原肠作用及早期发育.ppt

,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第四,-,五章 原肠作用及脊椎动物的早期发育,温州大学生命与环境科学学院,1,It is not birth,marriage,or death,but,gastrulation,which,is truly the most important time in your life,.,Lewis Wolpert(1986),2,原肠作用,（,gastrulation,）,是胚胎细胞剧烈的、高速有序的运动过程，通过细胞运动实现囊胚细胞的重新组合。原肠形成期间，囊胚细胞彼此之间的,位置,发生变动，重新占有新的位置，并形成由三胚层细胞构成的胚胎结构。,3,通过原肠作用，,胚胎首先建立起三个胚层,，即外胚层、中胚层和内胚层；其次,为重新占有新位置的胚胎细胞之间的相互作用奠定了基础,。因此，原肠作用是从尚未分化到分化为三个胚层和器官原基决定的关键时期。,原肠胚一部分细胞的移动必然和同时发生的其他细胞的运动紧密配合，因此,原肠作用过程中的细胞运动涉及整个胚胎,。,4,动物身体的主轴,（包括前后轴、背腹轴和左右轴）也会在卵裂和原肠作用期间建立起来，胚胎各部分的细胞会获得各自的发育潜能。,不同动物体轴建立的时间和机制各不相同。,如,:,果蝇体轴的特化自卵细胞形成时就已经开始了，在卵裂过程中完成；而爪蟾的体轴是在整个原肠作用过程中建立的。,5,两侧对称动物的体轴,6,尽管整个动物界原肠作用方式变化多样，但总体可概括为,五种细胞运动机制，即外包（,epiboly,）、内陷（,invagination,）、内卷（,involution,）、内移（,ingression,）和分层（,delamination,）,。,同一原肠胚常常包括几种细胞运动方式。,7,原肠作用过程中细胞的五种运动方式,8,本章授课内容,第一节 海胆的原肠作用,第二节 鱼类的原肠作用及形态发生,第三节,两栖类,的原肠作用,及形态发生,第四节 鸟类的原肠作用及形态发生,第五节 哺乳类的原肠作用及形态发生,第六节 胚层分化概述,9,第一节 海胆的原肠作用,海胆的晚期囊胚由,1000,个左右,单层细胞,构成。这些细胞的细胞质分别来自受精卵的不同区域，细胞表现出不同的大小和特性。,10,海胆的早期卵裂,11,海胆胚胎第四次卵裂时形成的小分裂球（,micromere,）,12,海胆的囊胚,A,，细胞持续的分裂形成一个,囊胚,；,B,，快速分裂的末期，圆形的胚胎细胞形成一层,上皮,，受精膜依然可见；,C,，,植物基板变厚,，动物极细胞分泌孵化酶，使胚胎从受精膜中,孵化,出来。,13,海胆胚胎的早期囊胚,，植物极细胞开始加厚。,14,原肠作用前的海胆晚期囊胚，植物极变扁平。,15,一、初级间质细胞的内移,植物极板中央来源于,小分裂球,的细胞不断伸出,线状伪足,filopdia,，然后收缩，脱离表面单层细胞，进入囊胚腔，称为,初级间质细胞（,primary mesenchyme cell,）,。,16,海胆早期原肠胚内初级间质细胞沿囊胚腔内表面运动，主动伸出伪足与囊胚腔壁连接，占据囊胚腔预定腹侧面，并形成稳固联系。初级间质细胞融合形成,索状合胞体（,syncytial cable,）,，最终形成幼虫碳酸钙骨针的轴。,17,初级间质细胞形成的索状合胞体（将来形成骨针）的扫描电镜照片,18,初级间质细胞在,Lytechinus variegatus,早期幼虫内的定位。,19,细胞粘连作用的变化导致初级间质细胞的内移,。初级间质细胞和透明层以及相邻裂球之间的亲和力减少，而与基质片层之间的亲和力增加。相比之下，非间质细胞和透明层以及相邻裂球之间的亲和力维持不变。,20,初级间质细胞内移的扫描电镜照片,21,内移至囊胚腔的初级间质细胞被大量胞外片层物质包绕,。沿动植物极轴分布的纤维决定了间质细胞迁移的方向。,内移至囊胚腔的初级间质细胞被大量胞外基质包绕。,囊胚腔胞外基质纤维与动植物极轴平行排列，最终与初级间质细胞发生联系。,22,原肠作用过程中沿动植物极轴分布的纤维决定了初级间质细胞的迁移方向。,23,初级间质细胞的线状伪足,24,初级间质细胞选择性地聚集在,-catenin,浓度高的位置。,25,至少有三种蛋白可能在间质细胞的迁移过程中起重要的作用，包括囊胚腔壁基质片层组分纤连蛋白（,fibronectin,）、间质细胞膜上的硫酸蛋白多糖（,sulfated proteoglycans,）和囊胚腔细胞胞外基质中只在原肠作用期表达的,ECM18,。,去除硫酸基（,sulfate deprivation,）对海胆初级间质细胞运动的影响,26,二、早期原肠内陷,初级间质细胞在囊胚腔内迁移的过程中，仍然留在植物极板上的细胞移动填补由初级间质细胞内移而形成的空隙，植物极板进一步变扁平。,之后，植物极板向内弯曲，内陷。当植物极板内陷深及囊胚腔的,1/4,1/2,时，内陷突然停止。所陷入的部分称为原肠（,archenteron or primitive gut,），而原肠在植物极的开口称为胚孔（,blastopore,）。,27,植物极变扁平,28,初级原肠内陷,29,植物极内陷的双金属片模型,。植物极板细胞分泌硫酸软骨素蛋白多糖（,CSPG,）到透明层内层中，,CSPG,吸水膨胀，导致透明层弯曲，相连的细胞层内陷。,30,随着植物极板的内陷，初级间质细胞在植物极区域形成一细胞环。,31,三、晚期原肠内陷,早期原肠内陷完成之后，经过短暂停歇，原肠大幅度拉长，短粗的原肠变成又细又长的管状结构。在此期间没有新细胞形成，原肠的拉长过程是通过细胞重排实现的，原肠周长内细胞数目大为减少。,32,海胆胚胎原肠伸长时期的细胞重排。,33,原肠顶端形成次级间质细胞，原肠延伸是以次级间质细胞提供的张力为动力的。次级间质细胞伸出线状伪足，穿过囊胚腔液，直达囊胚腔壁内表面。,动物极半球存在着次级间质细胞附着的靶位。只有当线状伪足接触到特定靶位的时候，才不会缩回。这些特定的靶位可能位于将来形成口的区域。,A,原肠的顶端形成次级间质细胞,B,次级间质细胞的线状伪足,34,当原肠最顶端接触到囊胚腔壁时，次级间质细胞分散进入囊胚腔。次级间质细胞在囊胚腔中分裂，最终形成中胚层器官。,囊胚腔壁接触到原肠的位置最终形成口，口和原肠最顶端形成一连续相通的消化管。海胆的胚孔最终形成肛门。,35,海胆原肠作用的整个历程。发育温度为,25,度。,36,海胆的长腕幼虫,37,海胆正常的胚胎发育,38,第二节 鱼类的原肠作用及形态发生,一、中期囊胚转换和细胞运动性的获得,斑马鱼第十次卵裂期间，细胞分裂不再同步，新的基因（合子基因）开始表达，且细胞获得运动性，这种现象称为,中期囊胚转换,（,midblastula transition,，,MBT,）。,MBT,似乎受染色质和细胞质之间比例的控制。,39,受精后，斑马鱼合子开始不完全卵裂。卵裂最初只限制在胚胎的动物极，卵裂并未延伸到卵黄，导致在卵黄上形成一堆分裂球。前,5,次卵裂为纵裂，第一次纬裂在受精后约,2,小时产生了,64,细胞期。,40,斑马鱼的囊胚,41,鱼类胚胎中最早的细胞运动时胚盘细胞沿卵黄四周下包。初始阶段，胚盘细胞内层细胞向外周迁移，插入表层细胞中。稍后，表层细胞沿卵黄表面下包，直到将卵黄全部包围起来。,下包完成,30,时的胚盘,42,卵黄合胞体层（,yolk syncytical layer,，,YSL,）细胞的自动扩展拉动与之相连的包被层（,enveloping layer,，,EVL,）细胞向下移动。,下包完成,30,时的胚盘,43,二、胚层形成,当斑马鱼胚盘细胞包绕一半的卵黄时，包被层四周边缘区开始加厚，这个加厚的区域叫,胚环,（,germ ring,），它是由外层的上胚层（,epiblast,）和内层的下胚层（,hypoblast,）构成。,下包胚盘的边缘区域的放大，示边缘下包的内卷和细胞内移,44,通过下包胚盘的边缘细胞内卷或上胚层细胞分层形成下胚层,45,下胚层一旦形成以后，上胚层和下胚层的深层细胞都会向将来发育成胚胎背部的一侧插入，形成一个加厚的区域，称为,胚盾,（,embryonic shield,）。,胚盾在功能上相当于两栖类的背唇，将它移植到宿主胚胎中，能够诱导形成次级胚胎。,46,当细胞沿卵黄下包时，它们也在边缘内卷，并朝背部和前端两个方向向胚盾集中。胚盾下胚层细胞向前端集中和延伸，最终沿背中线变成一窄条，它就是,脊索中胚层,（,chordamesoderm,），即脊索的原基。,47,完成下包,90,时斑马鱼胚胎,48,原肠作用结束，体节形成。,49,第三节 两栖类的原肠作用及形态发生,两栖类的原肠作用是实验胚胎学中最古老也是最新兴的一个领域。,两栖类囊胚与棘皮动物和鱼类的囊胚所面临的,基本任务,完全相同，也就是把终将形成内胚层器官的细胞拖入胚胎内部，把终将形成外胚层的细胞置于胚胎的四周，而把终将形成中胚层的细胞置于外胚层和内胚层之间适当的位置。,50,两栖类胚胎活体染色。,A,，用活体染料标记胚胎表特定细胞；,B-D,，标记细胞的迁移运动；,E,，将蝾螈胚胎沿中线剖开，示标记细胞在胚胎内部的分布。,51,一、两栖类原肠作用时的细胞运动,非洲爪蟾的中胚层前体只存在于深层细胞中，位于赤道区域表面细胞下面，而外胚层和内胚层则来源于表面的表层细胞中。,蛙类原肠作用首先是从将来胚胎的背部，即刚好位于赤道下方的,灰色新月区,开始的。,52,非洲爪蟾囊胚外层细胞（,A,）和内部细胞（,B,）发育命运图谱。,53,卵母细胞成熟过程中，母源性的,VegT,mRNA,贮存于植物极。,VegT,蛋白对内胚层的形成具有决定作用，消除,VegT mRNA,和,VegT,蛋白后内胚层不能形成。,54,两栖类的灰色新月,精子入卵后，皮层向精子进入的方向旋转大约,30,，在动物极皮层含大量色素而内层含有少量色素的物种中，这一胞质不同层次的相对运动形成了一个在精子进入点对面的新月形的灰色区域，称为灰色新月。,55,灰色新月区的预定内胚层细胞内陷，形成狭缝状胚孔（,slit-like blastopore,），内陷细胞称为瓶状细胞（,bottle cell,），它们沿最初的原肠排列。,胚孔处形成瓶状细胞,56,蛙类囊胚细胞内陷引发原肠形成。但是，蛙类的原肠作用并不是在最靠近植物极处开始内陷，而是在动物半球和植物半球汇合的赤道附近，即所谓的边缘区（,marginal zone,）开始内陷。,爪蟾的晚期囊胚，示边缘区被内胚层细胞覆盖。,57,瓶状细胞的收缩拉动边缘区细胞向植物极运动，同时将植物极的内胚层细胞推向胚胎的内部。边缘区细胞的运动导致外胚层细胞向植物极外包，预定前端中胚层细胞沿囊胚腔内表面延伸。,58,爪蟾早期胚孔背唇的表面观，示动、植物极细胞大小的差异。,59,原肠作用的下一个时期包括边缘区细胞的内卷以及动物半球细胞的外包和向胚孔处集中。迁移中的缘区细胞到达胚孔的背唇时，转向内部沿着外层细胞的内表面运动，因此构成背唇的细胞在不断更新。,最初构成背唇的细胞为内陷形成原肠前缘的瓶状细胞，它们随后发育为前肠咽部的细胞。,内卷边缘区细胞沿外层细胞的内表面向动物极运动，示构成胚孔背唇的细胞的不断更新。,60,随着瓶状细胞进入胚胎内部，背唇被后来内卷进入胚胎发育为头部中胚层前体的细胞代替。接下来，由胚孔背唇内卷进入胚胎的细胞为脊索中胚层细胞，它们将形成脊索。,脊索是一个临时性中胚层脊柱（,backbone,），对诱导神经系统的分化起重要的作用。,61,非洲爪蟾原肠作用期间,Brachyury,基因的表达，示预定中胚层细胞的集中和延伸。,62,爪蟾晚期原肠胚的轴旁中胚层（,A,）表达,paraxial protocadherin,，而脊索（,B,）表达,axial protocadherin,；两种钙粘着蛋白对集中和延伸起重要的作用。,63,两栖类原肠作用时细胞的运动,64,动植物极轴的决定,两栖类原肠作用的准备工作可以追溯到精卵的结合之前。未受精卵沿动植物极存在一个极性，这种极性能够影响到将来卵裂的方式。,未受精卵的极性是由沿动植物极分布的,母源性,mRNA,和蛋白质,的差异分布决定的。,65,非洲爪蟾的未受精卵，示动物极半球有较多的色素，植物极半球有较多的卵黄。,66,非洲爪蟾的动,-,植物极轴是由,母源性的因子,决定的，示母源性的生长因子,Vg-1,基因的,mRNA,在爪蟾植物极的分布。,67,二、胚孔的定位,细胞质的运动激活精子入卵点对面的细胞质开启原肠作用。精子入卵点代表胚胎未来的腹面，而与之相对的一面即原肠作用开启处代表胚胎未来背面。,虽然诱发卵细胞质运动并不一定需要精子，但精子对决定细胞质旋转方向是至关重要的。卵子哪一侧形成背部，哪一侧形成腹部，完全由细胞质运动方向来决定。,68,通过机械方法（如离心）人为地改变皮层细胞质和皮层下细胞质的空间关系，将可以使胚胎在精子入卵点的同一侧开启原肠作用。,将精子决定的细胞质旋转与人工诱导的细胞质旋转相结合，就可能获得两个原肠作用起点，最终形成联体双胞胎蝌蚪（,Black and Gerhart,，,1985,）。,69,人工方法诱导的两个原肠作用开启点。,70,两个原肠作用开启点导致联体双胞胎蝌蚪的形成。,71,原肠作用诱导因子是通过动物极细胞质和植物极细胞质两者之间的相互作用而产生的。,开启原肠作用的诱导因子原来位于植物极细胞的深层细胞质中。,移植预定背部的植物极细胞能够让植物极经紫外线照射的胚胎正常发育，同时将预定背部的植物极细胞移植到预定腹部的部位，也能够诱导形成次生胚轴（,secondary axis,）。,72,预定背唇区域下方植物极细胞移植实验,73,三、细胞运动和原肠构建,当囊胚背部表面缘区一群内胚层细胞下陷时，两栖类的原肠作用就开始了。重组实验证明，内陷进入内胚层的能力是背部缘区细胞固有的属性。这些细胞特殊的瓶状结构对于启动原肠作用是重要的。,细胞运动启动之后，非洲爪蟾的瓶状细胞就不再是必需的了，去除瓶状细胞后内卷、胚孔的形成和封闭照样可以进行,。,74,移植的两栖类胚孔背唇细胞将在内胚层细胞层上下陷（,sink,），形成一个胚孔沟。瓶状细胞的内陷启动原肠作用。,75,第四节 鸟类的原肠作用及形态发生,一、鸟类原肠作用概述,鸟类行不完全的盘状卵裂，胚胎经过卵裂在大量的卵黄上形成一个胚盘（,blastodisk,）。胚盘下方“惰性”的卵黄对上面细胞的运动施以严格限制。,76,由动物极（胚胎将来的背部）观察的鸡卵的盘状卵裂,77,1.,下胚层和上胚层的形成,鸟类胚盘中央细胞被胚下腔（,subgerminal cavity,）和卵黄分开，看起来透明，称为,明区,（,area pellucida,）。明区边缘细胞和卵黄接触看起来不透明，称为,暗区,（,area opaque,）。上胚层某些细胞单个的迁移到胚下腔中，形成,初级下胚层,（,primary hypoblast,）。胚盘后缘有一层细胞向前迁移和初级下胚层汇合，形成,次级下胚层,（,secondary hypoblast,）。,78,鸡胚双层囊胚的形成,79,由上胚层和下胚层组成的双层囊胚在暗区边缘连接在一起，两层之间的空腔即为,囊胚腔,（,blastocoel,）。,鸟类胚胎命运图谱仅局限于上胚层，胚胎本身和大量胚胎外膜都是由上胚层所产生。下胚层对正在发育的卵的本身并没有任何实质性的贡献。下胚层细胞只形成部分胚胎外膜（,extraembryonic membrane,），尤其是卵黄囊（,yolk sac,）和连接卵黄的基柄（,stalk,）。,80,2,、原条的形成,鸟类的原条（,primitive streak,）首先见于,胚胎的后端上胚层细胞的加厚处,。这种加厚是来自上胚层的中胚层细胞内移进入囊胚腔以及来自上胚层后端两侧细胞向中央迁移所致。随着加厚部分不断变窄，它不断向前运动，并收缩形成清晰的原条。原条延伸至明区长度,60,至,70,处，成为胚胎前后轴的标志。,81,鸡胚原条形成时细胞的运动。,A,，,3,4h,；,B,，,5,6h,；,C,，,7,8,；,D,，,10,12h,82,伴随着细胞集中形成原条，在原条中出现一凹陷，成为原沟（,primitive groove,）。原沟与两栖类胚孔的作用相似，迁移的细胞通过原沟进入囊胚腔。,在原条的前端是一个细胞加厚区叫原节（,primitive knot,）或亨氏节（,Hensens node,）。亨氏节的中央有一个烟囱状的凹陷，叫原窝（,primitive pit,）。细胞可以通过原窝进入囊胚腔。亨氏节在功能上相当于两栖类胚孔的背唇。,83,上图，,15,16h,；原沟和亨氏节的形成。,下图，,19,22h,；内移的细胞向上推举上胚层前端中线区域，形成头突（,head process,）。,84,移植亨氏节能够诱导一个次生胚胎的形成。,85,原条一旦形成，上胚层细胞便开始向原条边缘迁移，进入囊胚腔内，组成原条的细胞也在不断地变化。,随着细胞进入原条，原条向胚胎未来头部区域延长,。,通过亨氏节进入囊胚腔的细胞向前迁移，形成前肠、头部中胚层和脊索；通过原条两侧部分进入囊胚腔的细胞形成大部分内胚层和中胚层组织。,86,A,，进入囊胚腔的细胞顶端伸长形成瓶状细胞；,B,，鸡胚原肠作用立体图解，示原条、正在迁移的细胞和原有两胚层之间的关系。,87,3,、通过原条细胞的迁移：内胚层和中胚层的形成,最早通过原条迁移的细胞是预定发育成前肠的细胞，这一点与两栖类相似。,下胚层细胞构成的区域不形成任何胚胎本身结构，但含有生殖细胞前体，以后通过血管迁移到生殖腺中。通过亨氏节进入囊胚的细胞也向前迁移，保持在内胚层和上胚层之间，将来形成头部中胚层和脊索中胚层细胞。,88,随后在中胚层细胞继续内移的同时，原条开始回缩，使大致位于明区中央的亨氏节向后推移。在原条回缩的痕迹上出现了胚胎背轴和头突。随着亨氏节继续回缩，脊索后端部分开始形成。最终亨氏节回缩到最后端区域，将来形成肛门。,至此，上胚层完全由预定外胚层构成。尽管中胚层细胞还要继续向内迁移很长时间，但大部分预定内胚层细胞已进入胚胎内部。,89,24,28h,鸡胚的原肠作用。,A,，延伸到全长的原条，,24h,；,B,，,2,体节时期，,25h,；,C,，,4,体节时期，,27,h,；,D,，原条回缩到胚胎的尾部，,28h,。,E,，原条回缩，脊索沿着原条的痕迹形成。,90,伴随原条回缩，脊索和体节逐渐形成。,上图，,23,24h,；下图，,4,体节时期。,91,二、鸟类原肠作用的机制,1.,下胚层的作用和胚轴的形成,鸟类的前后轴和背腹轴早在原肠作用之前当卵子由输卵管排出时就已经决定了。背腹轴对于下胚层的形成和胚胎的进一步发育至关重要。,92,2.,原条细胞的聚集,上胚层也不是一个均匀的未分化组织。早在原条开始形成之前，上胚层细胞就出现了分化。例如，后端缘区组织可能分泌一种化学物质，吸引,HNK-1,（硫酸化葡糖醛酸）呈阳性的细胞向后端迁移，而前端缘区组织则分泌一种排斥因子。聚集到后端缘区的,HNK-1,阳性细胞将形成内胚层和中胚层。,93,鸡胚双层囊胚的形成,94,3.,脊索的二次形成,鸟类前部脊索由通过亨氏结内移的细胞向前迁移而形成，但后端脊索的形成方式则不同。如鸡胚第,17,体节后面的脊索是由通过原条内移的中胚层细胞聚集而成。后部脊索向后延伸，形成胚胎,28,50,体节的尾芽。,95,4.,外胚层的外包,原肠作用期间，外胚层细胞向外扩展包被卵黄。外胚层细胞迁移时作为整体而非单个细胞运动。这种扩展只能在卵黄膜上进行，在其他表面上不会发生。,缘区（暗区）细胞是外胚层下包的动因。胚盘只有在缘区扩展时才扩展，去掉缘区细胞外胚层下包即告停止。因此外胚层细胞受缘区主动迁移细胞的牵拉而下包。,96,第五节 哺乳类的原肠作用及形态发生,哺乳类发育模式和鸟类以及爬行类相似。,哺乳类的卵子为,少黄卵,，但其胚胎仍保留着为适应多黄卵而进化形成的鸟类和爬行类胚胎的原肠作用方式。哺乳类的,内细胞团,可以看作卵黄球顶部的胚盘，它按照与其祖先爬行类相似的模式发育。,97,哺乳动物在母体内发育，其胚胎直接从母体获取营养，而不是从卵子所储备的卵黄获取营养。,哺乳动物这一进化导致,母体解剖结构,发生巨大变化（输卵管膨大形成子宫）以及专司吸收母体营养的胎儿器官,胎盘,的出现。,胎盘主要由胚胎滋养层细胞和内细胞团形成的中胚层细胞发育而来,。,一、体内发育带来的变化,98,人类胚胎从受精到植入的发育过程,99,哺乳动物胚泡植入子宫的过程,100,小鼠胚泡在,Strypsin,蛋白酶的作用下从透明带中孵化出来,101,原肠作用前的胚泡，示内细胞团和滋养层细胞。,102,内细胞团内最早的细胞隔离是下胚层（原始内胚层）的形成。,下胚层排列在囊胚腔周围，形成卵黄囊内胚层,（,yolk sac endoderm,）。卵黄囊内胚层不参与新生机体的任何组织。,位于下胚层之上的内细胞团称为,上胚层,。上胚层细胞被缝隙（,cleft,）隔开；缝隙最后连接起来，把,胚胎上胚层,和形成,羊膜腔壁的上胚层（羊膜外胚层）,隔开。羊膜腔一旦形成，内部便充满羊水（,amniotic fluid,）。,103,下胚层细胞从内细胞团中分离出来形成卵黄囊，滋养层细胞分裂形成,细胞滋养层和合胞体滋养层,；细胞滋养层形成绒毛，合胞体滋养层融入子宫组织。,104,上胚层分裂形成羊膜外胚层（包绕羊膜腔）和胚胎上胚层，哺乳类胚胎由胚胎上胚层形成。,105,胚外内胚层形成卵黄囊,106,哺乳类胚胎上胚层包含所有形成胚胎本身的细胞。和鸡胚一样，哺乳动物的中胚层和内胚层细胞同样通过原条迁移。当它们进入原条时，上胚层细胞停止表达将细胞凝集在一起的,E-,细胞选择蛋白，并各自独立迁移。,哺乳动物脊索也是通过亨氏节迁移的细胞形成，但脊索形成方式和鸟类不同。,107,人类原肠作用过程中，羊膜结构的形成和细胞的运动,108,小鼠脊索的形成,A,，预定脊索细胞为小而具有纤毛的细胞，位于背中线上，两侧是预定形成原肠的较大的内胚层细胞。,B,，预定脊索中胚层细胞向背部折叠形成脊索。,109,二、胚外膜的形成,在胚胎上胚层细胞迁移的同时，胚外细胞则正在形成胎儿在母体内生存的哺乳类特有的组织。,最早的滋养层细胞分裂时只发生核分裂，细胞质不分裂，因而形成多核细胞。最早的滋养层细胞构成细胞滋养层（,cytotrophoblast,），而多核细胞则构成合胞体滋养层（,syncytiotrophoblast,）。,110,111,细胞滋养层通过一系列粘着分子附着到子宫壁即子宫内膜（,endometrium,）上。人的细胞滋养层细胞含有蛋白水解酶，能使滋养层细胞进入子宫壁，并重塑子宫血管，使胎儿血管浸泡在母体血管中。,合胞体滋养层组织使胚胎和子宫的联系进一步加强。合胞体滋养层细胞充分发育后，形成由滋养层组织和富含血管的中胚层构成的器官,-,绒毛膜（,chorion,）。绒毛膜除分泌激素外还有保护胎儿免受母体免疫系统伤害的功能。,112,胚胎研究结果表明，胚外中胚层来源于卵黄囊。胚外中胚层和滋养层上的突起相连接，产生血管。,胚胎和滋养层相连的胚外中胚层狭窄的基柄最终形成脐带。,113,40,天妊娠后人类的胚胎被羊膜包裹，外面再被绒毛膜包被。血管已深入到绒毛膜内，绒毛膜上的微绒毛最大限度地与母体血液接触。,114,人类胚胎与母体间的物质交流,115,人类和猕猴胚胎组织衍生物示意图,116,第六节 胚层分化概述,原肠形成后，各个胚层的细胞已经初步特化，不同胚层的细胞开始按不同的基因表达程序合成不同的蛋白质，具有了不同的发育命运，为以后复杂的组织和器官分化打下了基础。,117,外胚层最初分化为三个不同的命运区域：,1,、表皮外胚层区域；,2,、神经嵴区域；,3,、神经外胚层区域,118,中胚层最初分化为五个不同的区域：,1.,脊索中胚层；,2.,轴旁中胚层,.,；,3.,居间中胚层；,4.,侧板中胚层（再分为体壁和脏壁中胚层）；,5.,头部间质,119,脊索中胚层位于神经管之下，胚胎背部中线处。,功能是：,1,、诱导神经管形成；,2,、建立前后轴,在完成上述功能后退化，在成体中，只有脊柱的脊间盘是来自于脊索。,120,轴旁中胚层位于脊索和神经管的两侧。,先分化形成体节，体节又分化为生骨节，生肌节和生皮节，最终产生背部的许多结缔组织、骨骼，肌肉软骨和背部真皮。,121,居间中胚层，在轴旁中胚层的外侧，发育成泌尿系统和生殖系统。,侧板中胚层，离脊索最远。形成心脏，血管，血细胞；体腔的内壁以及系膜；气管和消化管的管壁（上皮除外）；四肢中除肌肉以外的所有中胚层成分；陆生动物的胚外构造等,头部间质，在躯干中胚层的前端，发育形成头面部的许多结缔组织和肌肉。,122,内胚层：构建两根管道，即消化管和呼吸管的上皮，以及由这两根管道衍生的肺、肝、胰和咽部的甲状腺、胸腺、甲状旁腺，泌尿系统膀胱的大部分、尿道和附属腺体的上皮等。,123,附：人类的胚胎发育过程,124,怀孕四周左右,125,胎龄四周左右,126,胎龄五周左右,127,怀孕六周左右,128,胎龄六周左右,129,130,怀孕七周左右,131,怀孕八周左右,132,胎龄九周左右,133,胎龄九周末,134,胎龄十一周左右,135,胎龄,21-23,周左右,136,胎龄,26,周左右,137,胎龄,28,周左右,138,导致胎儿畸形的因素：很多,吸烟,辐射线,药物,重金属离子,饮食污染,139,无脑儿,无脑儿是神经管畸形的一种。神经管畸形的产生，是由于在胚胎时期，受到遗传和环境中诸多因素的影响，导致神经管闭合不全，从而形成无脑畸形、脊柱裂等。环境因素直接或间接作用于胚胎，尤其在胚胎期第三、第四周时，对神经系统的影响很大，容易造成畸胎。,140,脊柱裂,141,颜面五官发育畸形,142,泄殖腔发育异常,143,肢体发育异常,144,唇腭裂,145,先天愚型,146,寄生胎,147,兄弟寄生在他肚子里,148,口叼寄生胎,149,面部寄生胎,150,THE END,151,