感觉(0001).ppt

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,单击此处编辑母版标题样式,华中师范大学心理学院 陶嵘,*,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,第二章,感觉,（sensation）,华中师范大学心理学院 陶嵘,我们如何认识世 界？,我们的知识又是怎样得到的？,开始于 我们的,感觉,！,我们是如何从客观事物的个别属性中获得主观感觉的呢？,正常人的眼睛能感知这个世界的五彩缤纷，识别红、橙、黄、绿、青、蓝、紫，加上它们之间的各种过渡色，总共约有,60,多种。,大多数哺乳动物是色盲。牛、羊、马、狗、猫等，眼前的世界只有黑、白、灰,3,种颜色。,许多飞禽、水生动物都有辨色能力。,昆虫的辨色能力比哺乳动物高明。蜻蜓对色的视觉最佳，其次是蝴蝶和飞蛾。,是什么造成了动物间视觉的不同呢？,感觉的生理心理机制,概说,视觉,听觉,味觉与嗅觉,躯体感觉,什么是感觉,感觉：感觉是人脑对直接作用于感觉器官的客观事物的个别属性的反映。,A.感觉的产生：客观事物作用于感官，引起感觉。,B.感觉的调节：主体的心理活动(注意、知觉、情绪、心境等），对感觉发生重要影响。,感觉过程,由感官或感受小体,(,专门感受机体内外环境变化的装置,),对其最适宜的刺激属性发生精细的反应,将刺激的属性和强度转化为生物化学与生物电学信号,.,感受器可将所感受的信息转化为感受器电位（级量电位）,感觉神经将感觉信号传入初级中枢,.,脑与脊髓中的感觉通路再将感觉信号传到大脑皮层中的高级中枢。,感觉信息的编码,感受器官,传导神经和通路,高级中枢,距离感觉系统,特化的眼和耳,感觉神经最粗大,视皮层（整个枕叶），听皮层（颞叶大部）,化学感觉系统,鼻、舌,神经和通路很短,脑前端和基底部,躯体感觉系统,隐蔽，分布于皮肤、肌肉、关节和脏器内的许多感受小体,比较复杂,中央后回（躯体与其存在点对点的空间对应关系）,感觉投射系统的分类,特异感觉投射系统：,特化的感觉系统，其感觉信息从外周到中枢至少经过个神经元的信息传递，最后投射于特定的大脑皮层，从而在头脑中出现感觉映象。,非特异感觉投射系统：,各种特异感觉系统向大脑皮层的上行通路均发出许多侧支达脑干被盖部的网状结构，再由脑干网状结构发出网状上行和下行纤维，向大脑皮层广泛弥散投射，以便引起和维持大脑皮层适度的兴奋性，也向感觉乃至运动系统弥散投射，从而对各种感觉刺激均可给出适度的反映。,特异的专一感觉系统和网状非特异投射系统，共同实现着对外部刺激或事物属性的感觉功能。,感觉信息的调节：神经元间的侧抑制,一个刺激落在三个神经元的感受野内,各感受器在刺激部位分布密度不同，使各神经元动作电位频率不一,感觉信息的调节：神经元间的侧抑制,各神经元侧抑制强度的不同使得神经元之间频率差异加大。,侧抑制是上行通路中加强感觉敏感性的重要方式。,感觉信息的调节：中枢对传入信号的调节,感受系统的生理特性,感受阈值：,感觉系统均有对刺激的感觉阈，即刚能引起主观感觉或细胞电活动变化的最小刺激强度。,感觉类别,绝对阈限,视 觉,晴朗的夜空中可以见到30英里外的烛光,听 觉,安静条件下可以听见20英尺外手表的滴答声,味 觉,一茶匙糖溶于2加仑水中可以辨别出甜味,嗅 觉,一滴香水扩散到三个房间的套房,触 觉,一只蜜蜂翅膀从1厘米高处落在你的面颊,温冷觉,皮肤表面温度有摄氏1度之差既可觉察,感受系统的生理特性,适宜刺激：一种感受器只对一种性质的刺激最敏感(极低刺激强度即可引起感受器兴奋)。,如眼(光)、耳(声波),感受系统的生理特性,感受器的适应：随着刺激物长时间持续作用，感受灵敏度下降，感受阈值升高。如触觉、嗅觉。,神经元的感受野、功能柱,能有效地影响某一神经元兴奋性的外周部位即为该神经元的感受野。如：视觉神经元的感受野。,在中枢内彼此相邻的神经元，它们的感受野也彼此接近、重叠。,感受野基本相同的神经元集在一起形成了功能柱，成为感受外部事物属性的基本功能单位。,第一节 视觉生理心理学,视觉系统的构成：视神经、视束、皮层下中枢和视皮层组成。,一、视觉信息的产生,二、视觉信息的传递,三、视觉信息的加工,一、视觉信息的产生,在视网膜上折光成像的生理心理学机制,视网膜的光感受机制,在视网膜上折光成像的机制,眼内折光系统及其反射活动,(1).瞳孔(对光)反射,(pupillary light reflex),A.弱光,瞳孔扩大(保证清晰像),强光,瞳孔缩小(保护视网膜),B.是一种植物神经的自主反应，不以人的意志而改变。,C.反射通路：,强光,视网膜,视神经,视束,中脑,顶盖前区,双侧动眼神经缩瞳核,动眼神经中的副交感神经纤维,瞳孔括约肌收缩,双侧瞳孔缩小(直接光反射和间接光反射),(,2)瞳孔皮肤反射:身体任一部分的皮肤受到强刺激引起疼痛感,就会反射性引起瞳孔扩大。,一种交感神经兴奋的自主神经反应，人的意志无法控制。,刺激是否能够引起瞳孔扩大成为判定刺激是否具有疼痛感的客观生理指标。,皮肤痛觉感受小体 痛觉上行通路 脑干网状结构 网状脊髓束 脊髓侧角植物神经元 交感神经干 颈上交感神经节 交感节后纤维 睫状神经 瞳孔扩大肌 瞳孔扩大,瞳孔光反射和皮肤反射的生理意义,改变射入视网膜内的光强度，以保证网膜成像的适宜光学条件。,瞳孔皮肤反射可引起机体对痛刺激的密切注视，对个体生存与保护具有重要生物学适应意义。,(3).眼的调节反射,眼看近物(6米内)的反射性活动。视轴、晶状体和瞳孔同时变化。是保证外界景物在视网膜上清晰成像的重要机制,1.晶状体的调节,(1)结构与功能特点,双凸透明体,有良好弹性;,附着于悬韧带,后者又系于睫状体;,睫状肌收缩,悬韧带松弛,晶状体变,凸,折光力,(2).反射过程,视近物(成像于视网膜后),视皮层视,觉模糊,皮层-中脑束,中脑正中核,动眼神经缩瞳核,动眼神经中的副交,感节前纤维,睫状神经节,睫状短神,经,睫状体环形肌收缩,悬韧带松弛,晶状体变凸,折光力,成像于视,网膜,(3).意义,起主要调节作用,(4).调节限度,近点,眼能看清物体的最近距离,反映晶状体,的最大调节能力。,年龄是重要影响因素(11.8,80cm)。,2.瞳孔的调节,(1).瞳孔近反射,(near reflex of the pupil),A.眼看近物,瞳孔反射性缩小。,视皮层 额叶眼区 锥体外系,脑干缩瞳核 瞳孔括约肌 缩瞳,B.意义:,a.减少入眼光量,保护视网膜;,b.,减少球面像差,点光源发出的光锥通过透镜后所形成,的像不是一个理想清晰点,而是一个小,亮园。这是因为透镜愈边缘部分的折,光力愈大,愈近中央部分的折光力愈小。,c.,减少色像差,透镜对不同色光的折射率不同,故白光,经透镜后不是清晰的点像,而是一个有,色彩边缘的小园。透镜边缘部分的这,种折射率的差异较中央部分大。,3.双眼汇聚,(convergence),(1)视近物,双眼同步内旋。,(2)使物像落在双眼视网膜的对称位,置上,形成单一清晰的像。,传出神经核：视皮层 额叶眼区 锥体外系 动眼神经核 动眼神经 内直肌收缩 两眼辐辏,眼动的生理心理学机制：,通过眼外肌肉的反射活动，保证使运动着的物体或复杂物体在网膜上连续成像的机制。,眼外肌：内直肌 动眼神经支配（水平）,外直肌 外展神经（水平）,上直肌和下直肌 动眼神经（上内、下内）,上斜肌 滑车神经 下外侧运动,下斜肌 动眼神经 上外侧运动,1、随意性眼动,眼睛的运动有许多方式，当我们观察位于视野一侧的景物又不允许头动时，两眼共同转向一侧。两眼视轴发生同方向性运动，称为共轭运动。,正前方的物体从远处移向眼前时，为使其在视网膜上成像，两眼视轴均向鼻侧靠近，称为辐合。物体由眼前近处移向远处时，双眼视轴均向两颞侧分开，称为分散。,辐合与分散的共同特点是两眼视轴总是反方向运动，称为辐辏运动。,辐辏运动和共轭运动都是眼睛的随意运动。人们在观察客体时，有意识地使眼睛进行这些运动，以便使物像能最好地投射在视网膜上最灵敏的部位中央窝上，得到最清楚的视觉。,2、非随意性眼动,扫视：1080毫秒之间,注视：在两次扫视之间，眼球不动，称注视，其持续时间约在150400毫秒之间。注视期间，眼睛并非绝对不动；事实上此时眼睛发生快速微颤。微颤运动保证视网膜不断变换感受细胞对注视目标进行反映，从而克服了每个光感受细胞由于适应机制而引起的感受性降低。,扫视时无法形成有效知觉，注视时才会形成明确的知觉。,追随运动：是观察缓慢运动物体时，眼睛跟随物体的运动方式，这种运动的角速度最大可达50,o,/秒。,非随意性眼动,在对复杂景物的视知觉形成过程中，眼睛的注视运动和扫视运动交替进行，注视点多集中于轮廓结、轮廓线交叉或断开处。,对有意义的景物或图形，注视点则多集中于在理解或分辨上富有意义的部位。如人面：眼、鼻、口及面部的轮廓线上。,3、眼动中枢,位于脑干网状结构、大脑皮层和小脑,记录眼动的方法：眼动仪,二.视网膜的感光机制,(一).视网膜的结构和功能特点,1.主要细胞层,色素上皮,感光细胞:视杆细胞,视锥细胞,双极细胞层,与感光细胞终足发生突触联系,与神经节细胞发生突触联系,神经节细胞层,(二).视杆细胞的感光换能机制,1.结构特点,由外段、内段、胞体和终足构成。,外段：,圆柱状,膜盘(近千个）,视紫红质分子(1000万个),2.视紫红质(,rhodopsin,)的光生物化学反应,(1).视紫红质的结构,结合蛋白,一分子是,视黄醛(,retinal,),(11-顺视黄醛,生色基团),一分子是,视蛋白(,opsin,),(348AA,7个螺旋区),(2).光分解反应,光照,视紫红质(视黄醛和视蛋白分,离),视黄醛变构为,全反型,，并与,视蛋白分离,视紫红质的漂白,(3).光化学效应放大反应,一级放大过程：一分子视紫红质分解激活几分子GTP与G蛋白结合（数倍）,二级放大过程：一分子G蛋白结合后又激活了磷酸二酯酶，造成数以万计的第二信使（cGMP)分子失活。,总共放大5万倍左右。非常灵敏。,(4).合成反应,A.在暗光条件下,B.关键是全反型视黄醛复转为11-顺视,黄醛,a.色素上皮摄取全反型视黄醛,异构酶,将其转为11-顺视黄醛,11-顺视黄醛返回视杆细胞与视蛋白结合;,b.全反型视黄醛转变为全反型视黄醇,异构酶,将其转为11-顺视黄醇,11-顺,视黄醇转为11-顺视黄醛。,C.,维生素A,(全反型视黄醇)可用于合成,和补充消耗,维生素A缺乏,夜盲症,(4).分解与合成反应的平衡点取决于,光强度,暗光:合成,分解,亮光:分解,合成,3.光生物物理学反应（视杆细胞感受器电位的产生）,(1).静息电位,-20,mV,外段膜有一定数量的化学(,cGMP,)门,控Na,+,通道开放:,A.,一定Na,+,内流(暗电流),去极化状态,B.光作用时Na,+,内流,超极化,终足释,放递质,神经节细胞AP,(三).视锥系统与色觉,1.与视杆系统的比较,(1).视盘含三种视锥色素,(视蛋白+11-顺视黄醛),仅视蛋白分子结构与视紫红质稍,不同,(2).感光换能机制相似,(3).有色觉,2.颜色视觉的机制,(1).颜色的物理特性,-视觉光波波长范围:380-760nm,-波长3-5nm的变化:不同颜色(150多种),-,任何一种颜色可由,红.绿.蓝(三原色),光线按比例混合而得(,牛顿色盘,),(2).颜色视觉的三原色学说,A.视网膜有对红.绿.蓝色特敏感的三,种视锥C(含三种相应的光敏感色素);,B.仅感红视锥C兴奋,红色觉,仅感绿视锥C兴奋,绿色觉,仅感蓝视锥C兴奋,蓝色觉,三种视锥C不同比例兴奋,不同色觉,同等比例兴奋,白色觉,C.色盲:缺乏某种或某些视锥C,色弱:某种或某些视锥C光反应较弱,二、视觉信息的传递,（一）视网膜内的信息传递,视网膜分为内、外两层。外层是色素上皮层，由色素细胞组成，由此产生和储存一些光化学物质。内层是由5种神经细胞组成的神经层，从外向内依次为视感受细胞（视杆细胞和视锥细胞）、水平细胞、双极细胞、无足细胞和神经节细胞,1.视网膜的两种信息传递系统,(1).视杆系统,(rods system),分布,:视网膜周边,联系,:会聚式联系,多个视杆C与一个双极C联系,多个双极C与一个节C联系,感光色素,:一种(视紫红质),功能,:暗视觉(光敏感度高),无色觉,视敏度较差,(2).视锥系统,(cones system),分布,:视网膜中央凹,联系,:单线式联系,一个视锥细胞与一个双极细胞联系,一个双极细胞与一个节细胞联系,感光色素,:红.绿.蓝三种光敏感色素,功能,:昼光视觉(光敏感度低),有色觉,视敏度高,(3).举例说明,鸡视网膜仅有视锥细胞,(无暗视觉),猫头鹰视网膜仅有视杆细胞,(无昼光视觉),视觉信息的产生过程,由视感受细胞、双极细胞和神经节细胞形成神经信息传递的垂直联系；由水平细胞和无足细胞在垂直联系之间进行横向联系。,1个神经节细胞及与其相互联系的全部其他视网膜细胞，构成视觉的最基本结构与功能单位，称之为视感受单位。,视网膜中央凹附近的视感受单位较小，而周边部分视网膜的感受单位较大。,生物电传递方式,：除了神经节细胞之外，视网膜上的其他细胞对光刺激的反应均类似光感受细胞，根据光的相对强度变化给出级量反应，这种级量反应是缓慢的电变化，不能形成可传导的动作电位，但可与邻近细胞的慢变化发生时间和空间总和效应。,水平细胞和无足细胞对视觉信息横向联系的作用正是以慢电位变化的总和效应为基础的。,水平细胞和无足细胞对信息的处理和从光感受细胞至双极细胞间的信息传递都是以级量反应为基础的模拟过程。,在视网膜上对光刺激的编码：只有神经节细胞才类似于脑内其他神经元，产生单位发放，对刺激强度按调频的方式给出神经编码。,（二）、视觉通路与信息传递,始于视网膜上的神经节细胞，其细胞轴突构成视神经，末梢止于外侧膝状体。来自两眼鼻侧的视神经左右交叉到对侧外侧膝状体；而来自两眼颞侧的视神经，不发生交叉投射到同侧外侧膝状体。,视神经的纤维来自同眼的神经节细胞,视束的纤维则来自同侧视网膜的神经节细胞,外侧膝状体分层,视束的交叉纤维止于1,4,6层.,不交叉纤维止于2,3,5层,视觉的传导通路,外侧膝状体细胞发出的纤维经视放射投射至大脑皮层的初级视皮层（V1），继而与二级（V2）、三级（V3）和四级（V4）等次级视皮层发生联系。,V1区（17区）与简单视感觉有关，V2区与图形或客体的轮廓或运动感知有关，V4区主要与颜色觉有关,颞上沟深部的一些皮层细胞与人物面孔识别功能有关。,（三）视觉信息加工与编码,视感觉信息的加工和编码的视学中枢的三个层次：,低级中枢：视网膜中的神经节细胞,皮层下中枢：外侧膝状体,高级中枢：视皮层,视感觉中枢信息加工的基本规律,感觉的空间编码与视中枢的感受野,感觉特征的提取和功能柱,1，感觉的空间编码与视中枢的感受野,视野、视网膜和各级视中枢的某些神经元之间有着精确的空间对应关系。,感受器细胞的总数是视网膜节细胞的100倍。,神经节细胞的感受野,能有效地影响某一神经节细胞兴奋性的外周（视网膜）部位即为该神经节细胞的感受野。,神经节细胞感受野的记录方法：用光点刺激整个视网膜区，记录同一个神经节细胞的反应。,视网膜神经节细胞的感受野呈现同心圆式，包括一个兴奋中心和一个抑制环。,视网膜神经节细胞的感受野呈现同心圆式，其中心区和周边区之间总是拮抗的。,视网膜感受单位大的神经节细胞，其感受野大，反之则小。,相邻的神经节细胞，其感受野有重叠，其水平细胞和无足细胞的横向联系，提供了侧抑制的神经基础，也是引起神经节细胞感受野同心圆形开闭反应的生理基础。,形成感受野的侧抑制机理,神经节细胞的感受野特点,对感受野施予光刺激引起神经节细胞单位发放频率增加的现象称开反应；相反，撤出光刺激引起神经节细胞单位发放频率增加的现象称闭反应。,在神经节细胞同心圆式的感受野中，其中心区光刺激引起神经节细胞开反应，周边区引起闭反应的神经节细胞称开中心细胞；相反，其感受野中心区引起闭反应的，而周边区引出开反应的神经节细胞称闭中心细胞。,外侧膝状体神经元的感受野与神经节细胞基本相似，形成中心区和周边区相互拮抗的同心圆式的感受野。,外侧膝体神经元的感受野,外侧膝体神经元则与神经节细胞数目几乎相等。,外侧膝状体神经元的感受野与神经节细胞基本相似，形成中心区和周边区相互拮抗的同心圆式的感受野。,视皮层神经元的感受野,视皮层17区第4层的细胞数几乎为外膝体细胞数的40倍。所以在17区的第4层，即视皮层的信息入口处存在很大的信息处理容量，从而为视皮层内第一级的精细信息加工创造了条件。,皮层神经元的感受野分三种类型：简单型、复杂型、超复杂型。,大脑皮层17区即视觉初级皮层或视1区，是大脑皮层中被研究得最透彻的区域。当Hubel和Wiesel首次研究视皮层细胞对光刺激的反映时，意外地发现这些细胞都有共同的特点，即对大面积弥散光刺激没有反应，而对有一定方位或朝向的亮暗对比边或光棒、暗棒有强烈反应，若该刺激物的方位偏离该细胞偏爱的最优方位，细胞反应便停止或骤减。,视皮层神经元的感受野,简单型感受野面积较小，呈狭长形，引起开反应和闭反应的区均呈直线型，两者分离形成平行直线，但两者可以存在空间总和效应；,简单细胞主要分布在视皮层,17,区的第,4,层内，感受野较小，用小光点可以测定，对大面积的弥散光无反应，而对处于拮抗区边缘一定方位和一定宽度的条形刺激有强烈的反应，因此比较适合于检测具有明暗对比的直边，对边缘的位置和方位有严格的选择性，对每一个简单细胞，都有一个最佳方位，在此方位上细胞反应最强烈。,简单细胞的感受野,视皮层神经元的感受野,复杂型感受野较简单型大，呈长方形且不能区分出开反应与闭反应区，可以看成是由直线型简单感受野平行移动而成，也可以看成是大量简单型皮层细胞同时兴奋而造成的；也要求刺激有一定方位，但对刺激在感受野中的位置无严格要求。,超复杂型感受野的反应特性与复杂型相似，但有明显的终端抑制，即长方形的长度超过一定限度则有抑制效应。因此要求刺激有特定长度。,总之，简单型的细胞感受野是直线形，与图形边界线的觉察有关；复杂型和超复杂型细胞为长方形感受野，与对图形的边角或运动感知觉有关。,2，视觉信息特征提取理论与功能柱,两大功能柱理论：,特征提取功能柱,空间频率柱,特征功能提取柱,视皮层存在许多视觉特征的功能柱：颜色柱、眼优势柱、功能柱。,Hubel和Wiesel用单细胞的微电极纪录结合脱氧葡萄糖组织学技术，发现许多具有相同视觉功能特性的皮层细胞，在视皮层上按一定的规则（空间上的结构）排列起来，这种按功能排列的皮层结构称为皮层的功能构筑（functional architecture）。他们从1962年开始研究，1981年获得诺贝尔医学和生理学奖。,垂直和倾斜穿刺连续纪录得到的细胞最优方位分布，短线的长度代表该细胞反应的强弱，短线的朝向代表每一纪录到细胞的最优方位,功能柱发现实验,当用微电极以垂直于视皮层表面的方向插入时，由浅入深地依次纪录到的各类细胞的感受野在视网膜上的位置差不多都是重叠的，而且都有几乎相同的最优方位。,如果以微电极倾斜方向穿刺视皮层，所纪录到的各个细胞不仅感受野位置连续的发生漂移，而且他们的最优方位就大致上以10度/50um的变化，按顺时针或逆时针的方向发生连续变化，有时在旋转90270度以后，旋转方向发生逆转。,因此，Hubel和Wiesel设想具有相同最优方位的视皮层细胞，是柱状垂直于皮层表面排列的，而且是连成薄片状的薄层所组成，故如要包括180全方位的这些薄板的总宽度应是0.9mm左右，这样一套薄板结构称为方位柱（orientation column）。,眼优势柱：左眼优势柱和右眼优势柱各.5mm宽，相间排列。,颜色柱：在眼优势柱间，偶见插入的一些小颜色柱，直径0.10.15mm.,眼优势柱与方位柱是相对独立的功能结构系统，他们既不平行又不成直角，而是随即交叉的。,方位柱与颜色柱相互独立,颜色柱和眼优势柱发生重叠关系,空间频率柱,空间频率：每一种图像的基本特征在单位视角中重复出现的次数即为该特征的空间频率。,任何复杂的图形可用傅里叶分析，将其分解为许多空间频率不同的正弦波式的规则图案。,视皮层的每个神经元敏感的空间频度不同。,因此任何复杂的图形可引起空间频率不同的神经元同时反应，从而对其加以感知。,皮层神经元按其发生最大反应的空间频率的不同，分成许多功能柱，即为空间频率柱。,空间频率柱是人类视觉的基本功能单位，对复杂景物的空间频率进行处理、编码和译码。,第二节 听觉生理心理学问题,听觉生理心理学的中心课题：听觉器官和听觉中枢怎样对各种声学参数进行编码加工。具体地说：人脑感知音高、音强和音色的生理机制，分析内耳和脑听觉中枢如何对声波的心理声学参数进行编码和加工的。,一、声音刺激的物理参数和心理物理学参数,声波：,传导速度：340米秒,物理参数：频率（Hz,次秒)、,波幅（牛顿米,2,)/声压（dB）,心理声学参数：,响度（音强）：不同声压水平所产生的主观感觉差异,音高：人耳所能分辨的不同频率波,音色：某一复合声的频谱,人能听到频谱大约为2016000赫兹的各种声波，对4001000赫兹的声波最敏感。,频率鉴别阈限：在1000赫兹最适宜音高的附近，人们可以分辨出了赫兹的变化。,物理声学分析声音的频率、振幅或声压以及复合声的频谱；心理声学考虑到这些参数与人类主观听觉间的关系，则提出相应的参数是音高、音强和音色。,二 耳与听觉通路,耳与听觉通路,耳（外耳、中耳、内耳）,外耳：耳廓、外耳道,中耳：鼓膜、鼓室（三块听小骨、卵圆窗和正圆窗）。,内耳：前庭器官、耳蜗、三个半规管。,传导和中枢机制,(一).外耳的,功能,1.耳廓,集音,辨别声源,2.外耳道,传音,提高声强:,一段封闭的管道可与波长4倍于管长,的声波发生,共振,。,(二).中耳的功能,1.传音,(1).鼓膜,频率响应佳,无固有和残余振动(与声波同始同终),(2).听骨链,锤骨(柄附着在鼓膜纤维和粘膜层间),砧骨,镫骨(脚板与内耳卵园窗膜接触),2.提高声强,机制,A.鼓膜有效振动面积/卵园窗膜面积=17.2/1,提高声强约17倍,B.听骨链杠杆,长臂(锤骨柄)/短臂(砧骨长突),=1.3/1=1.3,提高声强1.3倍,上述两者作用共提高声强22.4倍,(三).声波传入内耳的途径,1.气导,(air conduction),声波,外耳道,鼓膜,听骨链,内耳,主要途径,2.骨导,(bone conduction),声波,颅骨,内耳,作用甚微,（四）.,耳蜗的结构,3层平行管状组织：,前庭阶（含外淋巴）,中间阶（耳蜗管）（含内淋巴）,鼓室阶（含外淋巴）,声波,前庭阶的外淋巴液内淋巴基（底）膜上的感受细胞（毛细胞）感受器电位,听毛剪切运动:,（五）听觉传导通路,听觉通路：毛细胞,螺旋神经节内双极细胞听神经,延脑的耳蜗神经核,交换神经元,外侧丘系,下丘,内侧膝状体,颞叶的初级听皮层（41区）和次级听皮层（21区，22区，42区）。,三、听觉信息的神经编码,（一）音高的神经编码与听觉理论,1、,共振理论,也叫位置理论，黑尔姆霍茨提出。,毛细胞长短不一，振动频率不同,声音刺激频率高，短纤维发生共鸣，作出反应；声音刺激频率低，长纤维发生共鸣，作出反应。,钢琴,优：与基底膜宽窄变化相一致,缺：无法说明内耳中振动的整体性,2、位置理论（修正的共振理论）,基底膜整体振动时，不同部位上最大敏感振动频率却存在着微小差异。因此，在不同频率声波的感知中，耳蜗基底膜上的不同位置有不同的作用，反映不同频度的声波。,3、频率理论,不同频率声波引起与之频率相同的神经元单位发放，因而能感知不同音高的声音。,困难：神经元最大单位发放频度不超过千赫兹，而人类听觉可感知16千赫兹以下的声音。,4、齐射理论,声波作用于听觉系统时，可同时激活许多神经元的单位发放，其神经冲动叠加在一起，就可造成与高频声波同样的发放频率。,局限：只能解释5000赫兹以下的声音感知现象。,5、,行波理论,生理学家冯贝克西发展了共鸣理论提出了新的位置理论行波理论。,声波在内耳是以行波形式进行的，,声波引起整个基底膜的振动，振动从耳蜗底部开始，逐渐向蜗顶推进，行波传播的速率逐渐降低，幅度也逐渐降低。高频振动产生在近卵圆窗处，低频则在近蜗顶处。不同频率的行波引起不同感受细胞的最大兴奋，在耳蜗内对声音频率进行细胞分工编码。,声高编码的基本过程,特定频率声音,基底膜特定部位最大,振动,特定的毛细胞兴奋,产生特定,频率的耳蜗微音器电位,特定频率特,征听神经纤维兴奋,听觉各级中枢特,定频率特征神经元兴奋,大脑皮层特,定音调感觉,行波理论的局限：但是未能找到对200赫兹以下的声音进行反应的耳蜗细胞。,低频范围内耳蜗螺旋顶部的基底膜与声波发生同步化振动频率编码。,音高的神经编码,综上所述：内耳音高编码问题的两种方式为细胞分工编码和频率编码。对低频声刺激以频率编码为主，而高频声刺激以细胞分工编码为主。,在听觉通路和听觉中枢中，音高的编码方式为细胞分工编码。各个神经元有自己最敏感的反应频率，在此频率上给出单位发放所需的音强最低。,在初级听皮层上，可以明确找到与耳蜗基部和顶部相对应的空间定位关系。,（二）音强的神经编码,在外周和中枢内对音强编码的机制较为复杂，可分为极量反应式编码、调频式编码、细胞分工编码。,蜗管内淋巴振动,基底膜振动,螺旋器振动,毛细胞听毛在盖膜作用下发生,剪切运动,毛细胞顶部膜机械门控钾通道开放,去极化,(,K,+,内流,),耳蜗感受器电位,侧膜电压依从性,Ca,2,+,通道开放,Ca,2,+,内流,毛细胞基底部释放谷氨酸,双极细胞外周纤维兴奋性突触后电位,单位发放引起动作电位,在双极细胞单位发放前的各个环节上，均是级量反应，其大小受制于声波刺激的强度。,级量反应式编码,调频式编码,双极细胞至皮层下的各级听觉中枢中，均存在着调频式编码，将音强信息转换为动作电位的频率信息。,听觉中枢神经元的单位发放频率不仅仅决定于声音刺激的强度，还制约于其频率（音高）。,各级听觉中枢神经元只能在一定的刺激强度和频率范围内，才能进行对刺激强度的调频式编码，将这种能引起听觉某个中枢神经元单位发放频率改变的声刺激范围称为反应区。,细胞分工编码,在听皮质中对音强的信息编码和对音高的编码一样，都是细胞分工的空间编码。,在视皮质，对不同声音强度发生最大反应的细胞依次分布，其排列方向与对不同声音频率发生敏感反应的细胞排列方向互相垂直。,听皮层上，由外侧向内侧的细胞感受声音的最适频率逐渐增高；而对不同音强发生最大反应的听皮层细胞，在听皮层的前后方向上依次排列。,四、对音色的神经编码,对复合声刺激，特别是言语声音的刺激，听觉系统靠两种机制进行细胞分工编码：,听觉系统不断对复杂声音的频谱进行傅里叶变换，由大量神经元分别对不同频率的谐波进行音高和音强的编码。,听皮层中也存在着特征提取的各种特殊神经元及其功能柱，来对音色进行模式识别。,对音色的神经编码过程，沿缺乏直接的系统性实验证据。,五、声源空间定位的神经编码,两种基本方式：锁相时差编码和强度差编码。两者均依靠两耳听觉差为基础。,神经元仅在声波某一相位时改变单位发放频率，两侧神经元对同相声波产生同步性单位发放的机制，称为听觉神经元单位发放的锁相机制。,锁相时差编码：声波到达两耳之间的时差形成的声源空间定位效应。（低频声音，内侧上橄榄核）,强度差编码：声波强度在两耳间差异所形成的声源空间定位效应。（高频声波，外侧上橄榄核）,第三节 味觉和嗅觉,听觉和嗅觉感受器都是化学感受器，把物质分子作用转变为神经信息，编码传递后产生主观感觉。,一、味觉,1、味觉感受器,味觉的适宜刺激是能溶于水的化学物质。,舌尖，,甜、咸,味感受细胞；,两侧，,酸、咸,味感受细胞,舌根，,苦,味感受细胞。,味觉感受器与支持细胞共同形成味蕾。每个味蕾平均含50个味感受细胞。,2、味觉通路,舌前2/3味感受细胞,神经纤维味神经面神经孤束核,舌后1/3味感受细胞,神经纤维岩神经节舌咽神经孤束核,孤束核桥脑味觉区大脑皮层前岛叶（最高级味觉中枢）,3、味觉信息加工,味蕾感觉细胞分工编码,3种感受器电位（去极化、超极化、去级化超级化位相性感受器电位）,3种不同的感受器电位取决于4种基本味刺激呈现的组合方式。味觉细胞引起神经冲动的具体机制尚不完全明了。,3、味觉信息加工,味觉神经信息编码主要是靠细胞分工与空间编码。味觉传导通路和高级中枢上：,1/3神经元单位发放可为多种味觉所影响;1/3神经元单位发放可为2种味觉所影响;1/3神经元单位发放可为1种味觉所影响,前岛叶中，甜味刺激发生反应的神经元位于一端;酸和苦味细胞分布在另一端;咸味细胞则随机分布在各处。,味觉信息编码的规律尚待进一步研究。,4、味觉的生物学意义,防止有害物质进入动物体内,对于人类情绪调节有一定作用。味觉引起的情绪变化能持续存在于脑内。,味觉条件反射一经建立则很持久。对机体的习得行为具有较大的影响。,二、嗅觉,1、嗅觉感受器与嗅觉通路,嗅感受细胞：一端有纤毛的嗅泡（感受引起嗅觉的物质分子），另一端嗅丝，穿过筛孔进入嗅球。,嗅觉通路：嗅感受细胞,嗅球,嗅束,前梨状区及杏仁核内侧部海马回钩皮层,嗅皮层丘脑味觉区（嗅觉与味觉的协同关系）,下丘脑 饮食行为、性行为等。,2、嗅觉信息加工,嗅感受细胞感受器电位：级量反应性质,当感受器电位到达一定程度时，引发嗅丝的动作电位，。,嗅球存在着70-100次/秒的自发电活动，一些气味可增加其频率，另一些气味则会减少其频率。,嗅觉系统的神经编码比较简单，主要是从级量反应到调频反应，中枢与外周间存在着简单对应的空间编码关系。,第四节 躯体感觉,一 躯体感觉模式及其编码规律,躯体感觉模式,浅感觉:触觉、压觉、振动觉、温度觉（皮肤）,深感觉：位置觉、运动觉及受力的感觉（关节、肌肉、肌腱、前庭）,内脏感觉：牵拉、触压（脏器、血管壁）,痛觉、饿觉、渴觉、头部位置和身体平衡觉是多种感觉细胞活动而产生的综合感知觉。,躯体感觉编码规律,对刺激模式进行细胞分工编码,对刺激强度按神经元单位发放频率编码,细胞分工编码,某一体表区域的刺激对应传递至于相应脊髓节段，然后再传递至大脑皮层相应感觉区。,脊髓感受神经元在体表的感受野也类似同心圆形，中心区为兴奋区，周围区为抑制区。,感受野相同的不同模式神经元在从脊髓向中枢的传递过程中，以丘脑为转折点，存在着先分离后合并的过程。至丘脑时不同模式的感觉中枢相互分离，然后再聚集在一起，在皮层中形成感受野相同的超柱，从而对同一部位的不同感觉进行整合处理。,二、浅感觉及其传导路,感受器,A:梅斯诺小体(触,无毛),B:莫克尔氏小体(压,无毛),C:游离神经未梢(温痛阈冷),D:柏氏小体(振动,有无毛),E:鲁氏小体(压,有无毛),压觉:B、E(适应性低,对持续时间敏感),触觉:A(适应快.对速度敏感),振动觉:D(对压变化频率的平方-加速度敏感),左图为毛囊感受器,有毛皮肤中触觉感受器.,浅感觉传导路,浅感觉传导由三级神级元组成，传导皮肤、口、鼻腔粘膜的痛温觉、触、压觉，可分为躯干四肢和头面部两条传导路.,l.躯干四肢的传导路,第一级神经元的胞体在,脊神经节,内,，其周围突至躯干、四肢的皮肤感受器，中枢突自后根外侧部入脊髓，上升l3个节段后止于,后角,。,第二级神经元为,后角固有核,，其轴突经白质前连合交叉至对侧的外侧索和前索上行，组成,脊髓丘脑束,，向上行止于,丘脑外侧核,（腹后外侧核）。,第三级神经元为,丘脑外侧核,（腹后外侧核），其轴突组成,丘脑皮质束,，经内囊后肢，投射到,中央后回的中、上部和旁中央小叶后部,.,2头面部痛温觉和触觉传导路,第一级神经元的胞体在,三叉神经节(颅神经节),内,，其周围突组成三叉神经感觉支至头面部皮肤和粘膜的感受器，中枢突组成三叉神经的感觉根人脑，止于,三叉神经胞桥(主)核,和,三叉神经脊束核,。,第二级神经元为三叉神经脑桥核和三叉神经脊束核,，它们的轴突越至对侧组成,三叉丘系,，上升终于,丘脑外侧核,（腹后内侧核）。,第三级神经元发自丘脑外侧核,，其轴突组成丘脑皮质束，经内囊后肢投射到,中央后回的下部,，传导头面部痛觉、温度觉及触觉。,三 深感觉及其传导路,包括：位置觉、动觉、受力的感觉。其感受器称为本体感受器。,关节感受器：关节运动时发出神经冲动,肌梭感受器：肌肉舒张时单位发放增加，肌肉收缩时单位发放降低,腱感受器：肌肉收缩时发生单位发放,前庭感受器：感受头部位置、运动方向和速度,一些皮肤中的感受器：感觉表皮牵拉,1.躯体本体感觉传导路,第一级神经元的胞体在脊神经节内,，传导至,脊髓后柱核,。来自下肢和躯干下部的纤维形成,薄束,、来自上肢和躯干上部的纤维形成,楔束,，薄束和楔束上行止于延髓的,薄束核,和,楔束核,。,第二级神经元为薄束核和楔束核，,其第二级纤维交叉后上升称,内侧丘系,，止于,丘脑外侧核,（腹后外侧核），,第三级神经元为丘脑外侧核,，后者发第三级纤维组成,丘脑皮质束,，经内囊后肢上行，止于,中央后回,。,2头面部本体感觉传导路,第一级神经元的胞体在,三叉神经节,内,，其中枢突组成三叉神经的感觉根，止于,三叉神经中脑核,。,三叉神经中脑核,神经元的,轴突越至对侧组成,三叉丘系,，上升终于,丘脑外侧核,（腹后内侧核）。,第三级神经元发自丘脑外侧核,，其轴突投射到,中央后回,。,四 内脏感觉,内脏感觉神经由内感受器接受来自内脏的刺激，并将内脏感觉性冲动传到中枢。中枢传入神经绝大部分不投射到意识中来,而是直接通过内脏运动神经或间接通过体液调节各内脏器官的活动,或自动调节内环境的稳定性。,内脏感觉信息传导,各内脏中存在:机械、温度、化学感受器和游离神经未梢。可将内脏中各种感觉刺激传递至中枢。,在延脑和下丘脑中存在内脏功能皮层下中枢：呼吸中枢、血压调节中枢等等。,边缘皮层则是内脏功能的高级中枢，调节皮层下中枢的作用。,痛觉,各种感受器受到超强刺激均可产生痛觉,痛觉包含有情感成分、植物性成分、运动成分。情感、认知对痛觉有调节作用。,痛觉适应性差，反而有敏感化现象。,痛觉性质多样。,丘脑旁束核和板内核是重要的痛觉中枢。,阿片肽和羟色胺是重要的镇痛神经递质。,END！,