第四章种群生活史对策.ppt

,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,种群生活史,主要内容,生活史概述,繁殖成效,繁殖格局,繁殖策略,性选择,第一节 生活史概述,生活史（life history）,：生物从其出生到死亡所经历的全部过程，亦称为生活周期。,生活史研究主要是比较不同生活史类群的生物学意义及其生态学解释。,生活史的关键组分,身体大小、生长率、繁殖、寿命,物种个体体型大小与其寿命有很强的正相关关系，并与内禀增长率有同样强的负相关关系。,一、个体大小,个体小,：世代短，更新快，适应幅广，,进化速度快,。,个体大,：寿命长，易保持内稳态，竞争力强，存活率高。,个体大小与世代周期的关系,生长,：生物物质增加、细胞数量增加。,发育,：伴随生长，生物体的结构和功能从简单到复杂、从幼体至成体的转变过程。,“S”生长曲线：停滞期、指数期、静止期,测定：,绝对生长速度,：单位时间内个体的增长量。,相对生长速度,：单位时间内单位重量的增长量。,异速生长,：生物体各部分器官的不均匀和不成比例的生长。大多可用幂函数较好地表达。,二、生长与发育速度,动物的扩散,主要表现为主动扩散,形式：,迁入,迁出,迁移（或洄游、迁徙）,外因性迁移,内因性迁移：由于繁殖和密度的影响而发生,周期性迁移：水生植物垂直迁移,鱼洄游、鸟迁徙,非周期性迁移：环境恶化,扩散的意义,：,A 可以使种群内和种群间个体得以交换、防止近亲繁殖。,B 可以补充或维持在正常分布区以外暂时性分布区域的种群数量；,C 扩大种群分布区。,第二节 繁殖成效,Reproductive effect,：个体,现时繁殖输出,与,未来繁殖输出,的总和。主要由遗传特性决定，同时具有一定的生态可塑性。,一、繁殖价值,繁殖价值（RV),：在相同时间内特定年龄个体相对于新生个体的潜在繁殖贡献，包括现时繁殖价值(当年繁殖力)M与剩余繁殖价值（余生中繁殖期望）RRV。,RV=M+RRV,Mx,:现时x年龄的个体平均生育力；,lx,：x年龄级的个体生存率；,Mx+i,：后续个年龄级个体平均生育力；,l,x+i,/l,x,：一个,x,龄级个体存活到,x+i,龄级的概率。,x,RV,年龄,二、亲本投资,Parental investment,：有机体在产生子代以及抚育和管护时所消耗的能量、时间和资源量。,雌、雄投入一般极为悬殊，如鸟类，雌多雄少，少数双亲共担任务：帝企鹅,把有限的繁殖投资再分配，可以出现多种投资方式。,产子代少，大部分投资于子代抚育，确保存活率；,产子代多，子代存活率低，大量个体来补偿，抚育少；,植物：种子的大小应当最有利于种子的传播、定居和减少动物的取食。,三、繁殖成本,Code(1966)的,分配原理,：,生活史的各个环节（如维持生命、生长和繁殖，乃至各种竞争）都要分享有限资源，增加某一环节能量分配，必然要以减少其它环节能量的分配为代价。,reproductive costs,：有机体在繁殖后代时对能量或资源的所有消耗。,成功的生活史是能量协调作用的结果。,繁殖,生长：树木产种量与年轮成反比,繁殖,存活：动物哺乳期死亡率高,植物果产量与期望寿命成反比,果蝇飞行时间增加，生育力下降,第三节 繁殖格局,一、一次繁殖与多次繁殖,一次繁殖生物semelparity,：在生活史中，只繁殖一次即死亡的生物。,多次繁殖生物iteroparity：,一生中能繁殖多次的生物。如多年生草本、全部乔木和灌木树种。,繁殖格局是自然选择的结果，不同生境条件下常拥有不同繁殖格局类型的植物。,不利条件下，多一次结实的草本植物；,有利条件下，多多次结实的草本、木本植物。,二、生活年限与繁殖,植物：一年生植物、二年生植物、多年生植物,动物：短命型、中等寿命型、长寿型。,生活年限（lifespan)或寿命（lifetime),具遗传性（生理寿命）与生态可塑性（生态寿命）。,存活与繁殖,：,一次繁殖中短命型为提前繁殖，长寿型为延迟繁殖。,一般相对有利的生境，一次繁殖趋于延迟繁殖，多次繁殖优于一次繁殖，主要关系到竞争力、生存力。,第四节 繁殖策略,生物的各种策略是生物在不同栖息环境下长期演化的结果。,D.Lack（1945）发现动物繁殖的生态趋势，总是面对两种对立的进化趋势，一是高生育力但无亲代抚育，一是低生育力但有亲代抚育。,M.Cody（1966）通过鸟类在繁殖中及种内、种间竞争中的能量消耗的测定，提出了物种在竞争中取胜的最适能量分配。,R.H.MacArthur(1962)发展了上述有关理论，提出了r-K选择的自然选择理论，推动了生活史的研究。,有利于增大内禀增长率的选择称为r-选择,有利于竞争能力增加的选择称为K-选择,r-策略者，K-策略者,物种总是面临两个相互对立的进化途径，各自只能择其一才能在竞争中生存下来。,一、r-选择、K-选择,r-对策者是不断地侵占暂时性生境的种类，基本上是机会主义者。,K-对策者具有稳定的生境，其进化的方向是使它们的种群保持在平衡水平上和增加种间竞争力。,若：世代时间T，生境保持有利的时间长度H,则：T/H1,r-对策者,r-,选择,K-,选择,特点：,快速发育，小型成体，数量多而个体小的后代，高的繁殖能量分配,和,短的世代周期,。,特点：,慢速发育，大型成体，数量少但体型大的后代，低繁殖能量分配,和,长的世代周期,。,K-selected species,Why we don,t get many species of oaks in most young forests?,Climax communities,Susceptible to habitat fragmentation,r-selected species,Why most are weedy,Edge species are typically r-selected,Invasive species are often r-selected,r-K策略连续统(r-K continuum of strategies),同一地区，同一生态条件下都能找到许多不同的类型,同一物种分布在不同生态梯度上可以形成一种r-K连续统特征，云杉在低海拔偏r-选择，中海拔为K-选择，中高海拔为偏K-选择，高海拔为r-选择,J.P.Grime：,干扰型R：资源丰富、临时生境,竞争型C：资源丰富、可预测生境,胁迫忍耐型S：资源胁迫生境,资源分配：R-生殖、C-生长、S-维持,R：ruderal C：competition,S：stress,二、R-、C-、S-选择,竞争对策,（,competitive strategy,）,耐逆境对策（,stress-tolerant strategy,）,杂草对策（,ruderal,strategy,）,有利的环境中，常成为群落中的优势种，不利条件下，可通过营养器官的调节来适应生境的变化。,多属于寿命长，生长慢，营养物质循环慢，开花既不繁多又不规则的常绿植物。,以短的寿命，高的相对生长率，高的种子产量为特征。在资源匮乏时，能压缩营养部分的分配，增加生殖部分的分配，保证大量种子的产生。,Grime的,植物生活史对策的分类,Grime的,CSR三角形,注：,V,-营养扩张；,S,-植被空隙区季节性更新；,W,-大量的小型风播种或孢子；,Bs,-持续的种子库；,Br,-持续的幼苗库,CR：竞争杂草型,：资源丰富，干扰适中，阻止高竞争种和高适应种，开花前营养生长期长，植株较大，能利用竞争种的低生产力季节，或占据有泛滥、强度放牧等场所。,SR：胁迫忍耐杂草型,：在生长期间遭受强烈的资源胁迫，干扰中等，多一年生小型草本植物，或因胁迫而多短命的多年生植物，如沙漠植物。,CS：胁迫忍耐竞争型,：资源充分，不受干扰，非生产性生境，多演替后期木本植物。,C,S,R,CS,CR,SR,Compition,Disturbance,S,tress%,三、波动与稳定,X,K-对策者,r-对策者,S,S,N,t,N,t+1,K-策略者曲线与虚线两个交点：X为不稳定的平衡点，可称为,灭绝点,；S是,稳定点，可视为最大环境容纳量K,r-策略者曲线只有一个平衡点S，易围绕S做上下剧烈波动，没有灭绝点,第五节 性选择,性选择理论最初是基于对动物繁殖过程的广泛观察而提出的，用于解释那些与动物生存无关，而只与求偶有关的不同性别间及同一性别不同个体间的一些行为特征。（达尔文：人类的由来及性选择）,（1）,植物的选择受精,selective fertilization,：指具有特定遗传基础的精核与卵细胞优先受精的现象。主要表现在生理生化与遗传特征上，如自交不亲和性、远缘杂交不亲和性、多个花粉精核之间的竞争现象等。,自交不亲和性选择过程因植物而异可以发生在性器官的各个部分，包括柱头、花柱、子房及胚珠组织、受精前或受精后的胚囊。,如：十字花科：柱头；,向日葵：在花柱中；,甜菜：子房或子房组织后,可可：胚囊中,生态意义,：,a,在同种中保证最适两性细胞的高度融合、增强后代存活能力；,b 限制异种交配、种间生殖隔离，保证种的相对稳定性。,（2）动物的性选择,主要以外表与行为作为选择的依据。,由于选择一般只对雄性发生作用，结果必然导致,雌雄二形,现象。,雌性的婚配选择及雄性为争取交配机会而进行内部斗争的原因，可以通过亲本投资的不平衡及繁殖成效来加以解释。,雄性繁殖能力正比于交配次数。,雌性除产卵数，还与孵育成活及以后的存活率有关，雌性只有精心选择才能提高繁殖成效。,避免近亲繁殖在动物中也有广泛的证据。,性征有时也不利于生存，如太显眼而招致危险性。,r-对策者是不断地侵占暂时性生境的种类，基本上是机会主义者。,K-对策者具有稳定的生境，其进化的方向是使它们的种群保持在平衡水平上和增加种间竞争力。,若：世代时间T，生境保持有利的时间长度H,则：T/H1,r-对策者,