第十章--神经系统的功能.ppt

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第一节 神经元与神经胶质细胞的功能,第二节 神经元之间的信息传递,第三节 反射活动的一般规律,第四节 神经系统的感觉功能,第五节 神经系统对躯体姿势和运动的调节,第六节 神经系统对内脏活动的调节,第七节 脑的高级功能,第八节 脑的生物电活动与觉醒和睡眠,第十章 神经系统的功能,神经系统（nervous system）：,机体内起主导作用的调节系统。,调节的意义,：,（,1）使全身各器官、各系统的活动相互协调、相互制约，把机体联系成为一个整体。（2）使人体各种活动随时适应外界环境的变化。,保证机体内环境的相对稳定。,神经系统分为：,中枢神经系统（central nervous system）,和,周围神经系统（peripheral nervous system），,前者是指脑和脊髓部位，后者是指脑和脊髓以外的部分。,第一节 神经元与神经胶质,细胞的功能,神经系统,由神经元（,neuron）,与神经胶质细胞（,neuroglia,）,构成。,Neuron（nerve cell）,是神经系统基本的结构和功能单位。,Neuroglia,对神经元起支持和保护作用。,一、神经元的一般结构与功能,(一)神经元由胞体和突起两部分构成,neuron,胞体(soma)：,合成蛋白质。,突起,树突(dendrite)：短、多个。,传导神经冲动。,1神经元的结构特征,轴突(axon)：长、一个。,传导神经冲动。,始段(initial segment),神经纤维(nerve fiber),有髓神经纤维（myelinated nerve fiber）,无髓神经纤维（unmyelinated nerve fiber）,神经末梢(nerve terminal),（2）根据神经元的功能，分为：,感觉神经元（,sensory neuron）,或传入神经元（,afferent neuron）：,它们接受内、外环境的刺激，将兴奋传至中枢。此类神经元多为假单极或双极神经元。,运动神经元（,motor neuron）,或传出神经元（,efferent neuron）：,它们把兴奋从中枢传至效应器。如脊髓前角的运动神经元。,联络神经元（,associated neuron）,或中间神经元（,interneuron）：,它们在中枢内起中间连接作用。如脊髓中闰绍细胞。,胆碱能神经元,肾上腺能神经元,（3）根据神经元释放的递质,分为：,3神经元的功能,接受、整合、传递信息,调节和控制机体各种功能,(二)神经纤维的兴奋传导功能,1.神经纤维的分类,(1)根据 nerve fiber 有无髓鞘分为：,有髓纤维（myelinated fiber）,无髓纤维（unmyelinated fiber）,(2)根据 nerve fiber 的传导速度和电生理特性分为：,A（A、A、A、A）,B、C,（用于传出纤维）,(3)根据 nerve fiber 的直径和来源分为：,、,（用于传人纤维）,2.传导兴奋是神经纤维的最重要功能,(1)神经纤维传导兴奋的机制（第二章）,Nerve fiber 的主要功能是传导兴奋（excitation）。,神经冲动（nerve impulse）：nerve fiber 上传导的 excitation,或 action potential（AP）。,(2)神经纤维传导兴奋的速度,传导速度 传导距离 传导时间,影响因素：,A.,神经纤维的粗细神经粗，传导快。,传导速度（m/s）6 直径（m）,B.,髓鞘的有无有髓鞘，传导快。,C.,温度的高低温度低，传导慢。,0时中止传导，这就是冷冻麻醉的原理。,测定神经纤维传导速度的意义：,Nerve fiber 发生病变时，传导速度减慢。因此，临床上测定 nerve fiber 的传导速度，可诊断 nerve fiber 疾患和判断预后。,（三）神经纤维传导兴奋的特征,1.生理完整性：,结构完整性,如 nerve fiber 被切断、损伤,功能完整性,如 nerve fiber 在麻醉、低温作用下，生理功能的完整性被破坏，兴奋传导障碍。,2.绝缘性：,一条神经干包含千万根 nerve fiber，每根 nerve fiber 之间没有细胞质的沟通，因而许多 nerve fiber 可,同时传导兴奋，彼此不发生干扰。,3.双向性：,nerve fiber 上某一点被刺激而兴奋时，其兴奋可沿 nerve fiber,向两端同时传导。,4.相对不疲劳性：,连续电刺激,nerve fiber 912小时，nerve fiber 始终传导兴奋，,不发生衰减。,(四)神经纤维的轴浆运输,轴浆运输（axoplasmic transport）：,通过轴浆的流动，实现 soma 与 axon 之间的物质运输和交换的过程。axoplasmic transport 具有双向性。,顺向轴浆运输：,由 soma 合成的物质运输到 axonic terminal。分两种,快速轴浆运输：,含有递质的囊泡、线粒体等的运输。,速度410 mm/天。,慢速轴浆运输：,微丝、微管和可溶性成分的运输。,速度112 mm/天。,例如：从脊髓到足的坐骨神经囊泡运输需2天，同样距离的可溶性蛋白运输可能要接近3年。,逆向轴浆运输：,物质由 axonic terminal 运输到 soma。破伤风毒素、狂犬病毒通过逆向运输从外周神经到达中枢神经系统。,Axoplasmic transport 的生理意义：,实现突触传递功能；,反馈性调节胞体功能。,(五)神经纤维对效应组织具有营养性功能和,效应组织对神经元的支持作用,1.神经纤维的营养性作用,Nerve terminal 经常性释放某些,营养因子（trophic factor），,持续地调整所支配组织的内在代谢活动，持久地影响其结构、生化和生理功能的变化，称为,神经营养性作用（neurotrophic effect）。,例如：脊髓灰质炎患者,前角运动神经元受损,运动障碍,肌肉萎缩,(由于失去 neurotropic effect,肌肉内糖原合成，蛋白质分解),2.神经营养性因子对神经元的支持作用,神经营养性因子（neurotrophin，NT）,产生：,neuron、神经所支配的组织、星形胶质细胞。,作用途径：,neurotrophin,nerve terminal 摄入,逆向轴浆运输,soma。,作用：,促进 neuron 的生长、发育和功能完整性。,种类：,神经生长因子（nerve growth factor，NGF）、上皮生长因子、脑源性营养因子、成纤维细胞营养因子等。,神经胶质细胞（,neuronglia,）,数量为神经元的,1050,倍，总体积占脑的,50%,。,Neuronglia,包括星形胶质细胞、少突胶质细胞和小胶质细胞。,二、神经胶质细胞,（一）神经胶质细胞具有终身分裂增殖的能力、不能产生动作电位和传播神经冲动的特点,（二）支持和保护神经元是胶质细胞最基本的功能,1支持作用：,星形胶质细胞,在脑内交织成网，构成支持神经元的支架。,2修复和再生作用并填充缺损的神经组织：,过度增生可能形成脑瘤。,3绝缘和屏障作用：,少突胶质细胞,形成神经纤维的髓鞘，起绝缘作用；,星形胶质细胞,的血管周足是构成血脑屏障的重要组成部分。,4参与物质代谢和营养作用：,通过其突起连接毛细血管与神经元，起运输营养物质和排除代谢产物的作用；可产生营养因子，维持神经元的生长、发育和功能完整。,5具有调节和稳定细胞外液K,+,与某些递质的浓度。,第二节 神经元之间的信息传递,突触（,synapse,）,神经元之间的紧密接触并进行 信息传递的部位。,接头（,junction,）,神经元与效应细胞之间的接触点。,1.根据 synapse 的媒介物性质 分为：,化学性突触（chemical synapse）,电突触（electrical synapse）,2.根据 synapse 的接触部位分为：,轴突树突型突触（axo-dendritic synapse）,轴突胞体型突触（axo-somatic synapse）,轴突轴突型突触（axo-axonic synapse）,3.根据 synapse 的功能分为：,兴奋性突触（excitatory synapse）,抑制性突触（inhibitory synapse）,一、突触传递,（一）突触的分类,(二)经典的突触传递是神经元之间信息交流的 最基本方式,1.经典的突触功能结构,突触前膜（presynaptic membrane）：,突触小体（synaptic knob）,的膜，厚 7 nm，膜上有 ion channel、receptor。膜内有,突触小泡（synaptic vesicle）,（含高浓度神经递质）和线粒体。,突触间隙（synaptic cleft）：,宽 20 nm，有粘多糖、糖蛋白、离子。,突触后膜（postsynaptic membrane）：,厚 7 nm，存在 ion channel、receptor。,一个,neuron,的,axonic,terminal,分成许多,synaptic knob，,与许多,neuron,的,胞体或突起构成突触联系,影响许多,neuron,的活动。,一个,neuron,又可,接受许多,neuron,传来的信息,整合信息。,如：一个脊髓前角运动神经元的,soma,和,dendrite,上有,2000,个,synapse；,一个大脑皮层锥体神经元有,3000,个,synapse。,2.经典的突触传递是一个电化学电的传递过程,突触前膜AP,突触小泡中递质释放,递质与突触后膜受体结合,突触后膜离子通道开放,突触后膜去极化,突触后膜超极化,突触前膜对Ca,2+,的通透性增加,IPSP,EPSP,兴奋性递质,抑制性递质,突触间隙中Ca,2+,进入突触前膜,chemical synapse,synaptic transmission,neurotransmitter,postsynaptic potential,(1)兴奋性突触后电位（excitatory postsynaptic potential,EPSP）,在兴奋性突触部位，突触前神经末梢兴奋，前膜释放兴奋性神经递质，使突触后膜发生,去极化（depolarization），,突触后神经元的兴奋性升高，这种,去极化的局部电位（local potential）,称为EPSP。,3.突触后电位的两种类型兴奋性突触后电位 抑制性突触后电位,EPSP形成机制：,Presynaptic membrane释放excitatory neurotransmitters（谷氨酸、ACh）,与后膜上相应 receptor 结合,提高后膜对Na,+,和K,+,（主要是Na,+,）的通透性,后膜 depolarization,EPSP总和达到阈电位水平,axonic initial segment of postsynaptic neuron爆发AP,AP传至整个neuron。,axonic initial segment,有高密度的电压依赖性Na,+,通道，易发生兴奋。,EPSP的总和：,（a）,一个,presynaptic,AP 在,postsynaptic neuron 产生一个小的EPSP（1 mV）。,（b）,EPSP 的空间总和：,当同时有2个或更多的突触前的输入，它们各自的EPSP 相互叠加。,（c）,EPSP 的时间总和：,当同一个突触前纤维连续、快速地发放几个AP 时，各自的 EPSP 相互叠加。,(2)抑制性突触后电位（inhibitory postsynaptic potential，IPSP）,在抑制性突触部位，突触前神经末梢兴奋，前膜释放抑制性神经递质，使突触后膜发生超极化（hyperpolarization），突触后神经元的兴奋性下降，这种,超极化的 local potential,称为IPSP。,IPSP形成机制：,Presynaptic membrane 释放 inhibitory neurotransmitters,与后膜上相应 receptor 结合,提高后膜对Cl,的通透性,后膜 hyperpolarization,postsynaptic neuron,不易发生兴奋，表现为抑制。,自学：,4.突触传递的可塑性突触传递的效率发生较长时程的增强或减弱的特性,5.突触传递的特点,单向传递：,兴奋只能从 p,resynaptic membrane 传递到 postsynaptic membrane。,原因：,只有 presynaptic membrane 能释放 neurotransmitter。,突触延搁：,兴奋通过一个 synapse 需要0.30.5 ms，比相应长度外周神经上的传导所需时间长得多，称为 synaptic delay。,原因：,突触传递涉及到递质释放、弥散、与受体结合等过程，耗时长。,总和作用：,包括 spatial summation 和 temporal summation。,EPSP 总和,达阈电位水平 爆发AP,IPSP,总和,进一步超极化 更难兴奋,兴奋节律的改变：,一个反射活动中的传入和传出神经的放电频率可不同。,原因：,中间神经元和多个突触作用于传出神经元所产生的整合效应。,后发放：,反射活动中，当刺激停止后，传出神经仍可继续发放神经冲动，称为 after discharge。,原因：,中枢神经元的环状联系和效应器本身的感受器兴奋所致。,对内环境的变化敏感并易发生疲劳：,对pH值、低O,2,、CO,2,过多、麻醉剂、药物等十分敏感（如pH,neuron 兴奋性；咖啡因,递质释放）。,原因：,synaptic cleft 对内环境开放。,synapse 是 reflex arc 中最易疲劳的环节。,原因：,与 p,resynaptic neuron 内递质耗竭有关,。,结构基础：,缝隙连接（gap junction）,两个神经元膜紧密接触的部位。,特点：,两层膜间隔仅 24 nm，有通道蛋白,相连。,轴浆内无 synaptic vesicle。,电电传递，速度快，几乎无潜伏期。,双向性传递。,(三)电突触传递（electrical synaptic transmission）,结构基础：,曲张体（varicosity）,轴突末梢分支上的结节状小体，内含大量 synaptic vesicle，vesicle 内有高浓度 的去甲肾上腺素（norepinephrine，NE）。,(四)非突触性化学传递,（nonsynaptic chemical transmission）,特点：,varicosity与效应细胞不形成典型的突触联系，故无突触前膜与后膜之分。,一个 varicosity 释放的递质可作用于多个效应细胞，不存在一对一的传递关系。,varicosity 与效应细胞的距离较大。,递质扩散距离远，故传递时间较长。,递质只与效应细胞上存在相应受体的细胞发生作用。,三、神经递质和受体,(一)神经递质,Neurotransmitter,在 nervous system 中参与信息传递的化学物质。,1.判断神经递质的基本条件,Presynaptic neuron 内具有合成递质的前体和酶系统，能合成该递质。,递质合成后储存于突触小泡内，不被酶降解，神经冲动到达时能释放入 synaptic cleft。,作用于突触后膜 receptor，发挥生理作用。人为施加递质至 postsynaptic neuron，能模拟该递质的作用。,存在使该递质失活的酶或其他失活机制（如重摄取）。,有受体激动剂或阻断剂，能模拟或阻断该递质的作用。,2.神经调质,Neuromodulator,在 nervous system 中，调制 neurotransmitter 的信息传递效应（增强或减弱），而本身不直接参与信息传递的一类化学物质。,例如：阿片肽作用于血管壁上的,receptor，可促进交感神经释放NE，加强血管收缩；阿片肽作用于血管壁上的 receptor，则抑制交感神经释放NE，抑制血管收缩。,Neuromodulator 一般为肽类物质，,作用较缓慢而持久。但现在认为 neuromodulator 和 neurotransmitter 无明确界限。,3.神经递质,根据 neurotransmitter 存在的部位不同，分为,外周神经递质,和,中枢神经递质。,(1)外周神经递质,（peripheral neurotransmitter）,乙酰胆碱（acetylcholine,ACh）,胆碱能纤维（cholinergic fiber）,释放ACh作为递质的神经纤维。包括：,A.副交感神经的节前和节后纤维,B.交感神经的节前纤维,C.交感神经的节后纤维,（仅指支配汗腺和骨骼肌血管的交感舒血管纤维）,D.躯体运动神经纤维,毒蕈碱样作用（muscarinic like effect）,副交感神经节后纤维释放的ACh的作用。类似毒蕈碱（,muscarine,）的药理作用，简称M样作用。,烟碱样作用（nicotinic like effect）,副交感神经节前纤维、交感神经节前纤维、躯体运动神经纤维释放的ACh的作用。与烟碱,（nicotine）,的药理作用相似，简称N样作用。,去甲肾上腺素（norepinephrine,NE or noradrenaline,NA）,肾上腺素能纤维（adrenergic fiber）释放NE作为递质的神经纤维。指大部分交感神经节后纤维，,除了支配汗腺的交感神经节后纤维和支配骨骼肌血管的交感舒血管纤维。,肽类递质,肽能纤维（peptidergic fiber）,释放肽类递质的神经纤维。主要存在于胃肠道。这些递质有：,血管活性肠肽（vasoactive intestinal peptide，VIP）,胃泌素（gastrin）,生长抑素（somatostatin）,脑啡肽（enkephalin）,P物质（substance P）,肽能神经纤维的细胞体位于胃肠道的壁内神经丛中。刺激迷走神经时，能引起VIP的释放，并使胃肠平滑肌舒张，引起,胃的容受性舒张。,(2)中枢神经递质（central neurotransmitter）,分 类,递 质,胆碱类 ACh,（胆碱能神经元）,单胺类 多巴胺（dopamine,DA）、NE、5-羟色胺,（5-hydroxytryptamine,5-HT）,氨基酸类 谷氨酸、天冬氨酸、甘氨酸、-氨基丁酸,（gama-aminobutyric acid,GABA）,肽类 下丘脑调节肽、阿片肽（-内啡肽、脑啡,肽、强啡肽）、脑肠肽（缩胆囊素、促胰,液素、促胃液素、促胃动素、血管活性肠,肽、胰高血糖素）、P物质、神经降压肽、,血管紧张素等,其他 NO、组胺、腺苷、ATP,中枢神经递质,递 质 分 布 作 用,ACh,脊髓前角运动神经元,、脑干网状结构上行激动系统、纹状体、丘脑腹后核的特异感觉投射神经元、边缘系统等。,机体几乎所有的功能活动。,DA,黑质纹状体部分,中脑边缘系统部分,结节漏斗部分,调节肌紧张,调节情绪反应和精神活动,调节内分泌功能,NE,低位脑干：中脑网状结构、脑桥蓝斑、延髓网状结构,兴奋脑电、调节腺垂体分泌、心血管活动、体温等,5-HT,低位脑干中缝核群内,调节睡眠、内分泌、体温、心血管、情绪和精神活动,谷氨酸,脑和脊髓内分布极广,几乎对所有神经元都有兴奋作用,天冬氨酸,中间神经元的兴奋性递质,GABA,脊髓腹侧闰绍细胞,抑制作用,甘氨酸,广泛存在于脑内,几乎对所有神经元都有抑制作用,(3)递质的共存,以往认为：,一个 neuron 只合成一种 neurotransmitter，因此它的全部神经末梢释放同一种 neurotransmitter，称,Dales principle。,近来发现：,一个 neuron 内可存在两种或多种 neurotransmitter，且可共存于一个囊泡内，称为,coexistence of transmitter。,两种递质同时释放，可能各自发挥生理作用，或起协同作用。,(,4)递质的代谢,包括合成、储存、释放、降解、再摄取、再合成等过程。,ACh：,胞质中合成,（胆碱乙酰化酶）；,囊泡内储存；synaptic cleft 中失活,（胆碱酯酶水解）。,胺类递质：,胞质中合成,（酪氨酸羟化酶等）；,囊泡内储存；主要 presynaptic membrane,重摄取（reuptake），,一部分被效应器细胞和肝脏内的,单胺氧化酶（MAO）,和,邻位甲基移位酶（COMT）,降解失活。,(二),神经递质的受体,Receptor：,存在于细胞膜或细胞内，能与某些化学物质（neurotransmitter、neuromodulator、激素或某些药物）发生特异性结合，产生生物学效应的蛋白质。,包括：膜受体（大多数）；胞质受体；核受体。,受体激动剂（agonist）：,能与受体特异性结合并产生生物学效应的化学物质。（一般受体根据其激动剂加以命名）,受体拮抗剂（antagonist）：,只发生特异性结合，但不产生生物学效应的化学物质。也称受体阻断剂（bloker）。,受体配体（ligand）：,与 receptor 结合的化学物质。包括受体的 agonist 和 antagonist。,Receptor 的三大特性：,特异性：,某一 receptor 只能与特定的 ligand 结合，产生相应的生物学效应。,饱和性：,receptor 的数量有限，故结合 ligand 的数量也有限。,可逆性：,ligand与receptor结合是可逆的，可以结合，也可以解离。,受体的分类：,根据配体命名：,胆碱受体；肾上腺素受体等。,根据受体激活的机制命名：,促离子型受体（,ionotropic receptor,）,也称为离子通道型受体（如神经-肌肉接头处的,N,型受体）。,促代谢型受体（,metabotropic receptor,）,又称为,G,蛋白耦联受体（毒蕈碱受体、肾上腺素受体、肽类递质受体等）。,1.外周递质受体：,胆碱受体、肾上腺素受体两类,（1）胆碱受体,以ACh为配体的 receptor 称为胆碱受体（cholinoceptor）。,有两种：,毒蕈碱受体（muscarinic receptor，M receptor）,分布：,副交感神经节后纤维支配的效应器细胞膜上,交感神经节后纤维支配的汗腺细胞膜上,交感舒血管纤维支配的骨髓肌血管细胞膜上,效应：,ACh M receptor 副交感神经兴奋效应,例如：心脏抑制,支气管平滑肌收缩,胃肠道平滑肌收缩,膀胱逼尿肌收缩,瞳孔括约肌收缩,消化腺分泌增加,汗腺分泌增加,M receptor agonist：,ACh、毒蕈碱,M receptor antagonist：,阿托品（atropine）,M receptor 亚型：,M,1,M,5,，它们的antagonist 不同，分布部位也不同：,M,1,主要在神经组织,M,2,主要在心肌，少量在平滑肌,M,3,主要在外分泌腺，少量在平滑肌,烟碱受体（nicotinic receptor，N receptor）,分布：,N,1,receptor,交感神经节和副交感神经节神经元的突触后膜上,N,2,receptor,Neuromuscular junction 的终板膜上,效应：,ACh N,1,receptor,EPSP,节后神经元兴奋,ACh N,2,receptor,终板电位,骨骼肌的兴奋和收缩,N receptor antagonist：,箭毒（肌肉松弛药）,N,1,receptor antagonist：,六烃季胺,N,2,receptor antagonist,：,十烃季胺（肌肉松弛药）,有机磷农药中毒：,胆碱酯酶活性被抑制,ACh 失活受阻,ACh 大量堆积,出现 M、,N,1,、,N,2,过度兴奋的症状瞳孔缩小、支气管痉挛、流涎、大汗淋漓、四肢抽搐、大小便失禁。,治疗：,atropine阻断 ACh 的 M 样作用,解磷定恢复胆碱酯酶的活性,（2）肾上腺素受体（adrenoceptor）,定义：,能与 E 和 NE 结合的 receptor 称为 adrenoceptor。,分布：,大部分交感神经节后纤维支配的效应器细胞膜上。,类型：,（,1,、,2,）；（,1,、,2,、,3,）。,有些效应器细胞膜上仅有,或 receptor，而有些细胞膜上兼有两种 receptor。,肾上腺素受体（-receptor）,1,receptor,分布：,内脏平滑肌和血管平滑肌,效应：,兴奋效应,瞳孔开大；血管收缩（皮肤、粘膜和内脏血管）；子宫收缩；大部分内脏平滑肌收缩,2,receptor,分布：,小肠平滑肌和 突触前膜上,效应：,抑制效应,小肠平滑肌舒张,抑制 NE 释放（相当于突触前受体的作用）,肾上腺素受体（-receptor）,1,receptor,分布：,心肌,效应：,兴奋效应,心率加快、兴奋传导加速、心肌收缩力加强、耗氧量增加,2,receptor,分布：,内脏平滑肌和血管平滑肌,效应：,抑制效应,内脏平滑肌舒张；血管平滑肌舒张（冠脉和骨骼肌血管）,Adrenoceptor blocker,酚妥拉明,receptor,哌唑嗪,1,receptor；,育亨宾,2,receptor,普萘洛尔,receptor,阿提洛尔,1,receptor；,布他沙明,2,receptor,临床上应用,普萘洛尔,降低心肌的代谢和活动，来治疗心绞痛，但是有可能引起支气管痉挛，诱发哮喘。因此，伴有呼吸系统疾病的心绞痛患者，,慎用普萘洛尔，可使用阿提洛尔等,1,receptor,blocker,。,Adrenoceptor 要注意的2个问题：,去甲肾上腺素,（NE，交感神经释放的递质）、,肾上腺素,（E，肾上腺髓质分泌的激素）、,异丙肾上腺素,（药物）均能激活 adrenoceptor，但它们对受体亚型的作用强度不同：,NE receptor：,血管收缩,血压升高,E 和 receptor：,血管先收缩后舒张,血压先升高后降低,异丙肾上腺素 receptor：,血管舒张,血压降低,兼有 和 receptor 的器官，,NE和E,的最后效应取决于,哪一种受体数量占优势。,2.中枢内递质受体,由于递质种类多而复杂，因此相应的 receptor 也多。例如：,胆碱 M、N receptor；肾上腺素,、receptor,DA receptor；5-HT receptor,GABA receptor；阿片 receptor,组胺 receptor；谷氨酸 receptor,各种 receptor 又有多种亚型，每一亚型又有各自的 receptor antagonist。,第三节 反射活动的一般规律,反射,神经系统对感觉、运动、内脏活动、腺体分泌进行调节的最基本方式。,反射弧,反射的结构基础。包括：,感受器：,存在体表、肌肉、关节和内脏。能将内、外环境的各种刺激转化为电信号。,传人神经：,以神经冲动（动作电位）的形式传递信息到中枢。,神经中枢：,分析、整合信息。,传出神经：,以神经冲动的形式传递信息到效应器。,效应器：,平滑肌、心肌、骨骼肌、腺体等，活动改变。,反射活动的反馈性调节,概念：,当感受器接受刺激发生 reflex 后，效应器的活动又可作为一个新的刺激，使位于该效应器内的感受器发出冲动经传入神经进入中枢，称为,反馈（feedback）。,如果反馈的信息减弱和抑制原来的效应，称为,negative feedback。,如果反馈的信息加强原来的效应，称为,positive feedback。,意义：,这种继发性的传入冲动对维持和纠正原有的 reflex 活动具有重要意义。如视觉和平衡觉对躯体运动反射的调整作用。,二、中枢神经元之间具有多种联系方式,A：保证反射活动的精确性,B：多见于传人通路,C：多见于传出通路,D：可扩大作用范围和延长作用时间,E：构成闭合环路，实现反馈调节。,三、局部回路神经元和局部神经元回路,1.局部回路神经元,中枢神经系统内的,短轴突,和,无轴突,的 neuron，它们的轴突和树突不投射到远方，仅在某一中枢内部联系。这些 neuron 称为,local circuit neuron。,例如：大脑皮层的星状神经元、小脑皮层的篮状神经元等。,2.局部神经元回路,Local circuit neuron 及其突起构成的 neuron 之间的联系通路，称为,local neuronal circuit。,四、中枢抑制,中枢神经系统的活动，包括,兴奋,和,抑制,两个重要过程，这两个过程对立统一、相互协调，使神经调节正常进行。,中枢抑制和中枢兴奋过程一样，都是主动的过程。在某一反射活动进行时，另外某些反射就会受到抑制，如：,吞咽时呼吸暂停，屈肌收缩时伸肌舒张等。,根据中枢抑制产生的机制及部位的不同，分为两类。,(一)突触后抑制（postsynaptic inhibition）,兴奋冲动,抑制性 interneuron,释放抑制性递质,突触后神经元产生,IPSP,突触后神经元发生抑制,兴奋性 neuron,1.传入侧支性抑制（afferent collateral inhibition）,感觉传入神经兴奋,抑制性 interneuron 兴奋,释放抑制性递质,另一神经元抑制,突触后膜,产生IPSP,例如：,屈肌的肌梭传入纤维进入脊髓后，直接兴奋支配屈肌的运动神经元，同时发出侧支兴奋一个抑制性中间神经元，转而抑制支配伸肌的运动神经元，导致屈肌收缩，伸肌舒张。,一神经元兴奋,突触后膜,产生EPSP,侧支,中枢神经元兴奋,抑制性 interneuron,兴奋,释放抑制性递质,意义：,使原先发放兴奋的 neuron 的活动及时终止（negative feedback）。,例如：,脊髓前角运动神经元与闰绍细胞（抑制性中间神经元）的联系。,闰绍细胞的递质是甘氨酸，,破伤风毒素可抑制甘氨酸的释放，导致肌肉强烈痉挛。,效应器兴奋,侧支,抑制,2.回返性抑制（recurrent inhibition）,(二)突触前抑制,（presynaptic inhibition）,概念：,是由突触前神经元,释放兴奋性递质量减少，,致使突触后神经元EPSP的幅度减小而引起的抑制。,结构基础：,轴突轴突型 synapse。,兴奋性神经元的轴突末梢在另一个神经元的轴突末梢的影响下，释放兴奋性递质的量减少，使突触后神经元不易甚至不能发生兴奋，呈现抑制性效应。,由于这种抑制是因突触前膜的活动发生了改变而引起的，因此，称为presynaptic inhibition。,机制：,神经元 2 先兴奋,释放递质 GABA,轴突1产生部分去极化（Cl,外流所致）,此时神经元 1 兴奋传至轴突末梢,轴突1产生的AP幅度小（RP小所致）,轴突 1 释放的递质量减少,神经元 3 产生的 EPSP 明显减小,神经元 3 EPSP 不易总和达到阈电位,神经元 3 抑制,第四节 神经系统的感觉功能,内外环境的各种刺激,感受器,/感觉器官,传入神经动作电位,传导路,大脑皮层,分析综合产生主观感觉,感觉：,人脑对客观事物的主观反映。,换 能,一、脊髓的感觉传导功能,躯体感觉（somatic sensation）,触压觉、温度觉、痛觉和本体感觉。,躯体感觉的传入通路由,三级神经元,接替：,初级神经元胞体位于脊髓后根神经节或脑神经节；,第二级神经元在脊髓后角或脑干有关神经核内；,第三级神经元在在丘脑的感觉接替核内，,最后到达大脑皮层的感觉区。,由脊髓经脑干上传到大脑皮层的,感觉传导路径,可分为两大类。,1.浅感觉传导路径,传导温度觉、痛觉、轻触觉,痛、温、轻触觉,脊髓后角换 neuron,交叉,脊髓丘脑侧束(痛、温觉),/,脊髓丘脑前束（轻触觉）,丘脑。,（先交叉后上行）,2.,深感觉传导路径,传导肌肉本体感觉、深部压觉,肌肉本体感觉、深部压觉、辨别觉（浅感觉）,脊髓后角,延髓薄束核和锲束核换 neuron,交叉,内侧丘系,丘脑。,（先上行后交叉）,脊髓半离断：,离断的对侧浅感觉障碍,离断的同侧深感觉障碍,二、丘脑的核群及其感觉投射系统,在大脑皮层不发达的动物，丘脑（,thalamus）,是,感觉的最高级中枢。,在大脑皮层发达的动物，,thalamus,是各种上行,感觉传导的换元接替站。,丘脑的核群众多，大致分成三大类：,特异性感觉接替核、联络核、非特异性投射核。,(一)丘脑核团的分类,1.特异性感觉接替核（specific sensory relay nucleus）,接受机体除嗅觉外的感觉，换元后投射到大脑皮层。,(1),躯干、肢体感觉,脊髓丘脑束、内侧丘系,腹后外侧核,头面部感觉,三叉丘系,腹后内侧核,大脑皮层感觉区,(2),听觉,内侧膝状体,大脑皮层听觉代表区,(3),视觉,外侧膝状体,大脑皮层视觉代表区,2.联络核（associated nucleus）,接受丘脑 sensory relay nuclei 和其他皮层下中枢来的纤维，换元后投射到大脑皮层特定区域。联系、协调各种感觉。,(1),内、外侧膝状体,丘脑枕,大脑皮层顶叶、,枕叶、颞叶,(2),小脑、苍白球、腹后核,腹外侧核,大脑,皮层运动区,(3),下丘脑乳头体,丘脑前核,大脑皮层扣带回,3.非特异性投射核（nonspecific projection nucleus）,靠近中线的,髓板内核群,中央中核、束旁核、中央外侧核等，是丘脑的古老部分。,它们接受来自脑干网状结构的纤维，换元后经多突触接替后，,弥散地投射到整个大脑皮层。,刺激任何一个核团，都可影响皮层广泛区域。,提高和维持大脑皮层兴奋状态。,(二)丘脑的两类感觉投射系统,1.特异性投射系统（specific projection system）,定义：,躯体各种特异性感觉传导通路（如视觉、听觉、皮肤温触觉、深部感觉、痛觉）传来的冲动，在丘脑感觉接替核换元后投射至大脑皮层的特定区域，产生特异性感觉，这一投射系统称为,specific projection system。,特点：,每一种感觉传导都具有专一性，点对点投射到皮层,特定区域。,投射纤维主要终止于大脑皮层的第4层。,投射纤维终止的区域小，突触小体多而密，因而,局部阈下兴奋易总和产生扩布性兴奋。,功能：,引起特定的感觉。,激发大脑皮层发出传出冲动。,2.非特异性投射系统（nonspecific projection system）,定义：,特异性感觉传导纤维通过脑干时发出侧支，,与脑干网状结构的神经元发生突触联系，并多次换元上行到丘脑的髓板内核群，换元后的纤维弥散地投射到大脑皮层的广泛区域。,特点：,反复换元后投射到大脑皮层广泛区域，无点对点的投射关系。,终止于大脑皮层的各层细胞。,投射纤维末梢的突触小体少而稀，因而局部兴奋不易总和，只能通过电紧张性扩布影响皮层细胞的兴奋性。,功能：,提高和维持大脑皮层的兴奋性，使机体处于觉醒状态。,脑干网状结构上行激活系统,（ascending reticular activating system）,概念：,脑干网状结构中向丘脑上传的系统，它主要通过,nonspecific projection system,发挥作用。,特征：,该系统损伤，动物昏睡不醒。,多突触联系，易受药物影响而发生传导阻滞。如催眠药和麻醉药的作用就是抑制和阻断了该系统而发挥的。,三、大脑皮层的感觉分析功能,大脑皮层是形成感觉和意识的部位，是感觉分析的最后和最高级部位。,（一）大脑皮层的结构特点和分区以及纤维联系,1.大脑皮层的结构特点和分区,大脑皮层（cerebral cortex）是构成大脑两半球沟回表面的浅灰色组织。,人类大脑半球的总面积 2500 cm,2,厚度 2.54.0 mm,体积 6001000 cm,3,神经元 92140 亿个,新皮层由六层组成：,分子层,外颗粒层,外锥体细胞层,内颗粒层,内锥体细胞层,多形细