长江大学遗传学第十章基因突变.ppt

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,普通遗传学 长江大学,长江大学遗传学第十章 基因突变,本章主要内容,一、基因突变的时期和特征,二、基因突变的性质和表现,三、基因突变的分子基础及鉴定,四、转座因子,基因突变：,是摩尔根于,1910年,首先肯定的,，,他在大量的,红眼,果蝇中发现了一支,白眼突变,果蝇。,大量研究表明，在动,、,植物以及细菌,、,病毒中,广泛存在基因突变的现象。,基因突变,(,Gene Mutation,)：,指染色体上某一基因位点内部,，,由于,DNA,碱基对的置换、增添或缺失而引起的基因,化学性质的变化,，亦称,点突变,(,Point Mutation,),；,与原来基因形成对性关系。,如：高秆基因,D,突变为矮秆基因,d,突变,基因突变,(,点突变,),点,突变,染色体结构变异,染色体数目变异,狭义,广义,孟德尔遗传以及连锁遗传中论述的可遗传变异均是由于,基因重组,的结果，不是,基因,本身发生了,质的变化,。,如：黄子叶,、,园粒 绿子叶,、,皱粒,黄,、,园，黄,、,皱，绿,、,园，绿,、,皱,本章讨论染色体上,基因发生改变,。,一,、生物性状突变的现象,二,、基因突变的时期,三,、基因突变的一般特征,、突变的重演性和可逆性,、突变的多方向性和复等位基因,、突变的有害性和有利性,、突变的平行性,第一节 基因突变的现象,、,时期和特征,一、生物性状突变的现象,1.,基因突变广泛存在,：,如：黑眼老鼠,红眼老鼠；,小麦红粒,白粒；,水稻矮生性,、,棉花短果枝,、,玉米的糯性胚乳等性状。,由于基因突变,而表现突变性状的细胞或个体，称为,突变体,(mutant)，或称,突变型,。,不同皮色的老鼠,不同肤色的蛇,不同眼色的果蝇,月季的红花和白花,花柱外露突变体,红麻正常花,红麻长,花,柱突变体,苹果熟色变异,玉米籽粒颜色突变,二、基因突变的时期：,1.,生物个体发育的,任何时期中均可发生突变,，即，,体细胞,和,性细胞,均能发生突变。,2.,性细胞的突变率高于体细胞,：,性细胞在减数分裂末期对外界环境条件的,敏感,性较大；,性细胞发生的突变可以,通过受精,过程直接,传递,给后代，而体细胞则不能。,3.,突变后的体细胞,常竞争不过正常细胞,，,会受到抑制或最终消失；需及时与母体分离无性繁殖或经有性繁殖传递给后代。,许多植物的,“,芽变,”,就是,体细胞突变,的结果,：,发现性状优良的芽变及时扦插,、,压条,、,嫁接或组织培养繁殖和保留。,如,：温州密桔 温州早桔。,4,.,基因突变通常独立发生,：,某一基因位点的一个等位基因发生突变时,，,不影响另一个等位基因，即等位基因中两个基因,不会同时发生,突变(AA，aa)。,.性细胞,：,A,A,A,a,为,隐性突变,，,当代不表现,，,F,2,表现,。,a,a,A,a,为,显性突变,，当代即能表现。,.体细胞,：,a,a,A,a,，当代即能表现,，,与原性状并存,，,形成镶嵌现象或嵌合体。,如,：蕃茄,果肉、苹果的半红半黄现象。,观赏,桃花,，一朵花上有不同颜色。,苹果体细胞突变,花色体细胞突变,三、基因突变的一般特征：,、突变的重演性和可逆性:,、突变的多方向性,、突变的有害性和有利性,、突变的平行性,、突变的重演性和可逆性:,1.重演性,：,同,一,生物不同,个,体间可以多次发生同样,的,突变,。,又如,：,玉米,br-z矮生基因,(,brachtic-2,)的主要遗传效应是抑制节间的伸长,。,在不同省份的玉米品种中均已发现,br-z,矮生基因，如：,辽宁,的“,马圈快,”；,山西,的“,金皇后,”；,河南,的“,武步矮,”；,四川,的“,龙门大心,”和“,搬不倒”,。,2.可逆性,：象许多生化反应过程一样是可逆的,。,显性基因,A,通过正突变(,u,)形成隐性基因,a,，,又可经过反突变(,v,)又形成显性基因,A,。,例如,：,频率,：正突变率,反突变率，即,u,v,自然突变多为,隐性突变,，,而隐性突变多为,有害突变,。,正突变(,u,),水稻,有芒,A,无芒,a,反突变(,v,),、,突变的多方向性,1.,基因突变的方向不定，,可多方向发生,：,如A,a,，,可以A,a,1,、,a,2,、,a,3,、,等对A都是隐性,。,同时,，,a,1,、,a,2,、,a,3,、,之间的生理功能与性状表现各不相同,。,遗传试验表明,：,AAa,1,a,1,F,2,呈31,a,1,a,1,a,2,a,2,F,2,呈121,说明它们位于同一基因位点上,，,即同一染色体位置上,。,2.复等位基因,：,指,位于同一基因位点上各个等位基因的总体,。,复等位基因,并,不存在于同一个体中,，,而是存在,于同一生物群内，,如,，,人类的ABO血型,，,3个复等位基因,I,A,、,I,B,和,i,。,烟草的,自交不亲和性,，,15个,复等位基因,S,1,、,S,2,、,、,S,15,控制自花授粉不结实性,。,复等位基因,的出现,增加生物多样性,提高生物的适应性,提供育种工作更丰富的资源,使人们在分子水平上进一步了解基因内部,结构,。,复等位基因广泛存在于生物界。,、突变的有害性和有利性,1.突变的有害性,：,多数突变对生物的生长和发育,往往是有害的,。,某一突变,打破基因间固有,的平衡关系,打乱代谢关系,引起程度不同的有害后果,一般表现为生育反常或导致死亡。,致死突变,(lethal mutation),：,即导致个体死亡的突变,。,突变的黄色基因A,Y,对黑色基因a为显性，,但A,Y,具有纯合致死的效应。,在黑色鼠中发现一种黄色突变型,，,但从未获得,纯合的黄色个体。,植物,中，,最常见的为,隐性,白化突变,这种白化苗不能正常形成叶绿素，当子叶或胚乳中养料耗尽时，幼苗死亡。,遗传表现如下：,绿株绿株3绿株：1白化苗(死亡),WWWwWW+Wwww,自交,突变,中性突变,(neutral mutation),：,控制,次要性状,的基因发生突变,，,不影响该生物的正常生理活动，因而仍能保持其正常的生活力和繁殖力，被自然选择保留下来。,例如：,水稻有芒,无芒 水稻希望无芒,小麦红皮,白皮 南方希望红粒,2.突变的有利性,：,突变的有害性是相对的,，,而不是绝对的；,在一定条件下突变效应可以转化,，,有害有利,，,如,，高秆 矮秆：,有害性：,矮秆株在高秆群体中受光不足、发育不良,；,有利性：,矮秆株在多风或高肥地区有较强抗倒伏性,、,生长茁壮。,有些突变,，,不但无害,，,而且有利,，,如,抗倒,、,抗病,、,早熟,、,雄性不育等突变,。,、突变的平行性,突变的平行性,：,亲缘关系相近物种因,遗传基础近似,，,常发生相似的基因突变。,根据突变平行性的存在，如果一个物种或属内发现一些突变类型,，,可以预期在同种的其他物种或属内也会出现类似的突变,，,这对人工诱变有一定的参考意义,。,例如,：,小麦有早、晚熟变异类型，属于禾本科其它物种,，,如,黑麦,、,高粱,、,玉米,、,水稻等同样存在着这些变异类型,。,第二节 基因突变与性状表现,一、显性突变和隐性突变的表现,二、大突变和微突变的表现,一、显性突变和隐性突变的表现,1.,基因突变,表现世代的早晚,和,纯化速度的快慢,，因显隐性而有所不同。,在,自交,的情况下：,d,D,显性突变,，,性状表现早(M,1,),、,纯合迟(M,3,),；,因显性有杂合,。,D,d,隐性突变,，,性状表现迟(M,2,),、,纯合早(M,2,),。,2.体细胞突变,：,.隐性基因,显性基因,，当代个体以嵌合体,形式表现出突变性状,，,要从中选出纯合体,，,需要有性繁殖自交两代,。,.显性基因,隐性基因,，当代为杂合体(但不表,现,、,呈潜伏状态),，,要选出纯合体,，,需有性繁殖,自交一代,。,二、大突变和微突变的表现,基因突变,引起性状变异的,程度,是不同的,：,1.,大突变,：,突变效应大,，,性状差异明显,，,宜于识别,，,多为质量性状,。,例：,豌豆籽粒园 皱、玉米籽粒非糯 糯,2.,微突变,：,突变效应小,，,性状差异不大,，,较难察觉,，,多为数量性状,。,例：,玉米果穗的长短、小麦籽粒的大小,。,试验表明,，,在微突变中出现的,有利突变率 大突变,。,第三节 基因突变的鉴定,一、植物基因突变的鉴定,.突变发生的鉴定,.显,、,隐性的鉴定,.突变率的测定,二、生化突变的鉴定,.红色面包霉的生化突变型,.红色面包霉生化突变的鉴定方法,一、植物基因突变的鉴定,、突变发生的鉴定,:,经,诱变产生的变异是否,属于真实的基因突变,，,是显性突变还是隐性突变,、,突变频率的高低,，,都应进行鉴定。,由,基因发生某种化学变化而引起的变异是可遗传,，,而由一般环境条件导致的变异是不遗传的。,例,：高秆,矮秆，,其原因,：,有基因突变而引起；,因土壤瘠薄或遭受病虫为害等,而生长不良,。,后代,仍为矮秆,，,则是,基因突变,引起的。,鉴定方法,：,可将变异体与原始亲本在,同一栽培条件,下比较。,高秆,矮秆,后代为高秆,，,则不是突变,，,由环境引起,；,、显,、,隐性的鉴定,:,显性,突变和,隐性,突变的区分,，,可利用杂交试验,加以鉴定。,如,：,突变体,矮秆株,原始品种(高),F,1,高秆,F,2,有高秆、也有矮秆，,说明该突变属于,隐性突变,。,、突变率的测定,:,1.基因突变率很低,：不同生物和不同基因有很大差别,。,许多致癌因子会增加基因突变的频率。,2.自然条件下突变率,：,.,高等生物,：110,-6,110,-8,，,即100万,1亿配子中,有1个突变,，,故突变率较低,、,突变范围较小,。,.,低等生物,：110,-4,110,-8,，,即1/1万,1,/,1亿,，,如细菌。,3.突变体,(mutant),：,基因突变而表现出突变性状的细胞或个体,。,4.突变率的估算,：,突变频率：,突变个体数,占,总个体数的,比数,。,基因突变率的估算,因生物生殖方式而不同,，,不同生物的不同基因，各有一定的突变频率。,5.突变率的测定,：,.花粉直感,：估算配子的突变率。,例：,玉米非甜,Su,甜粒,su,P,susu,SuSu,(),对父本进行,射线,处理,F,1,大部分为,Susu,，极少数为,susu,这在当代籽粒上即可发现(理论上应全部为,Susu,),。,如果10万粒种子中有5粒为甜粒，则,突变率,=5/100000=1/2万,.根据M,2,出现突变体占,观察总个体数的比例进行估算,。,突变率,：M,2,突变体数,/,观察总个体数,大麦诱发隐性突变表现的过程,二、生化突变的鉴定,1941年,比德尔(Beadle),研究红色面包霉,发现基因通过酶的作用来控制性状,提出“,一个基因一个酶,”假说,把,基因,与,性状,两者联系起来,。,生化突变,:,由于诱变因素影响导致,生物代谢功能,的变异,。,、红色面包霉的生化突变型,:,1.基本培养基,：,野生型可在这种培养基上生长。,水,+,无机盐,+,糖类,+,微量生物素(VB的一种)。,2.完全培养基,：,各种突变型可以在这种培养基上生长,。,基本培养基,+,多种氨基酸,+,多种维生素,3.红色面包霉的突变型,：,红色面包霉合成其生活所需物质,要经过,一系列生化过程,而每,一过程由一定的基因所控制。,例.,有三个红色面包霉,突变型,(a,、,c,、,o)如下,：,突变型,(,a,),，,只有提供Arg时才能生长,，,丧失其合成能力,。,突变型,(,c,),，,有Arg时能生长，但不给Arg而只给瓜氨,酸也能生长,。,说明它能利用瓜氨酸合成,Arg,。,突变型,(,o,),，,在有,Arg,或瓜氨酸时能生长,；,而只给鸟氨酸也,能生长,。,说明它能利用鸟氨酸最终合成,Arg,可以推论,精氨酸合成步骤,为：,o,c,a,前驱物,鸟氨酸,瓜氨酸,精氨酸,蛋白质,从鸟氨酸,Arg,的合成,至少需要,A,、,C,、,O三个基因,。,、红色面包霉生化突变的鉴定方法,:,1.诱发突变,：,以X射线或紫外线照射纯型分生孢子,，,可以诱发突变,。,纯型分生孢子,X射线处理,处理后的分生,孢子与野生型交配,产生分离的子孢子,置于完全培,养基里生长,产生菌丝和分生孢子。,2.鉴定突变,：,.,鉴定,突变是否发生,：,从完全培养基上生长的各组分生孢子取出一部分,置于基本培养基上,观察生长。,能生长,：未发生突变,不能生长,：则表示已发生突变。,.,鉴定突变属于,何种突变,：,把突变型材料跟其它组分开,从完全培养基里取出,培养在几种不同培养基内,明确发生突变的基因。,第四节 基因突变的分子基础,一、突变的分子机制,1.突变的基本单位,2.基因突变的类型,3.诱变机理,二、突变的修复,.DNA的防护机制,.DNA的修复,一、基因突变的分子机制,1.突变的基本单位,:,位点,(1ocus),：,在细胞水平上，基因相当于染色体上的一点；,座位,(,site,),：,在分子水平上,，,一个核苷酸对即一个座位,，,其中一个碱基发生改变可产生一个突变,，,所以也称,突变子,。,因此,，,突变就是基因内不同座位的改变,，这种由,突变子的改变而引起的突变称为,真正的点突变,。,位点,(,1ocus,),-AAACGTCTAGCTAAGGCT-,-TTTGCAGATCGATTCCGA-,座位,(,site,)，,突变子,2.基因突变的类型,按基因结构的改变方式,，可,分为:,置换突变,转换：同型碱基对替换,A,G,、,T,C，,颠换：异型碱基对替换,A,C,、,G,T,倒位突变,：,移码突变：,A G,T C,转换,颠换,2.基因突变的类型,按基因结构的改变方式,，可,分为:,置换突变,转换：同型碱基对替换,A,G,、,T,C，,颠换：异型碱基对替换,A,C,、,G,T,倒位突变,：,移码突变：,A,TCGA,TA,AGCT,T,基因中插入或缺失一个或几个碱基对,，,会使DNA的阅读框(读码框)发生改变.,缺失,：AT,C,GAT,ATGAT,插入,：ATCGAT,ATC,G,GAT,例如,：,mRNA,GAA,GAAGAA,G,GA,A,GAAGAA.,谷氨酸,开头的,谷氨酸多肽,甘氨酸,开头的,精氨酸多肽,2.基因突变的类型,根据遗传信息的改变方式，又可分为:,同义突变,：,错义突变：,无义突变,：,有时DNA的一个碱基对的改变并不影响它所编码的,蛋白质的氨基酸序列，如,C,UA,U,UA；,由于一或几对碱基的改变而使决定某一氨基酸的,密码子变为决定另一种氨基酸的密码子；,由于一或几对碱基的改变而使决定某一氨基酸,的密码子变成一个终止密码子；,表,2,点突变的类型,(,以,Tyr,的密码子为例,),无义突变,同义突变,错义突变,DNA,TAC,TA,A,T,A,G,RNA,UAC UAA,UAG,aa,Tyr,Och,Amb,TAC,TA,T,UAC UAU,Tyr,Tyr,T,A,C,T,C,C,UAC UCC,Tyr,Ser,二,、,突变的修复,、DNA的防护机制,.密码的简并性,：,UUA,、,UUG,、,CUU,、,CUC,、,CUA,、,CUG均为亮氨酸,。,大部分氨基酸具有2个或2个以上的密码子,。,.回复突变,：,正突变,野生型 突变型,回复突变,回复突变的频率,正突变,.抑制,：,.,基因间抑制：,抑制作用发生在不同的基因间,。,如,：当DNA上,某碱基,发生了突变，凑巧tRNA上的,反密码子,也发生了改变，成为野生型,。,.,基因内抑制：,抑制作用发生在同一基因内,。,一个座位上的突变有可能,被另一个座位上,的突变所掩盖,，而使突变型恢复为野生型,。,.致死和选择：,当防护机制未能起到修复突变的作用,，,而该突变又是致死突变,，,该突变体将在群体中被选择所淘汰,。,.二倍体和多倍体,：,多倍体具有多套染色体组,，,每种基因多份,，,故能比二倍体和低等生物,表现出更强的保护作用,。,如小麦属二倍体种,的,突变型比例高于六倍体普通小麦,。,、DNA的修复,：,例如，紫外线照射细菌产生,切割,修复,功能。,主要有4种形式,：,.光修复,：,.暗修复,：,切除修复,.重组修复,(复制后修复),.SOS修复,.光修复,UV是一种有效的杀菌剂，能引起很多变异,(TT),胸腺嘧啶,胸腺嘧啶,胸腺嘧啶二聚体,胞嘧啶,水合胞嘧啶,紫外线引起的DNA损伤,胸腺二聚体,.光修复,TT,结构在,DNA,螺旋结构上形,成一个巨大的凸起或扭曲,，,“瘤”,。,(TT),这种经解聚作用使突变回复正常,的过程叫做,光修复,(light repair),。,此,“,瘤,”,被一种特殊的巡回酶,，,如,光激活酶,(,photoreacting,enzyme,),所,辨认，在有蓝色光波的条件下,，,二聚体,TT,被切开,，,DNA,回复正常,。,胸腺嘧啶二聚体,光激活酶,.暗修复,(,dark repair,),：,切除修复,某些DNA的修复工作可不需光,也能进行,，,如,，,大肠杆菌中的UVrA,突变体的修复过程由4种酶来完成：,核酸内切酶,：在,TT,一边切开,核酸外切酶,：在另一边切开,，,把,TT,和邻近的一些核苷酸切除；,DNA聚合酶,：合成新的正常核苷酸,片段；,连接酶,：把切口缝好,，,使DNA的结构,恢复正常,.重组修复,(复制后修复)：,在DNA复制后进行,并不切除,TT,。,.,复制时在损伤处出现缺口；,.,有缺口的子链与母链进行重组,交叉端化时能将母链中的正常部分交换进来,母链中新形成的缺口可通过DNA聚合酶以子链为模板合成缺口DNA片段。,.,由连接酶连接而完成重组修复,。,.SOS修复,(SOS repair),是在,DNA,分子受损伤的范围较大而且复制受阻时出现的一种修复作用。,是防止细胞死亡而诱导出的一种应急措施，借用国际通用的紧急呼救信号(,save our souls,)而命名。,SOS,反应发生时,，,可造成损伤修复功能的增强,，,从而增强,切除修复,、,复制后修复,。,特点：一种旁路系统，允许新生DNA链越过,胸腺嘧啶二 聚体而生长；,保真度降低；“,好死不如赖活着,”,第五节 基因突变的诱发,一、物理因素诱发,二、化学因素诱变,自然条件下各种动,、,植物发生基因突变的,频率不高,，,它可,保持生物种性的相对稳定性,。,但不利于动、植物育种。,因此,，,穆勒和斯特德勒于,1927,年,用,X,射线,开,始研究人工诱变,，,结果证实人工诱发基因突变,可以,大大提高,突变率,。,穆勒,一、物理因素诱发,物理因素,各种电离辐射,+,非电离辐射,。,基因突变需要相当大的能量,辐射是很好的能量来源,。,能量较高的辐射,，,如,紫外线,，,除产生热能外,，,还能,使原子,“,激发,”,(activation),；,能量很高的辐射,如,X,射线,、,射线,、,射线,、,射线,、,中子,等除产生热能、激发原子，,还能使原子,“,电离,”,(ionization),，诱使基因发生突变。,辐射诱变的作用是随机的,（无特异性）,性质和条件相同辐射,诱发不同的变异，性质和条件不同的辐射,诱发相同的变异。,当前只能期望通过辐射处理得到随机变异。,1,、电离辐射诱变,诱发育种中常用射线,射线,穿透力,辐射源,应用时间,照射方法,X,中子,较强,强,弱,弱,X光机,60,Co,、,137,Cs,32,P,、,35,S,、,14,C,、,65,Zn,核反应堆或加速,器如钋-铍中子源,早(1927),较早,较迟,最近,外照射,外照射,内照射(浸泡或注射),外照射,中子诱变效果好，今年来应用日益增多。,内照射,：,一般是用,浸泡或注射法,，使辐射源渗入生物体内，在体内放出射线,(,如,),进行诱变。,外照射,：,辐射源与接受照射的物体间保持一定距离,，,让射线从物体之外,透入体内,诱发基因突变,。,基因突变率与辐射剂量或正比,提高总剂量可以提高突变率,但过高剂量会引起不育,、,畸形,、,叶绿体突变率增加,、,甚至植株死亡等问题,。,基因突变率,一般不受辐射强度的影响,照射总剂量不变时,，,不管单位时间内所照射的剂量多少，其基因突变率保持不变。,2,.非电离辐射诱变,：,主要是紫外线照射,，,其波长较长,(,38015,nm,),、,穿透能力弱,，,一般应用于,微生物或高等生物配子诱变。,紫外线诱变的,最有效波长为,260nm,(正是,DNA,所吸收的紫外线波长),紫外线直接诱变作用,在于被,DNA,吸收,能促使,分子结发生离析、进而引起突变。,紫外线还有,间接诱变作用,：,紫外线照射培养基,培养微生物,提高微生物的突变率。,原因:,是经紫外线照射培养基会产生过氧化氢,(H,2,O,2,),可作用于氨基酸而,导致微生物突变,。,说明辐射诱变的作用并不是靠它去直接影响基因本身，改变基因环境也能间接地起诱变作用。,紫外线,(UV),：,主要作用于嘧啶，使得同链上邻近的嘧啶核苷酸之间形成多价的联合。,使,T,联合成二聚体。,C,脱氨成,U,；,将,H,2,O,加到的嘧啶,C,4,、,C,5,位置上成为光产物，削弱,C-G,之间的氢键，使,DNA,链发生局部分离或变性。,3,.综合效应诱变,：,在太空中进行,空间诱变,是一有效的人工诱变技术,。,太空中大量存在着,各种物理射线,可诱发突变,，,其它,诸如失重、真空、超净、无地球磁场影响以,及卫星发射和返回时的剧烈震动等因素也是产生,诱变的重要原因。,上述,诱变因素的共同作用,也会影响诱变效果,。,太空生物学研究不断深入,。,目前,国外,主要侧重研究突变体的生理生化和诱变机理,，,国内,主要研究形态学和新品种的选育,。,我国,从,80,年代后期开始进行空间生物学和生物诱变效应研究，已在,水稻,、,青椒,等作物中选育出新品种，同时获得了不少优良突变体。,太空育种,!,二、化学因素诱变,化学因素诱变的历史较晚：,1941,年，,Auerbach,和,Robson,第一次发现,芥子气,可以诱发基因突变；,1943,年,，,Oehlkers,首次发现,氨基甲酸乙酯,(NH,2,COOC,2,H,5,)，,可诱发染色体结的变异。,此后，利用化学药物诱发基因突变的研究发现了,大批可以作为诱变剂的化学药物。,化学药物的诱变作用与电离辐射不同，某些化学,药物的,诱变作用具有一定的特异性,。,1.,妨碍,DNA,某一成分的合成，引起,DNA,变化：,妨碍合成嘧啶：,5-,氨基尿嘧啶、,8-,乙氧基咖啡碱；,妨碍嘌呤合成：,6-,疏基嘌呤。,2.,碱基类似物替换：,如,5-,溴尿嘧啶,(5-BU),、,5-,溴去氧尿核苷,(5-BudR),、,2-,氨基嘌吟,(2-AP),；,诱变原理,：,化学药物分子结构与,DNA,碱基相似，在,不妨碍基因复制,的情况下能,渗入,到基因分子中去。在,DNA,复制时引起碱基配对上的差错，最终导致碱基对的替换，引起突变。,3.直接改变,DNA,某些特定的结构：,DNA,诱变剂,：,能和,DNA,起化学反应并改变碱基氢键,特性的物质,，,有亚硝酸、烷化剂和羟胺等。,.,亚硝酸,(HNO,2,),：,氧化脱氨作用,，,氧化作用,以氧代替,A,和,C,的,C,6,位置上氨基。,.,烷化剂：,如：,甲基磺酸乙酯,EMS,，,CH,3,SO,2,(OC,2,H,5,),硫酸二乙酯,DES,，,SO,2,(OC,2,H,5,),2,乙烯亚胺,EI,，,H,2,C CH,2,NH,其,诱变作用,主要是通过烷化作用改变基因的分子结构，从而造成基因突变。,烷化作用,：,通过烷基置换其它分子氢原子的作用,。,.,羟胺：,作用专化：,只与,胞嘧啶,(C),起作用，使胞嘧啶,C,6,位置上的氨基羟化,变成象,T(,胸腺嘧啶,),的结合特性，在,DNA,复制时和,A(,腺嘧啶,),配对,形成,GC,与,AT,的转换。,4.引起DNA复制的错误：,诱变剂,：,2氨基吖啶、吖啶橙、ICR-170等,。,能嵌入DNA双链中的碱基之间，引起单一核酸的缺失或插入，造成突变。,5,.抗生素：,如,重氮丝氨酸、链霉素和丝裂霉素,C,等。,抗生素的,诱变作用,：破坏基因分子结构,因而造成,染色体的断裂而引起突变。,Perov,等用链霉素,首先,诱导出,玉米,细胞质雄性不育,。,(CMS),说明链霉素和丝裂霉素在诱导产生,CMS,方面具有,较好效果，不同作物间重演性好。,第六节 转座因子,转座遗传因子，,又叫可移动因子,是指一段特定的DNA序列,，,它可以在染色体组内,移动，从一个位点切除，插入到一个新的位点。,这种切除和移动,，,能引起基因突变或染色体重组,。,它是McClintock(1956)在玉米上首先发现的。这是遗传学,发展史上重要的里程碑之一。,