第四章植物的呼吸作用.ppt

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第二篇 植物体内物质和能量的转变,第四,章 植物的呼吸作用,呼吸作用是一切生活细胞的共同特征，呼吸停止，也就意味着生命的终止。,主要内容,呼吸代谢途径,电子传递与氧化磷酸化,能量的贮存与利用,呼吸的调节与控制,第一节 呼吸作用的概念及其生理意义,一、概念,呼吸作用,是指,生活细胞,内的有机物，,在酶的参与下,，逐步,氧化分解,并,释放能量,的过程。,1、有氧呼吸：,指生活细胞利用分子氧将体内的某 些有机物质彻底氧化分解,形成CO,2,和H,2,O,同时释放能量的过程。,能量的去向？,2、无氧呼吸：,一般指,生活细胞,在无氧条件下利用,有机物分子内部的氧,把某些有机物分解成为,不彻底的氧化产物,同时,释放能量,的过程。（,发酵作用,）,A.酒精发酵,在无氧条件下,丙酮酸脱羧生成CO,2,和乙醛，乙醛再被还原为乙醇的过程。,二、呼吸作用的生理意义,1、为生命活动提供能量；,2、为其它合成代谢提供原料。,第二节 植物的呼吸代谢途径,呼吸代谢途径的多样性,1、糖酵解途径-细胞质,2、三羧酸循环-线粒体,3、戊糖磷酸途径-细胞质和质体,一、糖酵解(EMP途径),（一）糖酵解的化学反应,1、己糖的磷酸化,淀粉（G1P),FBP,2、己糖磷酸的裂解,FBP PGAld or DHAP,3、ATP和丙酮酸的生成,底物水平磷酸化:,由于底物的分子磷酸直接转到ADP而形成ATP的过程。,分子内呼吸:,糖酵解中糖的氧化分解所需要的氧是来自组织内的含氧物质（水分子和被氧化的糖分子）,葡萄糖+2NAD,+,+2ATP+2Pi 2丙酮酸+2NADH+2H,+,+2ATP+2H,2,O,(二）糖酵解的生理意义,1、糖酵解普遍存在于生物体中,是,有氧呼吸,和,无氧呼,吸,的共同途径。,2、糖酵解过程中产生的一系列中间产物,可通过各种,代谢途径,在植物体内,呼吸代谢,和,有机物质转化,中,起着枢纽作用。,3、通过糖酵解,生物体可获得生命活动所需的部分能,量。对于厌氧生物尤其如此。,4、糖酵解途径中,除了己糖激酶、果糖磷酸激酶、丙,酮酸激酶所催化的反应以外,其余反应均可逆转,这,就为,糖异生作用,提供了基本途径。,糖酵解和柠檬酸循环产生的中间产物,二、发酵作用,1、酒精发酵,（,丙酮酸脱氢酶,）,在无氧条件下,丙酮酸脱羧生成CO,2,和乙醛，乙醛再被还原为乙醇的过程。,2、乳酸发酵,（,乳酸脱氢酶,）,在无氧条件下,丙酮酸被NADH+H,直接还原为乳酸的过程。,NAD,+,的再生,三、三羧酸循环,三羧酸循环指丙酮酸在有氧条件下，通过一个包括三羧酸和二羧酸的循环而逐步氧化分解生成CO,2,和H,2,O的过程。又称为柠檬酸循环或Krebs环，简称TCA循环。发生部位：线粒体基质,TCA循环式糖、脂肪、蛋白质,三大类物质的共同氧化途径,。,（一）线粒体的结构与功能,双层膜,嵴,基质,独立遗传物质,（二）丙酮酸的氧化脱羧,CH,3,COCOOH+Co-SH+NAD,+,CH,3,CO-SCoA+CO,2,+NADH+H,+,（三）三羧酸循环的化学历程,1、柠檬酸生成阶段,OAA+乙酰CoA+H,2,O,柠檬酸（6C),2、氧化脱羧阶段,柠檬酸,琥珀酸(4C)+2CO,2,3、OAA的再生,琥珀酸 OAA,三羧酸循环特点,（1）丙酮酸脱羧形成CO,2,，是有氧呼吸释放CO,2,的主要来源，并且释放的中CO,2,的氧不是直接来自空气中的氧。,（2）琥珀酰CoA形成琥珀酸时通过底物磷酸化生成ATP（,能量的转移,）,（3）在每次循环中消耗2分子的水。柠檬酸的合成和苹果酸的合成。,（4）关键步骤乙酰CoA的生成是前提。,（5）生成的NADPH（,能量的转移,）和H,+,进入呼吸链，为呼吸链提供电子和H,+,小结,（四）三羧酸循环的,生理意义,1、主要能量来源；,2、物质代谢的枢纽。,四、戊糖磷酸途径,（一）PPP途径化学历程,1、氧化阶段(不可逆）,2、非氧化阶段（可逆）,6Ru5P 5G6P,6G6P+12NADP,+,6Ru5P+12NADPH+6CO,2,（二）PPP途径的调节,葡糖-6-磷酸脱氢酶,NADPH:NADP,+,比例,（三）戊糖磷酸途径的生理意义,1、该途径是,葡萄糖直接氧化过程,有较高的能量转化,效率。,2、该途径中生成的大量,NADPH可做为主要供氢体,在,脂肪酸、固醇等的生物合成、氨的同化中起重要作,用。,3、该途径中一些中间产物是许多,重要有机物质生物合,成的原料,。,4、该途径非氧化分子重排阶段形成的丙糖、丁糖、,戊糖、已糖和庚糖的磷酸酯及酶类与光合作用卡尔,文循环中间产物和酶相同,因而戊糖磷酸途径和光合,作用可以联系起来,相互沟通。,5、该途径在许多植物中普遍存在,特别是在植物感病,和受伤、干旱时,该途径可占全部呼吸50%以上。,五、暗呼吸与光呼吸的比较,项 目,暗呼吸,光呼吸,对光的要求,光下，黑暗下均可进行,只在光下与光合作用同时进行,底 物,糖、脂肪、蛋白质、有机酸,乙醇酸,进行部位,活细胞的细胞质线粒体,叶绿体过氧化物体线粒体,呼吸历程,糖酵解三羧酸循环呼吸链未端氧化,乙醇酸循环(C,2,循环),能量状况,产生能量,消耗能量,第三节 电子传递与氧化磷酸化,有机物在生物活细胞中所进行的一系列传递氢和电子的氧化还原过程，称为生物氧化,非生物氧化,一、呼吸链（电子传递链）,呼吸代谢中间产物的,电子和质子,，沿着一系列有顺序的电子传递体组成的电子传递途径，传递到分子氧的总过程。,呼吸链（电子传递链）组成图示位置：线粒体内膜,组成：,氢传（电子）递体：NAD,+,、NADP,+,、FMN、FAD、UQ,电子传递体:Cyt a,b,c 和Fe-S Fe3+Fe2+Fe3+,呼吸链组成,1、复合体I：,NADH脱氢酶,FMN,4个Fe-S中心,功能,催化线粒体基质中由TCA循环产生的NADHH,中的H,经FMN转运到膜间空间，再经过Fe-S将2个电子传递到UQ；UQ再与基质中的H,结合，生成还原型泛醌(UQH2)。,2、复合体II：,琥珀酸脱氢酶,FAD,3个Fe-S中心,功能,催化琥珀酸氧化为延胡索酸，并将H转移到FAD生成FADH2，然后再把H转移到UQ生成UQH2。,3、复合体III：,细胞色素bc,1,复合物,UQH,2,Fe-S中心,Cytb,Cytc,1,功能,催化电子从UQH,2,经CytbFeSCytc,1,传递到Cytc，这一反应与跨膜质子转移相偶联，即将2个H,释放到膜间空间。,4、复合体IV：,细胞色素氧化酶,Cu中心,Cyta,Cyta,3,末端氧化酶,功能,将Cytc中的电子传递给分子氧，氧分子被Cyta,3,、Cu,B,还原至过氧化物水平，并与基质中H,+,形成H,2,O.,同时把H,+,泵到膜间间隙,5、复合体V：,F,0,F,1,ATP合酶,功能,F1从内膜伸入基质中，突出于膜表面，具有亲水性，酶的催化部位就位于其中。F,0,疏水，嵌入内膜磷脂之中，内有质子通道，它利用呼吸链电子传递产生的质子动力，将ADP和Pi合成ATP。,了解知识：,UQ：是脂溶性的苯醌衍生物，含量高，因广泛存在自然界故称泛醌。是电子传递链中非蛋白成员，可自由移动，是复合体I、II与III之间的电子载体，在传递质子和电子中期“摆渡”作用。,Cytc是电子传递链中唯一的可移动的色素蛋白，通过辅基中铁离子价的可逆变化来完成复合体III和IV之间的电子传递。,二、氧化磷酸化,1、概念,在生物氧化中，电子经过线粒体的电子传递链传递到氧，伴随ATP合酶催化，使ADP和磷酸合成ATP的过程，称为氧化磷酸化。,2、氧化磷酸化机理:,化学渗透假说：,呼吸传递体不对称地分布在线粒体内膜上。,呼吸链的复合体中递氢体有质子泵作用,它可以将H,+,从线粒体内膜的内侧泵至外侧,在内膜两侧建立起质子浓度梯度和电位梯度。,由质子动力势梯度在ATP合酶的作用下推动ADP和Pi合成ATP。,3、磷/氧比（P/O比）：,每消耗1mol氧时所消耗的无机Pi的mol数。线粒体氧化磷酸化活力的一个重要指标 电子在经过复合体I、II、IV至氧形成水都有能量储存过程。,（二）氧化磷酸化的抑制,1、解偶联,2、抑制氧化磷酸化,氧化磷酸化与光合磷酸化的异同,项 目,相同点,不同点,光合磷酸化,氧化磷酸化,进行,部位,均在膜上进行,类襄体膜,线粒体内膜,ATP,形成,均经ATP合成酶形成,在膜外侧,在膜内侧,电子,传递,均有一系列电子传递体,在光合链上,在呼吸链上,能量,状况,均有能量转换,来自光能的激发，贮藏能量,来自底物的分解，释放能量,H,2,O,的关系,均与H,2,O有关,H,2,O的光解,H,2,O的生成,质子泵,均有质子泵产生,PQ穿梭将H,+,泵到膜内,UQ穿梭将H,+,泵到膜外,三、末端氧化酶系统,末端氧化酶是把底物的电子传递到分子氧并形成水或过氧化氢的酶。,呼吸链电子传递途径的多样性,线粒体膜上：细胞色素氧化酶，,交替氧化酶,细胞质中,：酚氧化酶，抗坏血酸氧化酶，乙醇酸氧化酶,（一）细胞色素氧化酶,4Cyta(Fe,2+,)+O,2,+4H,2,O 2H,2,O+4Cyta(Fe,3+,),复合体IV：,细胞色素氧化酶,Cu中心,Cyta,Cyta,3,末端氧化酶,（二）交替氧化酶,1、抗氰呼吸或交替呼吸途径,NADH FMN Fe-SUQ.Cytb、FeS、Cytc,1,CytcCyta.a,3,O,2,抗氰呼吸,：在氰化物存在下，某些植物呼吸不受抑制，此呼吸称为抗氰呼吸,2、抗氰呼吸的生理意义,产热而利于授粉受精；,能量溢流：耗去过多碳积累，以免干扰源库,关系，抑制物质运输；,增强抗逆性，防止自由基伤害。,Fp 交替氧化酶,交替氧化酶,雌花,最著名的抗氰呼吸例子是天南星科植物的佛焰花序，它的呼吸速率很高，比一般植物呼吸速率快,100,倍以上，同时由于呼吸放热，可使组织温度比环境温度高出,10,20,。,抗氰呼吸又称为,放热呼吸,。,天南星科植物的佛焰花序,海 竽,Alocasia macrorrhiza(Linn.)Schott 天南星科是单子叶植物中主产于热带的大科。本科多为荫湿环境下的多汁草本植物，大型,佛焰苞包围的肉穗花序,是本科的重要特征。,天南星科,白鹤草,花烛,马蹄莲,南蛇棒,玉簪,四、线粒体外的末端氧化酶,1、酚氧化酶：酚 醌,2、抗坏血酸氧化酶：AsA（还原型）AsA（氧化型）,3、乙醇酸氧化酶体系：,1、（单和多）酚氧化酶：,酚 醌,(2)酚酶与植物的呈色、褐变有关,在制茶，烤烟和水果加工中都要根据酚酶的特性加以利用在,制茶工艺,上酚酶是决定茶品质的关键酶类：,绿茶,：,鲜叶经,杀青揉捻干燥,3,个工序,杀青：,100,300,，破坏酚酶活性，保留较多的叶绿素、多酚类、维生素,C,等,揉捻：使叶卷成条形，破坏其组织，以利于冲泡浸出茶汁，,干燥,：,可用炒、烘或晒,3,种方法除去水分。,红茶,：,鲜叶经,萎淍揉捻发酵干燥,4,个工序,萎淍：将鲜叶摊成薄层，水分蒸发，脱去,20%-30%,的水，增强酶活性，以利多酚类氧化,揉捻：要求对叶细胞组织有较大的破坏，使酚类和酚酶与空气充分接触,发酵：使多酚类的没食子茶素及其没食子酸酯先行氧化为邻醌，再逐步氧化缩合，成为茶黄素和茶红素（,20,40,）,干燥：蒸发水分，破坏酶活性，固定发酵过程中形成的有效物质。,杀青：,100300，破坏酚酶活性,揉捻：,使叶卷成条形，并破坏其组织，以利于冲泡浸出茶汁,。,干燥,：可用炒、烘或晒3种方法除去水分,制绿茶的3个工序:,杀青,揉捻,干燥,烤烟加工：烤烟达到变黄末期，要采取使烟叶迅速脱水的措施，抑制酚酶的活性，防止烟草中存在的多酚类物质(如咖啡酸、绿原酸)被氧化成黑色，保持烟叶鲜明的黄色，提高烤烟的品质。,水果加工 为了防止水果褐变，保持水果的新鲜性，生产上运用多种方法来降低水果中酚酶的活性，,例如，加热，绝氧、调节pH、抗氧化剂等,2、抗坏血酸氧化酶：,AsA（还原型）AsA（氧化型）,3、乙醇酸氧化酶体系,乙醇酸氧化酶,植物呼吸代谢的多样性,植物呼吸途径的多样性,EMP、TCA、PPP,呼吸链电子传递系统的多样性,电子传递主路、几条支路、抗氰途径。,末端氧化酶系统的多样性,细胞色素c氧化酶、酚氧化酶、抗坏血酸氧化酶、乙醇酸氧化酶和交替氧化酶。,第四节 呼吸过程中能量的贮存和利用,一、贮存能量,ATP：氧化磷酸化；底物水平磷酸化,二、利用能量,呼吸作用即放能过程，同时也是一个贮能过程。,三、光合作用和呼吸作用的关系,1、能量代谢联系：,ADP 与 NADP,+,2、物质代谢联系：,光合碳循环与,PPP途径,3、O,2,的联系,第五节 呼吸作用的调节与控制,一、巴斯德效应和,当植物组织周围的氧浓度增加时，酒精发酵产物的积累逐渐减少，这种氧抑制酒精发酵的现象叫做“巴斯德效应”,糖酵解的调节,磷酸果糖激酶,丙酮酸激酶,氧调节细胞内负效应物质,柠檬酸,和,ATP,，以及调节正效应物,ADP,及,Pi,水平，从而调节糖酵解速度。,二、三羧酸循环的调节,植物呼吸速率是从ADP细胞水平由底向上调控。,三、腺苷酸能荷的调节,能荷就是ATP-ADP-AMP,系统中可利用的高能磷酸键,的度量。,能荷=ATP+ADP,/ATP+ADP+AMP,合成,ADP+Pi ATP,分解,第六节 影响呼吸作用的因素,一、呼吸速率和呼吸商,1、呼吸速率：单位时间单位重量底物消耗的O,2,或释放的CO,2,的体积。,2、呼吸商：植物组织单位时间释放的CO,2,与消耗,的O,2,的比率。,RQ=释放的CO,2,/消耗 的O,2,呼吸底物的性质,二、内部因素对呼吸速率的影响,1、生长速率,2、不同的组织与器官,3、不同的生育期,三、外界条件对呼吸速率的影响,1、温度：主要影响酶的活性,温度三基点,温度系数 Q,10,=(t+10)时的速度,/t 时的速度,2、O,2,：,无氧呼吸的危害：细胞毒害；能量不足；中间产物少，影响其它代谢,3、CO,2,：,4、机械损伤：伤呼吸,小 结,呼吸作用,是一切生活细胞的基本特征。呼吸作用是将植物体内的物质不断分解的过程，是新陈代谢的异化作用方面。呼吸作用就成为植物体内代谢的中心。,按照,需氧状况,将呼吸作用分为,有氧呼吸,和,无氧呼吸,两大类型。在正常情况下，有氧呼吸是高等植物进行呼吸的主要形式，在缺氧条件下，植物进行无氧呼吸。,从进化的观点看，有氧呼吸是由无氧呼吸进化而来的。高等植物的呼吸主要是有氧呼吸，但仍保留无氧呼吸的能力。,经过一系列可进行迅速氧化还原的呼吸传递体的传递之后，才能与分子氧结合生成水。作为生物体内“能量货币”的ATP就是在与电子传递相偶联的磷酸化过程中大量形成。呼吸电子传递链和氧化磷酸化在植物生命活动中是至关重要的。,高等植物的呼吸生化途径、电子传递途径和末端氧化系统具有多样性，它们相互依赖，功能各异。,植物呼吸代谢受着内、外多种因素(主要是生理状态、温度、O,2,、CO,2,和水分)的影响，为了保证植物生命活动的正常运转，就必须有一套应变调控措施。许多研究结果表明，细胞内呼吸代谢主要是通过能荷以及关键酶的合成和活性的调节来实现的。,