第七章-植物发育生物学.ppt

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,*,*,第七章 植物的发育,一.开花启动调控,二.花器官发育ABC模式,三.胚珠发育,四.自交不亲和,五.植物雄性不育调控机理,六.种子发育与调控,花是高等植物生活史中连接孢子体与配子体的纽带。对于一年生植物，花的发育意味着营养生长的结束和生殖发育的开始，而对于多年生植物，意味着生殖发育在植物某些部位出现，而营养生长则继续进行。,花的发育可分为两个主要步骤：开花转换和花的发育前者包括营养分生组织转换为花序分生组织、花序分生组织转换为花分生组织，后者是指花器官的分化发育过程。,开花是一个极其复杂的生理过程，开花启动由植物的遗传因子决定，但是环境因子如光照、温度、水份、矿质营养、化学物质等，会以不同的方式、在不同程度上影响开花过程,。,开花启动调控,利用多种方法如自然突变，化学诱变，物理诱变和生物诱变获得突变体。目前已经获得很多早开花和晚开花突变体。,很多突变体的基因已经分离鉴定，研究表明它们可以分为多类：如转录因子，激素相关基因，糖淀粉代谢相关基因，光信号相关基因等。,这些基因可通过不同信号途径影响开花启动。例如：GA途径的LFY基因，长日照诱导途径的CO基因，春化途径的FLC基因，自主促进途径的FCA基因,以及组成型抑制途径的FRI和EMF基因等。,这些基因形成信号网络，互相作用协调，保证植物在正常条件下的开花启动和逆境条件下的传种接代,1、拟南芥的花由4个同心轮花器官组成，第一轮花萼，,第二轮花瓣，第三轮雄蕊，第四轮心皮。,2、不同花器官由于3类同源(异型)基因A、B、C在每一轮,中的表达而得以特化，其中第二、三轮是A、B、C,基因表达的重叠区。,3、A功能基因与C功能基因活性相互拮抗；基因功能与该,基因在花中的相对位置无关,花器官发育ABC模型,4、根据这个模型，对任何一轮产生什么样的花器官可从该轮表达的同源(异型)基因组合作出预期甚至可以设计，因而，为我们遗传操作同源(异型)基因、改变花器官形态结构揭开新的一页。,5、该模型经一步发展为ABCDE模型，有些其它基因 如SEP基因参与，不能确定其为ABC基因，但是是化器官发育调控所必须,。,一、胚珠的重要性,在胚珠中，生命周期中的双倍体的孢子期和单倍体的配子期交替发生,卵细胞发育,双受精发生,胚胎发育,二、胚珠的发育与组成,胚珠起始于胎座的次表皮组织特殊位置的细胞平周分裂。进一步的细胞增殖导致了生长泡形成，并最终伸展为指状突起，胚珠原基延长生长分化形成胚珠。,胚珠由三部分组成：顶部的珠心包含多细胞的单倍体胚囊；中央的合点，在它的侧面产生珠被；底部的珠柄，将胚珠连到心皮上。,胚囊包含靠近珠孔的二个助细胞和一个卵细胞，位于中央的一个中央细胞以及另一端三个反足细胞。,胚珠发育,孢子体自交不亲和,A、相关基因：雌蕊的S基因SLG和 SRK起重要的作用，雌蕊硫氧还蛋白H家族和ARC家族的成员可同SRK激酶结构域相互作用。花粉S基因产物-SCR和PCP，可同SLG互作。,B、调控模型：SCR和PCP与SLG结合后，SLG和SRK的胞外同源区域形成二聚体。导致SRK胞内区的Ser/Thr蛋白激酶活化。SRK活化后，进一步使ARC磷酸化，启动信号级联反应，最终可能通过调节水通道蛋白活性来限制不亲和花粉对水分的获得，从而抑制不亲和花粉的萌发,。,配子体自交不亲和,A、S-RNase是雌蕊S基，证据来自表达特性（在雌蕊特异表达,在花柱1/3以上的部位浓度最高)、高水平的序列多态性、S-RNase活性及自转基因分析,B、调控模型：受体转运模型和抑制子模型。目前花粉S基因不清楚。花粉S基因的删除后，花粉管能否存活，两个模型预测不一样。,雄性不育调控机理,植物雄性不育(Male Sterility 简写为MS)是指植物体中雄蕊发育由于受到某些内、外因素的影响而发育不正常,无有效花粉形成,但这种影响对雌蕊发育的影响很小或无影响,雌蕊能正常发育并能正常受精的 一种不育现象,在植物界是很普遍的。,植物雄性不育可分为以下三类,1、核不育型：核不育型是由核基因控制的不育类型。这种不育材料的育性容易恢复,但不易保持。,2、质不育型:质不育型是由细胞质基因控制的不育类型。所以这种不育材料的育性容易保持,但不易恢复。,3、核-质互作不育型:核-质互作不育型是由核基因与质基因相互作用共同控制的不育类型。雄性不育只有在细胞质不育基因和相应的核不育基因同时存在时才能表达。这种不育型的不育性既容易保持,又容易恢复,因而在生产上被广泛应用。,1、细胞核雄性不育,细胞核雄性不育的核不育基因和依赖胞质的核不育基因是两类不同性质的基因,它们可处于一体中,在不同时期表达。一个物种控制育性的基因位点可能很多,但一个核不育材料多为一对基因控制。,例如：玉米的(at)突变体缺乏花药,玉米中的d2,d3 和d5突变体无花粉,番茄的stamentless-2突变不能形成功能小孢子,拟南芥的ms3和ms4有正常的造孢细胞，但是产生异常的四分体,植物雄性不育调控机理,2.细胞质雄性不育,A、线粒体DNA,目前对CMS的研究都认为胞质不育和mtDNA的突变有关。异常的线粒体以及和雄性不育有关的序列明显是由于的重排、插入、缺失所产生的。,这些基因包含有urf13、ATP酶亚基等,B、叶绿体DNA,可能有关，但是无确切证据。但是越来越多的研究发现 cpDNA和mtDNA之间存在同源。,3、核质关系与MS,目前已经有一些研究报导了核质基因间的互作关系,1、菜豆已经分离两个能使花粉育性恢复的核基因Fr和Fr2。Fr2抑制和雄性不育有关的mtDNA中PVS序列的表达，而Fr是通过删除PVS序列使得花粉育性恢复，这种删除发生在正在发育的大孢子母细胞中。,2、在玉米中，核基因Rf1可抑制urf-13编码的13kD蛋白的合成，但是需要RF1和Rf2两个基因共同作用才能花粉细胞质雄性不育。,核质互作型不育应用须具备三系即不育系、保持系、恢复系。,不育系：是指具有雄性不育特性的品种或品系。在遗传上必须同时具有隐性核不育基因和质不育基因 表示为 S(ms ms)。在杂交制种时做母本。,保持系：是指能够使不育系的不育性代代相传的品种或品系。它的基因型为:具有隐性的雄性不育核基因,但具有正常可育的质基因,一般表示为 N(ms ms)。,恢复系：是指能够使不育系的育性恢复的品种或品系。其基因型为，核内具有显形恢复基因,胞质基因可能是正常,也可能是不育基因。其基因型可表示为 N(Ms Ms)或 S(Ms Ms)。在杂交制种时做父本。,核质互作不育型的应用,种子发育与调控,种子是高等被子植物高度适应的结果,1、保证了胚胎长时间的存活,2、有利于植物的传播(时间和空间）,3、保护种子面上细菌真菌等的,4、种子中的,酚类、凝集素、毒性糖甙和酶的抑制因子阻止了昆虫、啮齿类动物和食草动物侵食,5、有利于种子萌发避开不利环境,1、,早期胚胎发生(Early Embryogenesis/Morphogenesis),2、中期胚胎发生(Midembryogenesis/Maturation),3、晚期胚胎发生(Late Embryogenesis/Desiccation),种子发育可分为三个时期,1、,早期胚胎发生,早期胚胎发育被描述成确定胚胎体。比如子叶根茎轴向,初生组织如：原表皮层、基本分生组织和维管组织或原形成层,胚乳的发育是从初生胚乳核分裂开始。在完成双受精后，经常是初生胚乳核先分裂而后是合子分裂。,根据胚乳发育的形态特征，可分为三种胚乳类型：,核型(Nuclear Type)、,细胞型(Cellular Type),沼生目型(Helobial Type),胚乳中来自母本和父本遗传物质之比比胚乳遗传物质量多少本身更重要,2、,中期胚胎发生,胚胎模式和初生组织的分化已经确定，细胞分裂在频率上减少了直至最后终止。种子进入一个相对静止阶段，直到种子萌发后生长才会继续。,这个时期亦被看成是积累营养物质的时期。种子营养物质贮存和积累的类型对和人类和动物食物供给来说非常重要。,3、,晚期胚胎发生,在胚胎发育的晚期，种子失掉水分，干燥，种皮硬化。在一些情况下，还有蜡质沉积物渗透进去。细胞可能积累酚类，毒性物质预防病原体和食草动物。,在此过程中，许多代谢过程，包括呼吸作用，都降到非常低，或者是不可探测的水平。这种干燥状态不仅允许种子在特殊环境下可以保持一种暂停状态即较长时间的存活力，而且可以防止细菌和真菌侵袭。,种子发育过程中贮藏蛋白合成调控,一、玉米醇溶蛋白：,在 o2（bZip转录因子）纯合突变体中，醇溶蛋白的量降低了6080，主要是降低 22 kD 蛋白量。研究表明此O2基因能够识别22 kD蛋白基因启动子序列5 TCCACGTAGA 3 并同其结合，从而促进22 kD醇溶蛋白基因的表达。,二、ABA对种子贮藏蛋白合成的影响,aba和abi3-4有关ABA作用的突变体能有性的减少CRC、At2S3以及AtEM1 等蛋白的合成。研究表明EMBP1基因在ABA影响AtEM蛋白合成调控中起重要作用。,