30,以下,的时间较短，30,以上时间几乎比前者多达一倍,（表2.,4,），而30,以上的时间内，短波的百分比,较大（表2.,5），,植物长期适应的结果，就形成,了需要短波的短日性植物。,而在高纬度地区则正好相反。,表,2.4,夏至日在不同纬度地平线,30,以上和以下可照时数,地 名,纬 度,太阳在地平线,30,以上,30,以下,？,18,10,N,8,小时,40,分,4,小时,31,分,广 州,23,10,N,8,小时,42,分,4,小时,48,分,南 京,32,04,N,9,小时,20,分,4,小时,52,分,北 京,39,54,N,9,小时,14,分,5,小时,44,分,哈尔滨,45,45,N,9,小时,24,分,6,小时,17,分,列宁格勒,60,00,N,9,小时,32,分,9,小时,19,分,表,2.5,不同高度太阳光谱各波段辐射占总辐射比例,辐 射,种 类,波,长,(nm),太阳距地平面高度（度）,0.5,5.0,10.0,20.0,30.0,50.0,90.0,占总辐射的比例（,%,）,紫外线,295-400,0.0,0.4,1.0,2.0,2.7,3.2,4.7,可见光,400-760,31.2,38.6,41.0,42.7,43.7,43.9,45.3,红外线,760,68.8,61.0,58.0,55.3,54.6,52.9,50.0,4、光敏色素学说（,Hendrichs,和,Borthwith,）,认为高等植物对光照长度的反应决定于,植物的,光敏色素系统,。,光敏色素是存在于植物体中的一种激素，,在植物体内以两种形式同时存在，即：,红光吸收型,Pr,（,最大吸收波长660,nm）,远红光吸收型,P,f,r,（,最大吸收波长730,nm）,Pr,与,P,f,r,在一定条件下可相互转化如图：,660,nm,黑暗,Pr,P,f,r,Pr,730,nm,由图可知：,在光照条件下，植物体内形成的光敏,色素主要是,Pfr，,当转移到黑暗中后，,Pfr,缓慢地转变为,Pr，Pfr Pr,的暗转化约需,8,10小时，所以，在暗期中用闪光干扰，,这种转化不能完成。,研究表明，开花激素的形成与,Pfr,和,Pr,的比值有关。短日性植物要求较低的,Pfr/Pr,比值，才能引起开花激素的形成，这就需要,有一定长度的暗期，使,Pr,增多。,而长日性植物则正好相反。,三、光周期对植物生长发育的影响,1、对营养生长的影响,光周期对植物营养生长有一定的影响,（教材,P,37,），但对大多数植物营养生长的,影响不大。,实际上，光周期主要是通过影响光合,作用的时间从而影响植物的营养生长。,2、对生殖生长的影响,光周期最明显的作用就是对植物开花的,诱导效应，而开花的早晚会对作物生长发育,及产量形成产生重要影响,（教材,P,38,39,）,。,因此，可以通过人工控制作物的光周期,来达到生产的目的。,3、植物的感光性,以水稻为例,表示某一植物品种在缩短或延长日照的,情况下对开花结实的影响程度。,每种植物的不同品种虽属于同一类型，,但对光照长短的要求仍有差别，有的甚至对,光长的反应已不明显，这是不同品种长期适,应各自产地生境的结果。,例如,水稻,。,水稻的感光性,在满足水稻生长发育所要求的温度条件,前提下，在短日照条件下可使生育期缩短、,在长日照条件下可使生育期延长的特性。,衡量植物感光性强弱的指标,a,、对,临界光长的要求,一般地，感光性强的品种或植物，对临界,光长的要求比较严格，而感光性弱的品种要求,不严格或不明显。,b,、,感光系数或感光指数,指发育速度随光照时数而变化的程度，,即播种期相差一天，相应的生育期天数的,差值。差值越大，则表示该品种的感光性,越强，反之则表示该品种的感光性越弱。,丁颖等的水稻地理分期播种试验,试验设,8,个点、,158,个品种、,15,个播期，用,温度相近但光长相差较大两地同一品种在同一,播期下的出穗天数之差与光长较长之地出穗天,数之比的百分数作为出穗促进率。,出穗促进率大，则表示短日促进出穗的,作用大，称为感光性强，反之称为感光性弱。,水稻的感光性分级（表2.,6,）,感光性级别,短日出穗促进率（,%,）,弱,1,0.0,2,0.1,5.0,3,5.1,10.0,中,4,10.1,15.0,5,15.1,20.0,6,20.1,30.0,强,7,30.1,45.0,8,45.1,60.0,9,60.0,四、光周期学说在农业生产中的应用,1、作物引种,光周期学说应用于作物引种时应注意：,（1）短日性作物的北方品种向南引种时，,由于光照变短，温度升高，导致生育期缩短，,可能出现早穗现象，穗小粒少。南方品种向北,引入时，由于光照变长，温度降低，导致延迟,成熟，甚至不能抽穗开花。,（2）长日性作物的北方品种向南引种时，,一般延迟成熟。但南方温度较高，生育期是否,延长，还要综合考虑其光温特性。,而南方品种向北引入时，一般提早成熟，,但北方温度较低，发育速度减慢，生育期是否,缩短也应综合考虑。,（3）纬度和海拔相近地区相互间引种，,光温条件大致相似，较易成功。,（4）同一地区平原与高原间相互引种，,光照条件没有变化，其延长或缩短生育期的,日数，决定于高度差引起的温度变化。,（5）同一地区早中稻作晚稻种植时，提早,成熟，而晚稻早播时，延迟成熟。,因此在双季稻区，早稻可用作晚稻栽培，,而晚稻不能用作早稻栽培。,2、作物育种,杂交育种常因亲本花期不一，给育种,工作带来困难。,而采用人工光照处理可解决这一问题。,如早稻和晚稻杂交育种时，可在晚稻秧苗,4,7,叶期进行遮光处理，促使其提早开花以便和早稻进行杂交授粉，培育新品种。,利用中国气候多样的特点，可进行作物的跨区繁育：短日植物水稻和玉米可在海南岛加快繁育种子，一年内可繁殖,2,3,代，加速育种进程，缩短育种年限。,3、其它,了解光照长度对植物的影响，对防御,农业气象灾害也有作用。,主要是躲。,利用作物长、短日照特性，可以促进,人们所需要的营养器官的发育而提高产量。,主要是延长生育期。,对以收获营养体为主的作物，可以通过控制光周期抑制其开花。如短日植物麻类，南种北引可推迟开花，增加植物高度，提高纤维产量和质量等。,花卉栽培中，光周期的人工控制可以促进或延迟开花。如短日植物菊花，用遮光缩短光照时间的办法，可以从十月份提前至六、七月间开花；若在短日来临之前，人工补充延长光照时间或进行暗期间断，则可推迟开花。对于长日性的花卉，如杜鹃、山茶花等，人工延长光照或暗期间断，可提早开花。,3,光照强度对植物的影响,一、光强与光合作用,二、植物群体的光合产量,三、光照强度对植物生长发育的影响,一、光强与光合作用,1、光强与光合作用的关系,光合作用是植物生长发育和产量形成的,物质基础，而没有光便没有光合作用。,因此，光强对植物生长发育的影响主要,是通过对光合作用强度的影响来体现的。,CO,2,+,H,2,O,（,CH,2,O,）+,O,2,光能,叶绿体,重要性：,研究光强对光合作用的影响以及光强,与光合作用的关系，对建立作物数值模拟,模式尤为重要，同时，也是估算作物群体,光能利用率及作物光能生产潜力的基础。,（,1,）实验观测结果,光合速度,(mgCO,2,/dm,2,h),60,50,C,4,植物,40,30,C,3,植物,20,10,0 20 40 60 80,光强度（千勒克司）,图,2.2,光对单叶光合作用的直接影响,光,合 叶面积系数,作,用 大,中,小,光强度,图,2.3,不同叶面积系数的光,-,光合作用示意图,60,光合速度,(mgCO,2,/dm,2,h),50,玉米,40,水稻 大豆,30,小麦,20,鸭茅,10,榉,0,20 40 60 80 100,光强度（千勒克司）,图,2.4,各种植物的光,-,光合作用曲线（,CO,2,浓度,0.03%,）,（,2,）主要结论,植物的光合作用强度在很大程度上,决定于光照强度。,光强与光合作用关系会因植物群体,的繁茂程度而有明显差异。,不同的植物光光合作用曲线不尽,相同。,2,、光饱和点与光补偿点,(1),光饱和点,在一定的光照强度范围内，光合作用强度随,光强的增强而增强。当光强达到一定的强度后，,光合作用强度不再相应地增强，而是趋近于一条,渐近线，这种现象称为光饱和现象。,这个光强的临界点称为光饱和点。,60,光合速度,(mgCO,2,/dm,2,h),50,玉米,40,水稻 大豆,30,小麦,20,鸭茅,10,榉,0,20 40 60 80 100,光强度（千勒克司）,图,2.4,各种植物的光,-,光合作用曲线（,CO,2,浓度,0.03%,）,若光强高于光饱和点，不仅不会使植物,光合作用强度增强，反而会导致叶温升高、,气孔关闭，叶绿素钝化、分解、破坏及植物,组织灼伤，使光合作用强度下降。,所以在实际测量时光强过高时光光合,作用曲线会呈抛物线状。,（,2,）,光补偿点,植物的光合作用强度和呼吸作用强度达到,相等时的光强值称为光补偿点。,在此光强下，光合作用制造的产物与呼吸,作用消耗的产物相等；或者说同一叶片在同一,时间内，光合过程吸收的,CO,2,和呼吸过程放出的,CO,2,等量。,当光强在光补偿点以上，植物可以积累,有机物质。当光强处于补偿点时，植物没有,干物质积累。而长期处于光补偿点以下时，,植物的干物质积累小于支出时，植物便会因,饥饿而生长不良甚至死亡。,（,3,）有关结论,不同植物（喜阴、喜阳、,C,3,、C,4,），,同一植物的不同品种，同一品种不同发育期,及不同部位的叶片光饱和点和光补偿点不同。,光饱和点和光补偿点还因温度、水分、,CO,2,浓度等因子的不同而变化。,群体光饱和点和光补偿点均高于单叶。,二、植物群体的光合产量,1、单叶光合作用与光强的关系,根据实测资料，植物单叶的光合作用强度,随着光强的变化呈直角双曲线型，其关系可用,下式表示：,式中，,P,为光合作用强度（,mgCO,2,/dm,2,.h），I,为,光的强度，,a、b,为常数。,常数,a、b,的生物学意义,当,I，Pb/a；,显然,b/a,为光合作用,强度的极限值，也就是说，,b/a,是光饱和点时,的光合作用强度。,当,I0,时，,P/Ib；,显然,b,为光,光合,作用曲线起点（,I=0）,处的斜率。,因此,a、b,值可通过试验获得的资料，绘制,成,P-I,图，用上述的生物学意义来确定。,当然，不同的作物、同一作物不同发育期,以及环境条件不同，,a、b,值亦不同。,自然条件下单叶光合作用的特点：,晴天条件下，一般是中午的光合作用的,强度大于早晚。,但若夏天光强过强且伴有高温，,则中午会出现光合作用减弱，即,“,午休,”,现象，,但并非每种作物都有,“,午休,”,现象。,在同样光强下，阴天光合作用强度大于,晴天。,因为阴天的太阳辐射主要以散射光为主，,散射光穿透能力比直射光强，叶片吸收光能多。,由于云的变化、叶片的相互遮挡和风,引起的叶片摆动，均会造成,同一植株上不同,叶片甚至是同一叶片上不同部位的,光强不同，,光质也不同，从而导致其,光合作用强度不同。,2、群体的光合作用,将群体内光强的垂直分布模型即门司,佐伯,公式代入单叶光合作用强度公式中，并考虑植物,的呼吸作用，就可得到一定光强下任意一层叶面,的净光合强度计算公式：,式中，,P、a、b、I,0,、k、F,的含义同前，,r,为单位,叶面积的呼吸作用强度。,整个群体的净光合强度就是各层叶面积光合,作用强度的总和，即:,这便是群体净光合强度公式之一，亦称门司,公式。当然，这仍然是一个假定的公式。,3、最适叶面积系数（指数）,现象,光,合,P,呼,吸,P,净,净,生,R,产,最适叶面积系数,图2.,5,叶面积系数与光合作用的关系,定义,群体净生产率达到最大值时的叶面积指数,称为,最适叶面积指数。,此时，群体最下部叶片,的光合作用与呼吸作用完全抵消。,计算公式,上式中，,r,可以通过实测确定，,a、b,则由,叶片光合特性所决定，主要是,F,与,k,能够有一个,合适的比例关系。,实测结果,一般，大田作物在封行后的最适叶面积,指数在3,5之间。,光光合作用之间的这种双曲线关系，,现已广泛应用。但光合作用还受温度、,CO,2,浓度、水分等其它环境条件的影响，因此在,进行数值模拟时，应加以考虑。,三、光照强度对植物生长发育的影响,1、光照强度对植物生长的影响,（,1,）实验观测结果,表,2.9,不同光强对小麦干物重的影响,遮 光,处 理,总干重,（克,/M,2,）,各部分所占百分数,根,茎叶,籽粒,对照,780,5,63,32,30%,600,3,63,34,60%,380,3,66,31,90%,90,2,97,1,遮光,天数,单株,成穗,无效,分蘖,小穗数,每穗,粒数,减产,（,%,）,合计,结实,不实,对照,2.87,22.50,17.49,5.02,37.09,10,2.49,15.26,22.46,16.72,5.74,34.64,12.5,20,2.23,28.70,21.56,16.64,5.92,30.35,34.2,30,2.15,33.49,21.68,14.07,7.60,26.85,44.2,表,2.10,遮光天数对小麦产量构成各要素的影响,项目,对照,遮光时间（开花后天数）,1-10,天,11-20,天,21-30,天,每穗小穗数,22.5,21.4,21.3,21.5,每穗结实数,42.2,30.9,37.8,39.3,每穗粒重（克）,0.94,0.49,0.45,0.46,千粒重（克）,22.2,15.9,13.2,16.4,表,2.11,小麦灌浆期不同时期遮光对产量要素的影响,栽培,条件,光照强度（勒克司）,小麦,黑麦,燕麦,抽穗,日数,单株重（克）,抽穗,日数,单株重（克）,抽穗,日数,单株重（克）,白昼自然光照,14,小时,6000-18000,38,5.08,46,4.08,52,3.85,夜晚人工光照,14,小时,1000-3000,51,0.32,57,0.68,62,0.85,表,2.12,不同光强下作物从播种到抽穗日数与单株重,（,2,）主要结论,弱光下，叶片薄，叶面积增长快。,光强不足，茎的生长加速，植株,伸得很长，并将影响根系的发育，导致,根系生长不良，浮在土壤上层。,上述两个方面导致大田作物出现倒伏,现象。,黄化现象，即光强过弱，导致植物,茎杆细弱，节间拉长，植物体内机械组织和,疏导组织退化，叶片呈淡黄色，分枝减少。,不同生长期光强不足，影响的植物,器官不同，不同的品种对光强不足的反应,也是不同的。,总体上说，,光强不足光合积累少，,会导致产量降低。,2、光强对植物发育的影响,光强过弱，植物体内营养物质积累少，,往往会阻碍植物的发育速度，以致于延迟开花,结果。,光强过弱，植物体内的营养物质积累,不足，导致花芽发育不良，致使花芽早期退化,或死亡，引起作物产量下降。,3、,光强对产品质量的影响,光强不足，光合积累少，势必影响到,蛋白质和糖分等的含量，进而对产品质量,产生不利影响。,4 不同光谱成分对植物的影响,一、太阳光谱,二、紫外线对植物的影响,三、可见光对植物的影响,四、红外线对植物的影响,五、应用,一、太阳光谱,1、太阳辐射光谱组成,太阳辐射是非均质的，是由各种不同,波长的辐射组成的。,太阳辐射主要包括无线电波、红外线、,可见光、紫外线、,X,射线、,射线和宇宙射线,等几个波谱范围。,太阳辐射光谱,2、太阳光谱的能量分布,太阳光谱能量,的密度最大波长在,475,nm（,蓝光），,由此向短波方向，,各波长具有的能量,急剧降低，向长波,方向各波长具有的,能量则缓慢减弱。,图,2.6,太阳辐照度分布曲线,3、大气上界太阳辐射的能量分布,紫外线以下的波长范围内，7%。,可见光的范围内，47%。,红外线波长范围内，46%。,4、到达地球表面太阳辐射及影响因素,到达地表的太阳辐射主要为紫外线、,可见光和红外线。其中，紫外辐射波谱区的,能量占太阳辐射能比例因臭氧层的大量吸收,而明显降低，约在0,4%。,影响到达地球表面的太阳辐射各种,光谱比例的因素主要有：纬度、海拔、季节,和气象条件。,二、紫外线对植物的影响,从波长来讲，紫外线（10,400,nm）,又可,分为短紫外线和长紫外线。,1、短紫外线（10,290,nm）,对植物具有杀伤作用，但大部分被臭氧层,吸收，一般达不到地面。,2、长紫外线（290,400,nm）,大多数学者认为，长紫外线对植物不起,明显作用。,但也有人认为，波长在290,315,nm,的,长紫外线能加快植物的发育，而波长315,400,nm,的长紫外线在所有情况下都没有作用。,另有人认为，290,315,nm,的长紫外线,对大多数植物有害，但可以用来消毒土壤和,杀灭病虫害，315,400,nm,的长紫外线有成形,作用，可使植物变矮、叶片变厚等，还可使,果品色泽红润、深沉。,三、可见光对植物的影响,1、生理辐射,决定着最重要的植物生理过程（包括光合,作用、色素合成、光周期现象和其它植物生理,现象）的光谱区称之为辐射的生理有效区，或,称为生理辐射。其光谱范围比可见光广泛一,些。,2,、光合有效辐射（,photosynthetically available radiation,）,（,1,）定义：,使得光合作用进行的光谱区,辐射，称之为光合有效辐射，简称,PAR。,光合有效辐射的波长范围,光合有效辐射的波段大体在可见光,（400,760,nm）,范围以内，即,400,700,nm,（,欧美）,或,380,710,nm,（,俄）。,（2）光合有效辐射量的求取,进行观测,应用光合有效辐射仪,通过,气候学方法,计算,a.Q,par,=K,q,Q,式中，,Q,par,：,光合有效辐射,K,q,：系数,Q,：总辐射,b.,太阳总辐射由太阳直接辐射和天空散射辐射,组成，表达式为：,Q=S+D,Q,par,=K,s,S+K,d,D,式中，,S,：,太阳直接辐射,D,：,天空散射辐射,K,s,、,K,d,：系数,K,q,K,s,、,K,d,的计算比较复杂，涉及到多个要素，具体的气候学计算请同学们参阅下列文献：,1,周允华,项月琴,单福芝,.,光合有效辐射,(PAR),的气候学研究,J,气象学报,1984,(04),2,王炳忠,税亚欣,.,关于光合有效辐射的气候学计算问题,J.,太阳能学报,1988,(01),3,张运林,秦伯强,.,太湖地区光合有效辐射,(PAR),的基本特征及其气候学计算,J.,太阳能学报,2002,(01),在以前实际工作中曾用下列公式来估算,光合有效辐射：,前苏联,中国华北,（,3,）计算,光合有效辐射能的意义,准确地计算光合有效辐射能的时空分布，,有助于确定进入农田和植物群落的能量，对于,拟定适宜的群体结构和估算作物的产量等方面,具有重要的意义。,3,、可见光各波段的作用,可见光（400,760,nm）,，通常又可以分为,蓝紫光、黄绿光和红橙光三部分。,（1）蓝紫光（400,510,nm）,叶片吸收较多；,光合作用活性较强；,光合作用效率只及红橙光的一半；,大多数情况下延迟植物的开花。,（2）黄绿光（510,610,nm）,叶片吸收很少；,光合作用活性最弱。,（3）红橙光（610,7,60nm）,叶片吸收最多；,光合作用活性最强；,光合作用效率最高；,加快,光周期过程,植物开花过程。,因此，在设计人工光源时，主要应考虑,蓝紫光,和,红橙光,，才能模拟太阳光对植物的,影响，一般是,日光灯,加,白炽灯,。,四、红外线对植物的影响,红外线（760,3000,nm），,可分为近红外,辐射和远红外辐射两部分。,（1）近红外辐射（760,1000,nm）,主要对植物具有特殊的伸长效应；,有光周期反应。,（2）远红外辐射（1000,nm）,不参与植物的光化学反应；,主要产生热效应。,五、应 用,根据不同光谱成分对植物生长的影响，,可以通过人工改变光质以改善作物的生长状况。,近年来有关成果在农业生产上的应用，,已经取得了良好的效果。,如有色薄膜的应用（教材,P,59,）。,应进一步加强,不同光质对植物生理过程,和植物形态所起作用的研究。,5 光能利用率及其提高途径,一、太阳能利用率和光能利用率,二、光能利用率的理论上限,三、限制光能利用率的因素,四、提高光能利用率的途径,一、太阳能利用率和光能利用率,1、定义,光能利用率也有人称太阳辐射能利用率或,太阳辐射能利用系数。,（1）太阳辐射能利用率,它是投射到作物表层的太阳辐射能被植物,转化为化学能的比率。,一般是用一定时间内一定土地面积上作物,增加的干重所折合的热量，与同一时间内投射,到同一面积上的太阳总辐射量的比值来表示。,（,2,）,光能利用率,光能利用率是投射到作物表层的光合有效,辐射能被植物转化为化学能的比率。,一般是用一定时间内一定土地面积上作物,增加的干重所折合的热量与同一时间内投射