第五章感觉.ppt

*,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第四章 感觉的基本过程,一、概论,1、感觉的种类,内部感觉：运动觉、平衡觉、内脏觉,外部感觉：视觉、听觉、嗅觉、味觉、皮肤觉,2、各种感觉的适宜刺激及感觉器官,视觉,听觉,嗅觉,味觉,触压,冷暖,痛觉,光,声波,化学分子,化学分子,机械,温度,眼,耳,鼻,舌,皮肤,皮肤,皮肤,枕叶 颞叶 边缘系统 中央后回,3、感受器的换能作用,感受器电位:,刺激引起感受细胞产生一个性质类似于局部兴奋的电变化，其大小在一定范围内和刺激的强度成正比例，并且有总和现象，以电紧张的形式在膜上扩布传导。,动作电位：,总和的感受器电位使第一个朗飞氏结处的膜去极化，如果达到阈限电位水平就引起一个依次沿朗飞氏结作跳跃式传导的动作电位。这个动作电位以相应频率和产生动作电位的神经元数量代表感受器电位的强度。,4、感受器的编码,神经细胞的电事件以某种方式代表冲击到机体身上的刺激，这一过程人们常称之为编码。,刺激的强度编码,频率编码：,神经冲动的频率代表刺激的强度。,范围分段法的强度编码：,由多个神经元的同时活动反应更强的刺激，刺激的强度由激活的细胞数目来代表。,刺激的类型编码,基本的感觉类型由特定的神经通路提供。,感觉亚类型，如同属于视觉的各种颜色的分辨或者说颜色视觉的产生，由几种神经细胞的空间和时间性的活动模式产生。,总的来说，反映刺激类型的编码方式有细胞分工编码、频率编码、级量反应式编码。,刺激的地点编码,（反映物体或事故发生的位置）,触觉系统的定位系统，地图式的感觉系统。,视觉的定位，单眼线索和双眼线索,听觉的定位，锁相-时差编码和强度差编码。,（二）视觉的折光机制（类似镜头）,晶状体,角膜,虹膜,瞳孔,晶状体,视网膜,玻璃体液,聚光、折光、滤波作用,中央窝,眼外肌,（三）视觉的感光机制视网膜（类似胶片）,视锥细胞,视杆细胞,节细胞,双极细胞,（暗视觉细胞）,（明视觉细胞）,无足细胞,水平细胞,网膜的构造,感光细胞视杆、视锥细胞,视杆细胞和视锥细胞的光敏感性存在明显差别,视杆细胞,对光的敏感度较高，在昏暗的环境中能引起视觉；但不产生色觉而只能区别明暗，并且视物时只有较粗略的轮廓感，精确性差。,视杆细胞是暗视觉细胞。,视网膜周边部位分布着视杆细胞，多个视杆细胞汇聚于一个双极细胞，甚至多达250个视杆细胞汇聚于一个节细胞，这种结构上的特点使视杆系统具有较高的弱刺激总和能力。,视杆细胞和视锥细胞在视网膜上的分布,暗视觉-视杆细胞,视杆细胞上有视紫红质,(视紫红质由视蛋白和视黄醛组成,视黄醛在自然情况下呈弯曲形式,能和视杆蛋白结合形成视紫红质)当视紫红质暴光时,视黄醛和视杆蛋白分裂,影响视杆细胞膜的通透性,于是使视杆细胞产生动作电位,视锥细胞,视锥细胞对光的敏感性较低，只能在类似白昼的强光条件下才能起作用；但视物时能分辨颜色，分辨率也高能分清物体的细节。,中央凹处只有视锥细胞，而且视锥细胞和双极细胞及节细胞的聚合程度较小，甚至可以是一个视锥细胞只和一个双极细胞联系、一个双极细胞又只和一个节细胞联系，这种结构上的特点使视锥系统具有较强的细节分辨能力。,由视感受细胞,双极细胞和神经节细胞形成神经信息传递的垂直联系;,由水平细胞和无足细胞在垂直联系之间进行横向联系,发生侧抑制等精细调节作用.,明视觉视锥细胞,视锥细胞中含有三种感光色素（一个视锥细胞中只含有其中的一种感光色素），根据三种感光色素各自最敏感的波长可以把三种视锥细胞命名为：短波感受器、中波感受器、长波感受器。由于实际上三种视锥色素的敏感曲线有很大重叠，因此在通常情况下，几乎任何物体的视觉刺激至少都能影响两种视锥细胞。,色光的合成。能够在三种视锥上引起等量活动的红绿蓝三色光合成在感觉上为白色,色觉对立机制理论,在视觉系统的高级水平上，存在着三种对立细胞,+红-绿细胞,红光刺激产生去极化 绿光刺激产生超极化,+绿-红,绿光刺激产生去极化 红光刺激产生超极化,+黄-蓝,+蓝-黄,+白-黑,+黑-白,绿+,红-,红+,绿-,绿+,红-,红+,绿-,绿-,红+,绿+,红-,单拮抗式,双拮抗式,(四)视觉的传导机制,视觉的传导机制由三级神经元实现,第一级为网膜双极细胞,第二级为视神经节细胞,由视神经节发出的神经纤维,在视交叉处实现交叉,鼻侧束交叉至对侧和对侧的颞侧束合并,传至丘脑的外侧膝状体(神经核),第三级神经元的纤维从外侧膝状体发出,终止于大脑枕叶的纹状区,视觉信息传导,灵长类的外侧膝状体由六层细胞构成,视觉感受野,指网膜上的一定区域或范围.当它受到刺激时,能激活视觉系统与这个区域有联系的各层神经细胞的活动.网膜上的这个区域就是这些神经细胞的感受野,.,如果把微电极插在视觉中枢的某个神经元上,记录其电活动,凡能引起其电活动显著变化的视野范围,就是该视觉神经元的感受野.,(五)视觉系统的信息加工机制,视杆细胞,视锥细胞,节细胞,125:1,外侧膝状体,一级皮质,简单细胞,二级皮质,三级皮质,复杂细胞,超复杂细胞,外侧膝状体在视觉信息平行处理中的作用,外侧膝状体上的信息平行处理通道：,1、on-中心（给光型）和off-中心（撤光型）通道,2、x、y、w通道,3、左右眼信息通道,4、方位敏感性信息通道,5、空间频率通道,6、运动方向信息通道,7、颜色信息通道,五、视皮层功能构筑与视觉信息平行处理,1、视皮层分区,人类共有25个视觉皮层分区和7个视觉联合区。,17,18,19,19,20,17区与简单视感觉有关,18区与图形或客体的,的轮廓或运动感知有关,20区主要与颜色觉有关.,2、初级视皮层神经元感受野,（1）感受野的类型,构型：同心圆和狭长带状,简单细胞：如反应一定方位、一定宽度的条形刺激，对边缘的位置和方向有严格的选择性。,复杂细胞：如反应同方向、不同位置的光带移动,（2）特征选择性,方位/方向选择性,速度选择性,空间频率选择性,颜色选择性,双眼视差选择性,皮层功能柱：具有相同功能特性的皮层细胞，按照有规则的空间结构排列起来构成柱状，被称为皮层功能柱。,视觉皮层有以下功能柱：,方位柱、空间频率柱、颜色柱、眼优势柱,视觉皮层的基本单位超柱,是1毫米见方2毫米深的小块，包含一组对方位有用的方位片层和一组对双眼有用的眼优势片层（或许还有空间频率片层）,4、视觉信息处理系统,猴的视觉分区：,中颞区（V5）处理运动信息,V4区处理色彩信息以及与颜色相关的静止形状信息,V3区处理动态形状信息,听觉的适宜刺激,声波,物理特性：频率、振幅和波形,频率是指发声物体每秒振动的次数（周/秒），单位是赫兹,振幅是振动物体偏离起始位置的大小，单位为分贝,声波：最简单的波形是正弦波，由正弦波得到的声音是纯音。,人耳的适宜刺激是16赫兹2000赫兹的声波,对4001000赫兹的声波最敏感.,声音的听觉特性,频率音调,振幅音响,波形音色,不同频率和振幅的正弦波叠加而成复合音，日常生活中我们听到的音是复合音。,根据发声体的振动是否具有周期性，声音还分为乐音和噪音。,（一）声音的传递,外耳：收集声波,外耳的形状或外耳道的长度和形状可以降低某些频率的声波的幅度，同时它的共鸣作用也能增强另一些频率的声音。,中耳由鼓膜、三块听小骨、卵圆窗和正圆窗组成。,三块听小骨是锤骨、砧(Zhen)骨、镫骨,声音有三种传导途径：,生理性传导：外耳鼓膜听小骨卵圆窗内耳淋巴液振动,空气传导：外耳鼓膜中耳室内的空气振动正圆窗内耳,骨传导：颅骨内耳,听小骨的作用：放大鼓膜振动的压力,减弱过分强的声音的强度的作用。,（二）耳蜗对声音的感受,内耳构造：,前庭阶赖斯纳氏膜中阶基底膜（上有听神经末梢）鼓阶,基底膜上有声音感受器柯蒂氏器（由支持细胞和毛细胞构成，毛细胞是声音的感受细胞）,声波传到内耳引起淋巴液震动，从而使基底膜随之震动，导致基底膜上的毛细胞与盖膜的相对位置不断发生变化，进而引起毛细胞发生膜电位变化，产生耳蜗微音器电位，这个电位的波形、频率同刺激声非常符合（机械能转化为电能），这种电位通过化学递质的释放来引起听神经纤维的动作电位。,（三）听觉中枢和听觉的传出控制,听觉传导路至少包括四级神经元：,一级神经元是螺旋神经节中的,双极细胞,，由它发出的神经纤维组成耳蜗神经进入延髓，止于,耳蜗神经核,；,由耳蜗神经核发出的神经纤维大部分交叉到对侧，直接上升或经上橄榄核上升（,外侧丘系,）,外侧丘系上行止于中脑背面的下丘及丘脑后部,内侧膝状体,；,由内侧膝状体发出的神经纤维经听放射到达大脑皮质颞叶听区。,从第二级开始，分两支,从耳蜗神经核发出的小部分不交叉的神经纤维到同侧上橄榄核，随同侧的外侧丘系上行。,所以，听觉神经纤维到大脑皮质的投射是双侧性的。,（四）声音分析,1、声音频率分析及编码,听神经编码包括在同一纤维上按时间程序进行不同组合（时间构型）和在一组神经纤维中按空间排列组合（空间构型）,听神经纤维的声音频率分析及编码包括两个原则：,（1）部位原则：不同频率的声音兴奋基底膜不同部位的感受细胞，通过基底膜不同部位神经纤维发放冲动的空间构型传递声音信息。,（2）频率原则。不同频率的声音引起听神经兴奋后发放的冲动频率不同。,频率低于400赫兹的声音，听神经按声音的频率发放冲动；,频率在400-5000赫兹，由一组神经纤维共同齐射来编码声音频率，各组间隔错开，依次发放，这种时间构型也是声音频率信息传递的方式之一。,(2)频率分析的中枢机理,不同频率的精确分辨主要是在中枢部位进行的。,在从耳蜗神经核至听皮层的各级中枢的某些部位，神经细胞的排列都或多或少地有频率分布的特点（位置原则）。,另一方面，神经元的放电与刺激声音呈同步锁相关系（频率原则）,2、强度分析机理,强度分析有三个依据：,被兴奋的单元是高阈值还是低阈值,被兴奋单元的总数是多是少,发放的神经冲动的频率是高是低,3、音色分析,即分析复合声的主要频率组成成分。,一方面，复合声的感受要以各组成成分的感受为基础，由大量神经元分别对不同频率的谐波进行音高和音强的编码；（频率自动分析机制）,另一方面，中枢具有分工检测各种复合声的“特征检测器”（特征分析机制）,（五）声源定位与双耳听觉,双耳感受到的声音时间差和强度差便是声源定位的主要依据。,低频率的声音，声波较长，声源定位的主要依据是声波同一相位到达两耳的时间先后不同，从而引起两侧听觉神经元单位发放频率的不对称性，产生了时差效应。,高频率的声音，声源定位既有时差也有强度差。,毛细胞,听神经,耳蜗背核,下丘,腹侧内侧膝状体核,背侧内侧膝状体核,布鲁德曼41区(听觉的核心皮质）,听觉第二级区,41,42,21,22,(四)听觉的中枢机制,人耳对声音频率的分析,人耳怎样分辨不同频率的声音,产生高低不同的音调?,频率和音调不是同义词,频率是声音的物理特性,音调是人的感觉经验.频率并不是决定音调的唯一因素,而且音调的改变也并不是和频率的改变完全一致的.,频率理论：基底膜振动频率和声音的原有频率相适应。,共鸣或位置理论：该理论认为,特定的神经元反应特定的刺激频率.音调知觉决定于基底膜的波动最大的地点.接受不同刺激频率声音输入的中枢也有特定的分工.,人耳基底膜约有24000条横纤维，这些横纤维长短不同，靠近蜗底的较短、绷得紧，靠近蜗顶较长、较松。声音频率高，短纤维发生共鸣；声音频率低，长纤维发生共鸣。,该理论不能成立的论据,人耳能接受的频率范围为20HZ-20000HZ，最高频率与最低频率之比为1000：1，而基底膜上横纤维的长短之比为10：1，可见横纤维的长短与频率之间并不对应。,行波理论,声波传到人耳，将引起整个基底膜的振动。振动从耳蜗底部开始，逐渐向耳蜗顶推进，振动的幅度也随着逐渐增高。振动运行到基底膜的某一部位，振幅达到最大值，然后停止前进而消失。声音频率高，最大振幅接近蜗底(镫骨处），声音频率低，最大振幅接近蜗顶。,神经齐射理论,：,该理论认为，当声音的频率低于,400HZ,以下时，听神经个别纤维的发放,频率,是和声音频率相对应的。,（400-5000Hz）,声音频率提高，个别神经纤维无法单独对它作出反应。因为神经冲动的放电频率最高不超过1000次/秒。在这种情况下，几根神经纤维,联合齐射,，反应频率高的声音。,多重理论,：当声音频率超过,5000HZ,时，,位置理论,是对频率进行编码的惟一基础。,1、声音频率分析及编码,（1）声音频率的听神经编码,听神经编码包括在同一纤维上按时间程序进行不同组合（时间构型）和在一组神经纤维中按空间排列组合（空间构型）；,听觉中枢的分析,部位原则,不同频率的声音兴奋基底膜不同部位的感受细胞，通过基底膜不同部位神经纤维发放冲动的空间构型传递声音信息。,频率原则,不同频率的声音引起听神经兴奋后发放的冲动频率不同。,（2）频率分析的中枢机理,动物从耳蜗核至听皮层的各级中枢的某些部位，神经细胞的排列都或多或少地有频率区域分布的特点。,2、强度分析机理,强度分析的依据：（神经纤维层次）,被兴奋的单元是高阈限还是低阈限值，,被兴奋的单元的总数,发放的神经冲动频率的高低,皮层：不同的区域分别对不同强度的声音刺激敏感,3、音色分析,听觉系统对语言声音刺激的细胞分工编码依靠两种机制：,频率自动分析机制,听觉中枢也可能存在着分工检测声音特征的单元特征检测器,（五）声源定位与双耳听觉,声源定位的主要依据：,双耳感受到的声音的时间差（尤其对低频率声音有用）和强度差（尤其对高频率声音有用）,听觉系统对同一个声音到达双耳的时间差和强度差的分析发生在脑干水平以上。,其他感觉,皮肤感觉,（一）肤觉概述,肤觉：刺激作用于皮肤所引起的感觉。主要有触觉、温度觉和痛觉,意义：对事物特性的认识（软硬、粗细、轻重）,与其他感觉联合，人是物体的大小、形状,在其他感觉受到损伤的情况下，起着重要 的补偿作用,皮肤感觉,（二）触压觉：非均匀分布的压力在皮肤 上所引起的感觉,触觉（皮肤轻微变形）压觉（皮肤明显变形）,皮肤的不同部位具有不同得出压觉感受性,皮肤感觉,（三）温度觉：由刺激温度与皮肤表面温度（生理零度）的相对关系所决定的感觉,（四）痛觉：对有机体具有损伤或破坏作用的刺激所引起的感觉，受文化环境、经验、暗示的影响,其他感觉,嗅觉与味觉,（一）嗅觉：分布于空气中的气体微粒引起分布于鼻腔上部黏膜中的嗅细胞活动所产生的心理现象。刺激物的种类、机体状态、刺激物作用时间、环境因素都会音响嗅觉感受性,（二）味觉分布于舌表面的味蕾对溶于水的化学物质的感受。味觉受温度影响较大，适应现象和对比现象均比较明显,其他感觉,内部感觉,（一）动觉：也称为运动感觉，反映身体的位置、运动以及肌肉紧张程度,是随意运动的重要基础,在人类认识客观世界方面具有重要的意义,和人类的言语活动密切关联,其他感觉,内部感觉,（二）平衡感觉：也称为静觉，是人体作变速的直线运动或旋转运动时所产生的感觉,其主要的感受器室内耳的半规管和前庭器官,平衡觉与视觉和内脏感觉由密切的关系,其他感觉,内部感觉,（三）内脏感觉：也称为机体觉，内脏活动的信息经分布于脏器壁上的感受器接受后，传入中枢所产生的心理现象。,“黑暗感觉”一般情况下被外感受器的工作所掩蔽，只有在内脏感觉十分强烈时，才称为被人所注意道德、占优势的感觉,味觉通路:舌的味觉传入冲动到达脑干孤束核,在这里交换,神经元后上行至桥脑味觉区,最后达大脑皮质的前岛叶,嗅觉通路:前梨状区及杏仁核内侧.,丘脑,