第三章-矿质营养一1.ppt

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,主要内容：,1.植物必需元素及其作用,2.植物对矿质元素的吸收与运转,3.植物体内氮磷硫的同化,4.作物合理施肥的生理基础,重点：,细胞对矿质元素的主动吸收，根系吸收矿质元素,的特点，硝酸盐的代谢还原。,难点：,细胞对矿质元素的吸收机理,对植物矿质研究的悠久历史：,1.1629年 荷兰 Van Helmont “柳树枝条试验”,2.1699年 英国 John Woodward,“认为单纯的水对植物的发育是不够的，土壤含有某种促进植物生长的物质”,3.1804年 瑞士 Saussure,“肯定灰分元素对植物生长的必须性”,4.19世纪末 法国 J Boussingault “建立沙培实验法”,5.1840年 德国 Liebig “化学肥料利用的创始人”,6.1859年 J Sachs 和W Knop “无土栽培技术”,植物材料,105,干物质,水分,灰分,燃烧,有机物,(C、H、O、N、S）,氧化物,硫酸盐,磷酸盐,硅酸盐,灰分元素：,构成灰分中各种氧化物和盐类的元素，它们直接或间接地来自土壤矿质，故又称为,矿质元素。,N,不是矿质元素,一、植物体内的元素,第一节 植物必需的矿质元素,气,目前，美国已把无土栽培列为当代十大技术之一。因此，我们说无土栽培技术是一项古老而又有发展前途的生物技术。,判断植物必需元素的标准（1939年）,1,、缺乏该元素，植物生长发育受阻，不能完成其生活,史；,2,、除去该元素，则表现专一的缺乏症，当加入该元素,时，可预防或纠正此缺乏症，这种作用不能被其他,元素所代替；,3,、该元素的营养作用是直接的，而不是因改变土壤,（或培养液）的微生物或物理、化学条件所引起的,间接作用。,当某一元素符合这三条标准时则称为必需元素。,已确定植物必需的矿质,(,含氮,),元素有,14,种，,加上,碳、氢、氧,共,17,种,。,1.,大量元素,(major element,，,macroelement,),9,种,碳、氢、氧、,氮、磷、钾、钙、镁、硫、,硅,约占植物体干重的,0.01%,10%,，,2.,微量元素,(minor element,trace element),8,种,铁、铜、硼、锌、锰、钼、氯、,钠、,镍,约占植物体干重的,10,-5,%,10,-3,%,。,1.细胞结构物质的组,成成分；,2.生命活动的调节者；,3.起电化学作用；,4.参与细胞信号转导。,必需元素在植物体内的生理功能：,氮 Nitrogen（N）,生理功能：,A.构成蛋白质的主要成分：1618；,B.细胞质、细胞核和酶的组成成分,C.其它：核酸、辅酶、叶绿素、激素、维生素、生物碱等,氮在植物生命活动中占有首要的地位，故又称为,生命元素,。,大量元素的作用,缺氮症状：,A.生长受抑,，,植株矮小,，,分枝,少，叶小而薄，花果少易脱落；,B.黄化失绿，,枝叶变黄，叶片早,衰甚至干枯，老叶先发黄。,氮过多：,A.植株徒长，,叶大浓绿，柔软披,散，茎柄长，茎高节间疏；,B.机械组织不发达，,植株体内含,糖量相对不足，机械组织不发,达；易倒伏和被病虫害侵害。,C.贪青迟熟,，生育期延迟。,玉米缺 N：,老叶发黄，,新叶色淡，基部发红（花色苷,积累其中）,大麦缺 N：,老叶发黄，,新叶色淡。,萝卜缺 N,老叶发黄,正常,缺氮,A.细胞中许多重要化合物的组成,成分,核酸、核蛋白和磷脂的主,要,成分。,B.物质代谢和能量转化中起重要作,用,AMP、ADP、ATP、UTP、,GTP等,能量物质,的成分，也是,多种,辅酶和辅基,如NAD,+,、,NADP,+,等的组成成分。,磷 Phosphorus（P）,缺磷症状,A.生长受抑,植株瘦小,，,成熟延迟,；,B.叶片暗绿色或紫红色,糖运输受阻，有利于花青素的形成。,缺钾症状,A.茎杆柔弱,B.叶色变黄而逐渐坏死,叶缘,(双子叶)或,叶,尖,(单子叶)先失绿,焦枯,，有坏死,斑点,，形成,杯状弯曲,或,皱缩。,病症首先出现在,下部老叶。,钾Potassium（K）,A.酶的活化剂,B.促进蛋白质的合成,C.促进糖类的合成与运输,D.调节水分代谢,硫 Sulfur（S）,吸收形式：,SO,4,2-,作用,：半胱氨酸、蛋氨酸、辅酶A、ATP等的组成成分,缺S,：植株矮小，硫不易移动，幼叶先表,现症状，新叶均衡失绿，呈黄白色并易脱,落。,缺硫,玉米新叶失绿发黄,油菜开花结实延迟,A.细胞壁等的组分,B.提高膜稳定性,C.提高植物抗逆性,D.一些酶的活化剂,E.具有信使功能(,Ca,2,+CaM复合体,，,行使第二信使功能,),钙,Calcium（Ca）,苹果苦痘病,缺钙症状,A.幼叶淡绿色,继而叶尖出现典,型的,钩状,，随后,坏 死,。,B.生长点坏死,钙是难移动，不,易被重复利用的,元素，故缺素症,状首先表现在,幼,茎幼叶,上，如大,白菜缺钙时心叶,呈褐色,“,干心,病”，蕃茄“脐,腐病”。,大白菜“干心病”,苹果,“水心病”,番茄“脐腐病”,缺镁症状,叶片失绿,从,下部,叶片开始，往往是叶肉变黄而,叶脉仍保持绿色,。,严重缺镁时可形成坏死斑块，引起叶片的早衰与脱落。,镁Magnesium（Mg）,A.参与光合作用,B.酶的激活剂或组分,C.参与核酸和蛋白质代谢,油菜脉间失绿发红,缺镁,棉花葡萄网状脉,铁 Iron（Fe）,A.多种酶的辅基,以价态的变化传递电子（Fe,3+,+e,-,Fe,2+,），,在呼吸和光合电子传递中起重要作用。,B.,合成叶绿素所必需,C.参与氮代谢,硝酸及亚硝酸还原酶中含有铁，豆科,根瘤菌,中固氮酶的,血红蛋白,也含铁蛋白。,缺铁症状,不易重复利用，最明显的症状是,幼芽幼叶缺绿发黄，,甚至变为,黄白色,。,在碱性土或石灰质土壤中，铁易形成不溶性的化合物而使植物缺铁。,铜 Copper（Cu）,A.一些酶的成分,多酚氧化酶、抗坏血酸、SOD、漆酶的成分，在呼吸的氧化还原中起重要作用。,B.铜是质蓝素（PC）的组分,缺铜症状,生长缓慢,叶片呈现,黑绿色,，幼叶缺绿，随之出现,枯斑,，最后死亡脱落。,树皮、,果皮粗糙,而后裂开,，引起树胶外流。,锌 Zinc（Zn）,A.参与生长素的合成,是,色氨酸合成酶,的成分,B.锌是多种酶的成分和活化剂,是,碳酸酐酶,(carbonic,anhydrase,，,CA),、谷氨酸脱氢酶、,RNA,聚合酶及羧肽,酶的组成,成分，在氮代谢中也起一定作用。,缺Zn柑桔小叶症伴脉间失绿,大田玉米有失绿条块,缺锌症状,果树“,小叶病,”,是缺锌的典型症状。如苹果、桃、梨等果树的叶片小而脆，且节间短丛生在一起，叶上还出现黄色斑点。北方果园在春季易出现此病。,锰 Manganese（Mn）,A.参与光合作用,锰是,光合放氧复合体,的主要成员；,B.酶的活化剂,如柠檬酸脱氢酶、草酰琥珀酸脱氢酶、柠檬酸合成酶等。,缺锰症状:,叶脉间失绿,褪色，,新叶脉间缺绿，有坏死小斑点（褐或黄）。,硼能促进花粉萌发与,花粉管伸长。,植株各器官中,B,的含量以花最高，,B,与植物生殖过程有密切关系。,B.,促进糖的运输,参与糖的运转与代谢,C.,硼与细胞壁的形成有关。,硼 Boron（B）,小麦缺,B,“亮穗”,玉米缺,B,结实不良,缺硼症状,A.受精不良，籽粒减少,花药花丝萎缩，花粉母细胞不能向四分体分化。,油菜“,花而不实,”、大麦、小麦“,穗而不实”、,“亮穗”，棉花“,蕾而不花,”。,缺B棉叶有褐色坏死斑，叶柄有绿白相间的环纹,缺B甜菜“心腐病”,B.生长点停止生长,侧根侧芽大量发生，其后侧根侧芽,的生长又死亡，而形成,簇生状,。,C.,易感病害,甜菜的心腐病、花椰菜的褐腐病、马铃,薯的卷叶病、萝卜“黑心病”和苹果的缩果病等都,是缺硼所致。,番茄缺Mo、脉间失绿变得呈透明,大豆缺Mo根瘤发育不良,钼 Molybdenum（Mo）,是需要量,最少,的必需元素。,A.硝酸还原酶和豆科植物固氮酶钼铁蛋白的成分,B.钼还能增强植物抵抗病毒的能力,缺钼症状,缺钼时叶较小，,叶脉间失绿,，有,坏死斑点,，且,叶边缘焦枯，向内卷曲,。,番茄缺Cl 叶易失水萎蔫,氯 Chlorine（Cl）,A.参与光合作用,参加光合,作用中,水的光解放氧,B.参与渗透势的调节,缺氯症状:,缺氯时，,叶片萎蔫,，失绿,坏死，最后变为褐色；同,时根系生长受阻、变粗，,根尖变为棒状,。,三、作物缺乏矿质元素的诊断,（一）化学分析诊断法,一般以分析病株,叶片,的化学成分与正常植株的比较。,（二）病症诊断法,（缺素症状）,缺乏,Ca、B、Cu、Mn、Fe、S,时,幼嫩,的器官或组织先出现病症。,缺乏,N、P、Mg、K、Zn,等时,较老,的器官或组织先出现病症。,（三）加入诊断法,有益元素(Na、Si、Co),有些元素能促进某些植物的生长，通常称为有益元素。,稀土元素,稀土元素包括性质相近的镧系元素和钇、钪共17种元素。,第二节 植物细胞对矿质元素的吸收与运转,一、植物细胞吸收溶质的方式,1）,通道运输（channel transport）,2）,载体运输（carrier transport）,3）,泵运输（pump transport）,4）,胞饮作用（pinocytosis）,三种膜运输蛋白：通道、载体、和泵。通道蛋白和载体蛋白可以调节溶质顺电化学势梯度穿膜的被动运输（通过简单扩散和协助扩散）。,（,一）通道运输,离子通道（ion channel）,：由细胞膜上内在蛋白构成的,允许离子通过膜,的孔道,。,通道运输理论认为：,细胞质膜上有内在蛋白构成的圆形孔道，横跨膜的两侧，离子通道可由化学方式及电化学方式激活，选择性的控制离子顺着浓度梯度和膜电位差（即电化学势梯度），被动地和单方向地跨质膜运输。,已知的离子通道有：K,+,，Cl,-,，Ca,2+,，NO,3-,。,运输速度：10,7,10,8,个,S,-1,直径约为1,m,离子的跨膜转移会产生10,-12,A级的电流，此电流可以用膜片钳技术进行检测。,膜片钳技术（patchclamptechnique）,是指用玻璃微电极测量通过膜的离子电流大小的技术。,这一技术是目前研究离子通道的主要手段。它的应用极大地推动了人们对离子通道特性的研究。,膜片钳技术示意图,（二）载体运输 被动运输或主动运输,质膜上的载体蛋白,选择性地,与质膜一侧的,物质结合,，形成载体-物质复合物，通过,载体蛋白构象的变化,透过质膜，把分子或离子释放到质膜的另一侧。,载体蛋白有,：,单向运输载体、同向运输器、反向运输,器。,载体蛋白三种类型,单向运输载体,协助阳离子如K,+,、NH,4,+,顺着电势进入,细胞，这是一种,被动的单向传递体。,同向运输器,将溶质与H,+,同向转运过膜；,反向运输器,将溶质与H,+,异向转运过膜；,单向运输,被动吸收或主动吸收,被动吸收,顺电化学势梯度,也可逆电化学梯度转运,顺电化学势梯度转运,有饱和现象,（结合部位有限）,没有饱和现象,载体运输,通道运输,通道运输与载体运输的区别：,（三）泵运输,ATP酶催化ATP水解生成ADP与Pi的酶，驱动离子的转运。植物细胞质膜上的离子泵主要有,质子泵,和,钙泵,两种。,质子泵，,H+-ATP酶，可利用ATP水解释放的能量，驱动细胞内质子泵出细胞。,钙泵，Ca+-ATP酶，可利用ATP水解释放的能量，驱动细胞内钙离子泵出细胞。,1.（生电）质子泵（,H,+,-泵ATP酶）运输学说,ATP驱动质膜上的H,+,-ATP酶将细胞内侧的 H,+,向细胞外泵出,导致质膜两侧产生电化学势梯度。,细胞外侧的阳离子利用跨膜的电化学势梯度经过膜上的,通道蛋白,进入细胞内。,质膜外侧的阴离子与,H+一道经过膜上的,载体蛋白,运输到细胞内。,过程为逆电化学势转运,H+的过程，,称为,初级主动运输。,和 过程为利用电化学势,作为驱动力的运转离子的过程，称为,称为,次级主动运输,。,（ATP酶逆电化学势梯度运送阳离子到膜外去的假设步骤）,A.,位于质膜上的蛋白质形成的孔道，首先开口于膜的内侧，并与内部的阳离子及ATP 结合；,B.,结合之后ATP中的一个磷酸集团转移到蛋白质分子的天冬氨酸残基上；,C.,蛋白质构象发生变化，在关闭膜内侧蛋白质孔口的同时打开膜外侧的蛋白质孔口，阳离子离开结合部位，释放到膜外测；,D.,蛋白质恢复构象，最后磷酸基团离开蛋白质，如此反复进行。,生电质子泵工作原理,（四）胞饮作用,细胞通过膜的内折从外界直接摄取物质进入细胞的过程。,根系是植物吸收矿质的主要器官，吸收矿质的部位和吸水的部位都是,根尖未栓化的部分,。,根毛区是吸收矿质离子最快的区域。,第三节 植物体对矿质元素的吸收,（一）植物吸收矿质元素的特点,1.根系吸收矿质与吸收水分的相互关系,1)相互关联：,盐分一定要溶于水中，才能被根系吸收,并随水流进入根部的质外体。而矿质的吸收，降低了细胞的渗透势，促进了植物的吸水。,2)相互独立:,两者的,吸收不成比例；,吸收机理不同,：水分吸收主要是以蒸腾作,用引起的,被动吸水为主,，而矿质吸收则是,主动吸收为主,。,分配方向不同：,水分主要分配到叶片，而,矿质主要分配到当时的生长中心。,2.根系对离子吸收具有选择性,1）生理碱性盐（physiologically alkaline salt）,植物根系从溶液中有选择地吸收离子后使溶液,酸度降低,的盐类。例如NaNO,3,2）生理酸性盐（physiologically acid salt）,植物根系从溶液中有选择地吸收离子后使溶液,酸度增加,的盐类。如(NH,4,),2,SO,4,3）生理中性盐（physiologically acid salt）,植物吸收其阴、阳离子的量很相近，而,不改变周围介质pH,的盐类。如NH,4,NO,3,。,任何植物，假若培养在,某一单盐溶液,中，不久即呈现,不正常状态，最后死亡,。这种现象称,单盐毒害,（toxicity of single salt）。,许多陆生植物的根系浸入Ca、Mg、Na、K等任何一种单盐溶液中，根系都会停止生长，且分生区的细胞壁粘液化，细胞破坏，最后变为一团无结构的细胞团。,3.根系吸收单盐会受毒害,小麦根在单盐溶液和盐类混合液中的生长,A.NaCl+KCl+CaCl;,B.NaCl+CaCl,2,;,C.CaCl,2,;D.NaCl,324mm,254mm,70mm,59mm,若在单盐溶液中加入少量其它盐类，这种毒害现象就,会消除。这种离子间能够,互相消除毒害,的现象，称,离,子拮抗,（,ion antagonism,），也称离子对抗,。,植物只有,在含有适当比例的多盐溶液中才能良好生,长，,这种溶液称,平衡溶液（,balanced solution,）。,前边所介绍的几种培养液都是平衡溶液。对于海藻,来说，海水就是,平衡溶液,。,H,+,K,+,K,+,K,+,K,+,K,+,K,+,K,+,K,+,HCO,3,-,NO,3,-,Cl,-,（二）根系对溶液中矿质元素的吸收过程,1.离子被吸附在根部细胞表面,根部细胞呼吸作用放出CO,2,和H,2,O。CO,2,溶于水生成H,2,CO,3,，H,2,CO,3,能解离出H,+,和HCO,3,-,离子，这些离子同土壤溶液和土壤胶粒上吸附的离子交换。,离子交换按“,同荷等价,”的原理进行，即阳离子只同阳离子交换，阴离子只能同阴离子交换，而且价数必须相等。,特点：,a.不需要能量；,b.吸附速度快（几,分之一秒）；,c.有极限、吸附表,面 形成单分子层,时即达极限。,2.离子进入根的内部,吸附于根表面的离子可通过,质外体和共质体,两种途径进入根的内部,1）质外体途径,外界溶液中的离子可顺着电化学势梯度扩散进入根部质外体，故质外体又称,自由空间。,质外体途径,2）共质体途径,离子通过自由空间到达原生质表面后,可通过主动吸收或被动吸收的方式进入原生质,。,在细胞内离子可以通过内质网及胞间连丝从表皮细胞进入木质部薄壁细胞，然后再从,木质部薄壁细胞释放到导管,中。,根毛区吸收的离子经共质体和质外体到达输导组织,（三）影响根系吸收矿质元素的因素,1.温度,在一定范围内，根系吸收矿质元素的速度，随,土温的升高而加快,，当超过一定温度时，吸收速度反而下降。这是因为土温变化：,影响,呼吸,而影响根对矿质的主,动吸收。,影响,酶的活性,，影响各种代谢。,影响,原生质胶体状况，,低温下原,生质胶体粘性增加，透性降低，,吸收减少；,温度对小麦幼苗吸收钾的影响,2.通气状况,土壤通气状况直接影响到,根系的呼吸作用,，通气良好时根系吸收矿质元素速度快。,3.土壤溶液浓度,当土壤溶液浓度很,低,时，根系吸收矿质元素的速度，,随着浓度的增加而增加,，,但达到某一浓度时，再增加离子浓度，根系对离子的吸收速度不再增加。,pH对矿质元素吸收的影响,左：对燕麦吸收K,+,的影响；右：对小麦吸收NO,-3,的影响,4.土壤pH值,一般阳离子的吸收速率随壤pH值升高而加速；而阴离子的吸收速率则随pH值增高而下降。,土壤溶液pH值对植物吸收离子有直接影响和间接影响：,1）直接影响：,在,酸性,环境中，根组织活细胞膜及胞内构成蛋白质的氨基酸处于带正电状态，易吸收外界溶液中的,阴离子,；,在,碱性,环境中，氨基酸的羧基多发生解离而处于带负电状态，根细胞易吸收外部的,阳离子,。,2）间接影响,影响到离子有效性，,比直接影响大得多。,一般作物生长最适的pH值是6-7。在土壤溶液碱性的反应加强时，Fe、Ca、Mg、Zn呈不溶解状态，能被植物利用的量极少。在酸性环境中P、K、Ca、Mg等溶解，但植物来不及吸收易被雨水淋失，易缺乏。而Fe、Al、Mn的溶解度加大，植物受害。,有些植物喜稍酸环境，如茶、马铃薯、烟草等，还有一些植物喜偏碱环境，如甘蔗和甜菜等。,把速效性肥料直接喷施在叶面上以供植物吸收的施肥方法称为根外施肥。,吸收方式,：溶于水中的营养物质喷施到植物地上部分后，营养元素可通过叶片的气孔（主要）、叶面角质层或茎表面的皮孔进入植物体内。,角质层外连丝表皮细胞的质膜叶肉细胞韧皮部其他部位,主动或被动吸收,三、植物地上部分对矿质元素的吸收,叶片营养的优点高效、快速,1.补充根部吸肥不足或幼苗根弱吸肥差。,2.某些肥料易被土壤固定，叶片营养可避免。,3.补充微量元素，效果快，用药省。,4.干旱季节，植物不易吸收，叶片营养可补充。,第四节 矿质元素在植物体内的运输和分布,1.矿质元素运输形式,N,根系吸收的,N,素，多在根部转化成,有机化合物,，如天冬氨酸、天冬酰胺，以这些有机物形式运往地上部；,也有一部分氮素以,NO,3,-,直接被运送至叶片后再被还原利用；,P,磷酸盐,主要,以,无机离子,形式运输，还有,少,量先合成磷酰胆碱和,ATP,、,ADP,、,AMP,、,6,磷酸葡萄糖、,6,磷酸果糖等,有机化合物,后再运往地上部；,K,+,、,Ca,2+,、,Mg,2+,、,Fe,2+,、,SO,4,2-,等则以,离子,形式运往地上部。,2.矿质元素运输途径,矿质元素被根系吸收进入木质部导管后，随蒸腾流沿,木质部向上运输,，这是矿质元素在植物体内纵向长距离运输的,主要途径,。,存在有部分矿质元素,横向运输,至韧皮部的现象。,经,韧皮部,自地上部分（如叶片）,向下运输,的现象。,放射性,42,K向上运输的试验,3.矿物质在植物体内的分布,参与循环的元素（N、P、K、Mg）：,在植物体内可以移动，能被再度利用的元素。,主要分布在生长点、幼叶、果实、地下贮藏器官等代谢较旺盛的部分。,不参与循环的元素(S、Ca、Fe）：,在植物体内不可以移动，不能被再度利用的元素。,主要分布在较老器官。,可再利用元素,缺乏时，,老叶,先出现病症；,不可再利用元素,缺乏时，,嫩叶,先出现病症。,烟草缺氮,棉花缺硫,课后作业：,1.名词解释,生理酸性盐、生理碱性盐、生理中性盐、有益元素、平衡溶液、可再利用元素、不可再利用元素、离子拮抗、单盐毒害、离子泵学说,2.问答题,1）植物根系吸收矿质有哪些特点？,2）设计实验证明植物根系吸收矿质元素具有选择性。,3）论述植物细胞膜转运蛋白对矿质元素的转运机理。,一、硝酸盐的同化,1.硝酸盐的还原,植物体内硝酸盐转化为氨的过程。,在一般田间条件下，NO,3,是植物吸收的主要形式。,第三节 植物体内氮磷硫的同化,硝酸还原酶（nitrate reductase,NR）催化硝酸盐还原为亚硝酸盐,：,NO,3,+NAD(P)H+H,+,NR,NO,2,+NAD(P),+,+H,2,O,这一过程在根和叶的,细胞质,中进行。,NO,2,-,NO,2,-,硝酸还原酶是一种,诱导酶,。,吴相钰、汤佩松（1957）首先发现水稻幼苗培养在含硝酸盐的溶液中会诱导产生硝酸还原酶。,NR的活性可作为植物利用氮素能力的指标。,本过程需要光照。,NR,有黄素腺嘌呤二核苷酸（,FAD,）、细胞色素,b,557,和钼复合体（,Mo,Co,）三个辅基，为同型二聚体。催化的反应模式如下：,2.亚硝酸还原酶（nitrite reductase,NiR）催化亚硝酸盐还,原为氨,：,NO,-,2,+6e,-,+8H,+NiR,NH,4,+,+2H,2,O,叶,中,NO,2,-,运进,叶绿体,，在NiR 作用下，使NO,2,-,还原为NH,4,+,根,中，NO,2,-,在,前质体中,被还原为NH,4,+,。,植物细胞硝酸盐同化，包括硝酸盐的跨质膜运输，然后经两步还原为氨,植物体内的氨参与有机氮化物的形成过程。,谷氨酰胺合成酶,（glutamine synthase,，GS）,催化下列反应:,谷氨酸+ATP+NH,3,谷氨酰胺+ADP+Pi,GS,存在于各种植物组织中，对氨有很高的亲和力，,Km,为,10,-5,10,-4,molL,-1,，能防止氨累积而造成的毒害。,谷氨酸合酶（,GOGAT,）,催化如下反应,:,谷氨酰胺,a-,酮戊二酸,NAD(P)H,或,Fdred,谷氨酸,+NAD(P)+,或,Fdox,3.氨的同化,GS,Mg,2+,GOGAT,植物体内氨态氮同化为氨基酸和酰胺的途径,硝酸盐同化与光合作用的关系：,1.光合作用提供还原力；,2.光合作用提供能量；,3.光合作用提供C架。,二、磷酸盐同化,磷酸盐被植物吸收后，少数仍以离子状态存在于体内，大多数却同化成有机物。同化部位不限，根和地上部都一样：首先形成ATP，然后再转移到含磷有机物中。,1.形成ATP,（1）磷酸化作用（包括光合磷酸化和氧化磷化，,ADP+Pi ATP+H,2,O ）；,（2）转磷酸作用（底物+ADP 产物+ATP，即底物水平磷酸化作用）；,2.ATP借各种代谢过程转移到含磷有机物中。,此外，无机磷也参与植物体内磷脂的生物合成。,三、硫酸盐的同化,1.活化阶段：产生腺苷酰硫酸（简称APS）和3-磷酸,腺苷-5-磷酰硫酸（简称PAPS）。,APS和 PAPS之间是相互转变的。这两种硫酸盐都是活化硫酸盐。PAPS是活化硫酸盐在细胞内积累的形式，APS是硫酸盐还原的底物，两者都含有活化的硫酸根。,2.还原阶段：将活化的硫酸盐还原成S,2-,的过程。,3.S,2-,的同化（还原态硫结合到乙酰丝氨酸上形成含硫氨基酸的过程）,谢 谢 大 家,第四节合理施肥的生理基础,一、作物需肥特点,1.不同作物或同一作物的不同品种需肥情况不同,禾谷类作物,需,氮,较多，同时又要供给,足够的,P,、,K,，,叶菜类,多施,氮,肥；,薯类和甜菜等块茎、块根等作物,需多的,P,、,K,和一,定量的,N,；,食用大麦，,灌浆前后多施,N,肥，种子中蛋白质含量高；,酿造啤酒的大麦,减少后期施,N,，否则，会影响啤酒品,质,2.同一作物在不同生育期需肥不同,-养分临界期,在植物生命周期中，对养分缺乏最敏感、最易受害的时,期。,如水稻的三叶期，“一叶一心早施断奶肥”,;,如禾本科作物的幼穗分化期；油菜、大豆的开花期；棉花,的盛花期等。,3.,生长中心需肥量最大。,-,营养最大效率期,在植物生命周期中，对施肥的营养效果最好的时期。,一般以种子和果实为收获对象的作物的营养最大效率期,是,生殖生长时期,。,不同作物、不同品种、不同生育期对肥料要求不同，要,针对作物的具体特点，进行合理施肥。,二、合理施肥的指标,1.形态指标,（1）长相,氮肥多，生长快，叶片大，叶色浓，株形松散；氮不足，生长慢，叶短而直，叶色变淡，株形紧凑。,（2）叶色,叶色是反映作物体内的营养状况（尤其是氮素水平）和代谢类型（叶色深，氮代谢为主；叶色浅，碳代谢为主）的指标。,植物组织的产量（或生长）与养分含量的关系,2.生理指标,（1）体内养分状况,“叶分析”测定叶片或叶鞘等组织中,矿质元素含量,，判断营养的丰缺情况。,通过分析可在丰缺之间找到一,临界值,，,即作物获得最高产量时组织中营养元素的最低浓度。,组织中养分浓度低于临界浓度，就预示着应及时补充肥料。,缺乏区,（deficient zone）,充足区,（adequate zone）,毒害区,（toxic zone）,过渡区,（transition zone）,（critical concentration）,它是获得接近最高生长量或产量的最低养分浓度。,也是保证作物高产而不浪费肥料的最适浓度，在此浓度,下施肥有效，过之则无效，它可作为追肥的主要依据。,（2）叶绿素含量,（3）酰胺和淀粉含量,水稻幼穗分化期测定尚未全部展开的叶中的天冬酰胺，,若测到天冬酰胺，则可不施穗肥；若测不到，则表示缺氮，必须立即追施,穗肥,。,水稻,叶鞘中淀粉含量,将叶鞘劈开，浸入碘液，如染成的,蓝黑色颜色深面积大，,则表明缺,N,，需要追施,N,肥。,（4）酶活性,根据某种酶活性的变化,来判断某一元素的丰缺情况：,缺铜，抗坏血酸氧化酶和多酚氧化酶活性下降；,缺钼，硝酸还原酶活性下降；,缺锌，碳酸酐酶和核糖核酸酶活性降低；,缺铁，过氧化物酶和过氧化氢酶活性下降；,缺锰，异柠檬酸脱氢酶活性下降。,生理指标可靠、准确，是诊断作物营养状况最有前途的方法。但还有待于进一步完善。,三、施肥增产的原因,1.促进光合作用；,1）增大光和面积,2）提高光合能力,3）延长光合时间,4）有利于光合产物的分配和利用,2.调节代谢，控制生长发育；,3.改善土壤环境，有利于根系的生长和吸收。,四、发挥肥效的措施,(一)肥水配合,充分发挥肥效,施肥的同时适量灌水,，就能大大提高肥料效益。,(二)深耕改土，改良土壤环境,适当深耕，增施有机肥料，可以促进土壤团粒结构的形成。,(三)改善光照条件，提高光合效率,施肥增产的主要原因是肥料能改善光合性能。,(四)改革施肥方式，促进作物吸收,深层施肥将肥料施于作物根系附近510cm深的土层,，由于深施，挥发少，铵态氮的硝化作用也慢，流失也少，供肥稳而久。,根外施肥也是一种经济用肥的方法,。,课后练习,1.名词解释,NR、NiR、临界浓度、养分临界期,2.问答题,1）简述硝酸盐同化与光合作用的关系。,2）为什么说合理施肥可以增加产量。,3）,试解释植物怎样利用土壤中的氮素营养。,谢 谢 大 家,Figure 2-1,硝酸还原酶活性的测定,1.实验原理,硝酸还原酶（NR）是植物氮素代谢作用中关键性酶，与作物吸收和利用氮肥有关。它作用于NO,3,-,使之还原为NO,2,-,：NO,3,-,+NADH+H,+,NO,2,-,+NAD,+,H,2,O。产生的NO,2,-,可以从组织内滲透到外界溶液中，并积累在溶液中，测定反应液中NO,2,-,含量的增加，即表现该酶活性的大小。,NO,2,-,含量的测定用磺胺对氨基苯磺酸胺（sulfanil-amide）比色法。在酸性溶液中磺胺与NO,2,-,形成重氮盐，再与,a,-萘胺偶联形成紫红色的偶氮染料，520nm处进行比色测定。,这种方法非常灵敏，能测定每毫升含0.5,g的NaNO,2,。,2.实验材料,照光一段时间后的新鲜植物叶片。,3.实验步骤（略）,1）标准曲线的绘制,取不同浓度的NaNO,2,溶液（0.5，1，2，3，4，5g）,2ml于试管中，加入磺胺试剂4ml及a-萘胺试剂4ml，混合均匀，静置30min，取2mLDW加入磺胺试剂4ml及a-萘胺试剂4ml做空白对照管。立即于分光光度计（520nm）处比色。以OD值为纵坐标，NaNO2浓度为横坐标，绘制标准曲线。,2）NO,2,-,含量的测定,A.,取材：新鲜叶片水洗吸干称重（0.4g）,0.1mol/LH,3,PO,4,（pH7.5）5ml+DW5ml（对照）,0.1mol/L H,3,PO,4,（pH7.5）5ml+0.2mol/L KNO,3,5ml（处理）,B.,抽气,C.,酶促反应：30恒温箱中30min；,D.,显色反应：处理、对照、蒸馏水各2ml分别磺胺4ml、,a-萘胺4ml（二者顺序不可颠倒），于三支试管中摇匀，,30下30min；,E.,用分光光度计在520nm波长处测OD值；,F.,查标准曲线；,G.结果计算,NR活力,（,gNO,2,-,/g鲜重,h）,处理,-,对照（浓度,g/mL）,叶片鲜重（g）,时间（h）,10mL,4.注意事项,1）取材前叶片要进行充分的光照。,2）标准曲线制作与酶活测定应在相同的条件下进行。,3）加显色反应的试剂不能颠倒，应先加磺胺再加萘胺。,4）实验过程中试管需要加塞子。,5.思考题,1）取材前为什么要进行一段时间的光照？,2）为什么要设置对照？,3）为什么要抽气？,4）避光保温的原因。,植物根系活力的测定-TTC法,1.实验原理,氯化三苯基四氮唑（TCC）是一种氧化还原色素，溶于水中成为无色，但还原后生成不溶于水而呈红色的TPF。反应如下：,生活的根系具有一定的还原力，并可以被琥珀酸、延胡索酸、苹果酸等得到加强。可以通过测定根系还原TTC的多少，反映根系活力的大小。,2.实验材料,小麦幼苗植物根系,3.实验步骤（略）,1）TTC标准曲线的制作,配制（50、100、200、300、400、500）mg/L的TTC溶液，各取5mL于试管，加5mL乙酸乙酯和少许Na,2,S,2,O,4,，充分震荡，待有色液分层后，补充5mL乙酸乙酯，震荡后静置分层，取上清液，以空白调零，测定485nm处的吸光值。以TTC浓度为横坐标，吸光值为纵坐标，绘制标准曲线。,2）样品的提取及测定,样品提取,处理组：,取洗净吸干水分的根尖00.5cm处切断，共1g，放入小烧杯（盛有磷酸缓冲液和4g/LTTC各5mL），封口膜封口，37保温3h，加入2mL1mol/L硫酸中止反应。,对照组：,取材同上，先加入2mL1mol/L硫酸中止反应。,根系活力测定,把根取出擦干，加入乙酸乙酯3mL迅速研磨呈匀浆状，再加乙酸乙酯研磨均匀至根无色，过滤，得滤液10mL，485nm测其吸光度，并从标准曲线上查出其TPF的浓度。,结果计算,根系活力（gTPF/g鲜重 h）C V/（Wt）,C：由标准曲线查得的浓度（g/mL）,V：提取液体积（mL）,W：根鲜重（g）,t：反应时间（h）,4.注意事项,1）TTC现用现配。,2）乙酸乙酯易挥发，注意用完后立刻盖瓶塞。,