淀粉分子结构及其发酵特性的研究进展.pdf

2023年第36 卷第10 期淀粉分子结构及其发酵特性的研究进展梁鑫，赵燕慧，刘文祥，田广杰，张乾浩，樊振（新疆天康饲料有限公司，新疆五家渠8 3139 9）摘要：综述了近年来国内外关于淀粉分子结构以及发酵对淀粉理化性质影响的研究进展，以期为淀粉质原料的开发利用、淀粉产业发展提供参考。关键词：淀粉；分子结构；理化性质；发酵特性Research progress on the molecular structureand fermentation properties of starchLIANG Xin,ZHAO Yan-hui,LIU Wen-xiang,TIAN Guang-jie,ZHANG Qian-hao,FAN Zhen(Xinjiang Tiankang Feed Co.,Ltd.,Wujiaqu 831399,Xinjiang,China)Abstract:The influence of starch molecular structure and fermentation on the physicochemical propertiesof starch at home and abroad in recent years was reviewed,in order to provide reference for the develop-ment and utilization of starch raw materials and the development of starch industry.Key words:starch;molecule structure;physicochemical property;fermentation property中图分类号：TS231淀粉是由绿色植物中特殊的细胞器合成,以各种形态和大小的颗粒形式存在并用于长期储存能量的1种天然高分子碳水化合物，广泛存在于禾谷类、豆类和块茎类植物的种子、根、茎及果实中，根据来源可分为禾谷类、薯类、豆类和其他淀粉。淀粉由-1,4-糖苷键和-1,6-糖苷键连接的D-吡喃葡萄糖单元所构成，不溶于水，含有直链淀粉（AM)和支链淀粉（AP）。A M 的结构相对简单，主要由葡萄糖残基通过-1,4-糖苷键连接到含有少量-1,6-糖苷键支链的长链上，仅含有约0.2%0.5%的分支结构；AP虽具有与AM类似的结构，但AP具有大量的短链和含有-1,6-糖苷键支链的长链，且含有约5%6%的分支结构，使其具有较为复杂的三维结构 2-3。O作为微生物发酵的优秀基质，淀粉一直受到广泛关注,但目前淀粉在发酵领域的研究大多集中在发酵条件的优化与产物分析、纯化与提取,很少对淀粉分子结构、理化性质及发酵对淀粉性质的影响进行系统研究。在此背景下，本文总结了近年来国收稿日期：2 0 2 2-0 8-2 5基金项目：新疆饲用菌资源库建立及替抗益生菌发酵饲料产业化项目（2 0 2 0 AB013）；饲用益生菌选育及发酵工艺研究(2021CB009)作者简介：梁鑫（19 9 5一），男，硕士，研究方向为微生物发酵技术。通信作者：樊振（19 8 7 一），男，博士，研究方向为微生物学。粮食与油脂文献标志码：A文章编号：10 0 8-9 57 8(2 0 2 3)10-0 0 19-0 6内外对淀粉分子结构以及发酵对淀粉理化性质影响的研究，以期为淀粉质原料的开发利用、淀粉产业链的发展提供参考。1淀粉的结构1.1淀粉分子的颗粒结构淀粉分子是具有半结晶结构的高分子聚合物，由AP构成的结晶区和AM构成的无定型区组成。结晶区由AP与部分AM以双螺旋结构排列呈紧密有序且不易被破坏的束状结构组成，约占淀粉颗粒的2 5%50%,其余为结构疏松无序且易被破坏的无定形区，无定形区占比越大的淀粉性质越活跃 4-5 通过X射线衍射仪可将淀粉颗粒的结晶结构分为A、B、C、V型 6 。A型的代表为禾谷类淀粉，在衍射角2 0 为15和2 3处分别有单峰,且在17 和18处有相连的双峰;B型的代表为薯类淀粉，在衍射角2 0 为5.5和17 处分别有单峰，且在2 2 2 4处有相连的双峰；C型的代表为禾谷类淀粉,是A型与B型的混合物;单链直链淀粉具有与单酰基脂1920类、乳化剂、醇或香料的化合物络合形成左旋直链淀粉单螺旋结构的能力,这种结构呈现V型,在天然淀粉中很少存在 7-8 。淀粉颗粒中的AM是线性结构多糖,具有-1，4-糖苷键连接的D-葡萄糖单元,相对分子质量较大的AM可能有数十个分支；而AP是高度支化的分子,同时具有约5%的-1，4-糖苷键连接的支链 。AM具有很高的逆行趋势，并产生坚韧的凝胶和坚固的薄膜,而AP分散在水中时更稳定,同时产生柔软的凝胶和薄弱的薄膜 10 1.2淀粉分子中的AMAM的内侧表面存在1个亲脂性核心，当AM与磷脂、单甘酯和脂肪酸等络合剂络合时,会形成含有左旋单螺旋结构的AM-脂肪或AM-脂肪酸复合体的分子。研究 11-12 表明,在大麦、玉米和小麦等谷物淀粉中存在AM-脂质类复合物，主要以无定形状态存在于无定形区。AM-脂质复合物经加热再冷却后便会形成更有序的半结晶结构，烹调后的面团经过此过程使其淀粉的X射线衍射图呈现出V型结构,除高直链玉米淀粉中存在这种结构外,其他天然淀粉中很少存在。由于单链AM的络合性,在快速的化学反应中，溶液中的AM倾向于同络合剂形成单螺旋络合物。大部分单螺旋的AM会在温度略低于糊化温度时从溶液中析出，有少部分的AM需要在9 0 以上时才能完全从溶液中析出。因此，学者普遍认为单螺旋状态才是AM在天然淀粉颗粒内部的主要形态13-14。AM在淀粉颗粒内部分布不均，且植物体内淀粉在积累后期AM的生物合成才较为活跃。因此,大多数AM存在于淀粉颗粒外表面的无定形区，可能会与AP相互结合而形成片层结构。当AM含量增加时，部分长链AM可能同时参与并串联数个AP层状结构而使淀粉颗粒结晶区更稳定 15,因此需要更多的能量来破坏结晶结构,从而使AM占比高的淀粉糊化温度升高。也有学者认为AM的植物来源比AM的含量对淀粉颗粒结构的影响更大 16 。1.3淀粉分子中的APAP是由许多短链通过-1,4-糖苷键连接而成，这些短链的还原端又通过-1,6-糖苷键连接在一起，使具有高分支大分子结构的AP比AM的结构更复杂,其相对分子质量（M）也比AM大得多 17)。AP的M较难测定,但随着以-1,6-糖苷键为作用位点的异淀粉酶的问世，学者们使用凝胶色谱渗透粮食与油脂法(GPC)测定常见AP的Mw在10 7 10。但该数据仍有待商榷，原因是AP水溶液容易形成AP分子聚集体且还存在分子链断裂的风险 18-19 1.3.1AP的簇结构模型AP的分支结构被酸解后剩下的部分即被称为“簇”，位于淀粉颗粒的无定形区，AP簇结构模型见图1 2 0 。AP分子的不同支链被命名为A链、B链和C链，这些链的排列方式会影响淀粉分子的有效堆积和理化性质。A链是具有不可替代性的最短链，通过-1,6-糖苷键与其他链相连,所有的 A链均被称为“外链”;B链则是连接A链或支撑其他B链的链段,根据B链的长度和跨越簇结构的数量，将跨越并连接1、2、3个或多个簇结构的B链分别命名为B1、B2、B3和B4链,这些跨越多个簇结构的B链使淀粉分子具有刚性的同时还能维持一定的长度 15。一般将短的B链称为“外链”,将穿过多个簇结构的B链称为“总内链”。C链是每个AP分子具有的唯一携带还原性末端的单链 2 。A链经-1，6-糖苷键连接其他链段AAB2AB1AP族状7结构AAA图1AP单元链段的“簇”模型示意图（水平视图）1.3.2AP的片层结构模型如图2 所示：淀粉内部的AP分子链会聚集并相互缠绕形成螺旋结构 2 1,螺旋结构聚集会形成微晶，微品排列后形成结晶区和无定形区。这些结图2 AP结晶与无定形片层的交替示意图2023年第36 卷第10 期外部链段还原B3末端JB1B1B1B1非还原端B2内部链段无定形区重uu6结晶区无定形区首重uu6结晶区2023年第36 卷第10 期构相互聚集会形成交替的、具有9 nm 重复距离的结晶片层及无定形片层。结晶片层内部长程有序而无定形片层内部多为无序结构。淀粉颗粒表层主要是由 AM组成的无定形区,内部则是由AP与少部分AM组成的结晶区 2 。AP的外链形成双螺旋结构并参与结晶时，“簇”结构中唯一的还原末端会取向于淀粉颗粒的中心脐点。因此,这些结晶的取向会垂直于淀粉颗粒表面,并相互聚集形成类环状片层结构 2 ，此特性会使淀粉颗粒在偏振光下展现出基础双折射性质，即出现“马其他十字”特征。以上特性表明AP分子在淀粉颗粒内部会逐层淀粉来源晶型普通玉米A型表面粗糙且有微孔，颗粒呈圆形或多角形蜡质玉米A型表面粗糙且有微孔，颗粒呈圆形或多角形高AM玉米A型表面粗糙且有微孔，颗粒呈圆形或多角形大米A型表面多微孔结构糯米A型多面体结构，少数为球形小麦A、B型大颗粒表面有微孔，小颗粒表面圆润，呈圆形或扁豆形养麦A型颗粒表面有微孔，多呈不规则多面体形高粱A型表面光滑且有较多微孔，颗粒小且形状不规则马铃薯B型表面光滑，呈卵形或球形木薯B型呈卵形、切端形豌豆C型表面多褶皱，呈椭圆形绿豆C型表面光滑，呈卵形或球形2淀粉的发酵2.1发酵淀粉常用菌株名称乳酸菌芽孢杆菌酵母菌霉菌粮食与油脂排列形成具有9 nm重复距离的结晶片层与无定形片层，而不是分子在层与层之间进行延伸，否则通过酸解去除无定形区后并不能得到抗酸解的结晶片层，也就无法研究AP分子的“簇结构模型”。1.4不同原料中AM与AP的含量植物的来源会影响淀粉中AM与AP的比例，普通淀粉中约有30%AM和7 0%AP,蜡质淀粉中AM含量小于10%，高直链淀粉中AM含量一般超过40%2 3。高AP淀粉容易与水分子结合，表现出较好的保水性能和膨胀性，使其糊化后的黏度更高 2 4,高AM淀粉的性能则与其相反。不同植物来源淀粉的颗粒特性见表1。表1常见淀粉的颗粒特性颗粒形貌特征发酵常用的微生物有细菌类和真菌类，包括乳酸菌、芽孢杆菌、酵母菌及霉菌,详见表2。表2 发酵工业常用的微生物类型嗜酸乳杆菌（Lactobacillusacidophilus）植物乳杆菌(L.plantarum)干酪乳杆菌(L.casei)发酵乳杆菌(L.fermentum)枯草芽孢杆菌（Bacillussubtilis）解淀粉芽孢杆菌(B.amyloliquefaciens）凝结芽孢杆菌(B.coagulans)地衣芽孢杆菌（B.licheniformis）酿酒酵母属（Saccharomyces sp.）假丝酵母属（Candidasp.）曲霉属（Aspergillus sp.)木霉属(Trichoderma sp.)青霉属（Penicilliumsp.）21AM含量/%AP含量/%粒径范围/um参考文献222872 7805951004070306015 356585059510016 7030 84243367 76203070 80102080901030709033 8812 6733 4456 67特点同型乳酸发酵同型乳酸发酵、产淀粉酶异型乳酸发酵异型乳酸发酵、产淀粉酶高产淀粉酶高产淀粉酶形成芽孢、又能产生乳酸产木聚糖酶、高产淀粉酶高产乙醇，工业上应用最广产淀粉酶可降解淀粉和木聚糖，用于产酶制剂可降解淀粉和木聚糖，用于产纤维素酶可降解淀粉和木聚糖，用于产青霉素3303303301 10021023841351015 120445535827参考文献36 37 36-38 38-3938-39 38-39 38-39 38-39 38-3938-39 38-39 38 39 38-3938-39 25-26 27-28 27-2827282930313233 343522微生物发酵首先从分解、利用碳水化合物开始。研究 38-39 表明,大多数的乳酸菌不能合成淀粉酶分解淀粉，而大部分的芽孢杆菌、酵母菌及霉菌可合成淀粉酶、蛋白酶、和纤维素酶等酶系。因此，在发酵工业中通常会使用菌酶协同和复合菌种发酵技术来提高效率。2.2淀粉的酶解名称类型-淀粉酶内切酶-1,4-糖苷键葡萄糖淀粉酶每外切酶-1,4-糖苷键;-1,6-糖苷键-淀粉酶外切酶-1,4-糖苷键普鲁兰酶外切酶I型：-1,6-糖苷键；型：-1,4-糖苷键和-1,6-糖苷键异淀粉酶外切酶-1,6-糖苷键类型因素淀粉分子结构AMAPAM-脂质复合体AM-脂质复合体会降低淀粉的溶解性和膨胀能力，还会降低作用位点对淀粉酶的敏感性，增强淀粉的抗酶解性能,降低酶解效率磷含量磷在淀粉颗粒内部以磷酸单脂、磷脂和无机磷酸盐形式存在，大部分外切性淀粉酶无法跨过磷酸酯键；无机磷酸盐主要存在于无定形区且会抑制淀粉膨胀，阻碍淀粉酶与作用位点结合淀粉颗粒结构果 颗粒大小与形状颗粒比表面积越大，作用位点越容易与淀粉酶结合，反之亦然颗粒内部结构淀粉颗粒内部双螺旋结构与结晶区占比越大，抗酶解性能越好，反之亦然颗粒的复合结构不同来源淀粉分子可以聚集形成比表面积更小的复合淀粉颗粒，从而不利于淀粉酶与作用位点结合3发酵对淀粉性质的影响3.1发酵对淀粉颗粒的影响在发酵过程中微生物产生的胞外酶和有机酸均会对淀粉的颗粒结构产生影响,学者在研究自然发酵小麦淀粉 7 微生物发酵小米和大米淀粉 46-47 时均发现经过发酵的淀粉颗粒表面会出现明显的侵蚀现象，在扫描电子显微镜下会观察到较多的孔道和褶皱。王维浩等 48 在研究酵母菌发酵对小米淀粉分子结构的影响时发现小米淀粉官能团的特征吸收峰位置未发生变化，但强度减弱。这可能是因为胞外酶和有机酸在破坏淀粉颗粒表面的同时经过孔道进人淀粉颗粒内部，使淀粉内部发生水解，从而破坏了淀粉的有序结构。淀粉中的AM大多存在颗粒表面，内部主要由AP构成,发酵过程中淀粉颗粒的表面和内部结构同时遭到破坏，表明胞外酶和有机酸会同时作用于AM与AP,只是作用程度不同。粮食与油脂2.2.1用于水解淀粉的酶常用于水解淀粉的酶见表3。2.2.2影响酶解性能的主要因素除水分、pH及温度等外部因素与淀粉酶内部因素外，淀粉分子与淀粉颗粒的结构差异也会影响淀粉的酶解性能,详见表4。表3几种常见淀粉酶的特点作用位点表4淀粉的结构对酶解性能的影响作用机理AM是线性聚合物，分支度低且易形成不溶于水的半结晶性聚合物，分子表面作用位点少，不利于淀粉酶与底物结合AP是支型聚合物,其支链平均链长越长,则-1,6糖苷键越少,-1,4糖苷键越多,反之亦然，糖苷键的数量会影响不同酶系的酶解能力3.3发酵对淀粉糊化特性和热特性的影响淀粉糊化指在水分过量时不断加热淀粉，使其颗粒溶胀、分解，导致晶体结构消失、部分AP分子溢出,形成均匀的糊状溶液，其本质是氢键的断裂与重排。曹龙奎等 50 在研究自然发酵对小米淀粉性质的影响时发现，小米淀粉自然发酵9 6 h时糊化温度及峰值温度均较未发酵淀粉有所提高。原因2023年第36 卷第10 期特点参考文献酶解产物构型不变38-41 从非还原末端开始水解41产物有极限糊精39I型可专一性切开AP支点的-1,6-糖苷键【40-41 只水解糖原和AP的-1,6-糖苷键41-42 参考文献41442 43 4445 45 3.2发酵对淀粉结晶特性的影响寇芳等 46 研究乳酸菌发酵小米淀粉时发现,发酵后的小米淀粉结晶度提高了3.0 5%，但晶型仍是A型,这与卫娟 49 研究酸面团发酵对小麦淀粉结构影响的结果相似。发酵会改变淀粉颗粒的结晶度，但不会改变其结晶类型。这是因为天然淀粉颗粒中结晶区作用位点少而不易被破坏，发酵产物主要作用于位点较多的无定形区,无定形区被水解后结晶区的比例相对上升，使淀粉颗粒结晶度增加而未改变其结晶类型。2023年第36 卷第10 期是发酵增加了结晶区的比例,改变了淀粉分子的链长和聚合度，因此，破坏淀粉的结晶结构需要更多的能量。3.4发酵对淀粉溶解度、溶胀力和凝胶特性的影响万晶晶 51 在研究乳酸菌发酵燕麦淀粉时发现，经过发酵的燕麦淀粉的溶解度和溶胀力会改变；张玉荣等 52 在研究植物乳杆菌发酵大米淀粉时发现，发酵2 4h的大米淀粉的硬度、黏附性、胶着性和咀嚼性较未发酵淀粉均有显著增加,表明乳酸发酵影响了大米淀粉的凝胶特性。在发酵过程中淀粉颗粒的表面结构会被破坏,结晶区与无定形区以及AP与AM的比例被改变,进而影响淀粉与水分子的作用效果,并在不同程度上改变了淀粉的糊化特性、热特性、溶解度、溶胀力和凝胶特性等。4结论与展望本文总结了近年来国内外对淀粉颗粒结构、分子结构以及发酵对淀粉理化性质影响的研究，发现对淀粉分子的研究更多侧重于AP,对AM的研究较少,且主要研究的是成熟淀粉的颗粒与分子结构，而缺乏对植物淀粉在合成期AM与AP的含量、结构变化及结合状态的研究。今后的研究可考虑探究植物淀粉在合成期的变化，以便于更好地理解淀粉结构与理化性质间的关系。此外，国内对发酵淀粉的研究集中于发酵后理化性质、颗粒形态、淀粉基团及相对分子质量的改变，而对改变淀粉性质的主要活性物质和及其作用机理的研究多是推测，缺少明确的证据与机理的阐明。在今后的研究中,可探究微生物合成的活性物质改变淀粉性质的机理。参考文献【1董贝贝八种淀粉糊化和流变特性及其与凝胶特性的关系 D西安：陕西科技大学，2 0 17.2 BERTOFT E.Fine structure of amylopectin M.Tokyo:Springer Japan,2015:3-40.3 V I L A PL A NA F,H A SJI M J,G I L BER T R G.A m y lo s econtent in starches:Toward optimal definition and vaidat-ing experimental methods J.Carbohydrate Polymers,2012,88(1):103-111.4 SRICHUWONG S,SUNARTI T C,MISHIMAET T,et al.Starches from different botanical sourcesI:Contribution 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