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抗逆生理专题知识讲座,抗逆生理专题知识讲座,第1页,抗逆生理,抗逆生理概论;,抗寒性与抗热性;,抗旱性与抗涝性;,抗盐性。,重点:,1.,植物在逆境条件下生理生化改变,2.,植物抗寒性和植物抗旱性,难点:,抗性机理,学习任务:,抗逆生理专题知识讲座,第2页,逆境,(,环境胁迫,),:,指对植物正常生长发育不利或者有害环境原因。,抗逆性,:,指植物对不良特殊环境适应性和抵抗力。,逆境生理,:,研究植物在不良环境下生理活动规律及其忍耐或抗性称为逆境生理。,植物抗逆性强弱取决于,遗传潜力,抗逆锻炼,指植物在逆境下,逐步形成了对逆境适应与抵抗能力。这一过程称为抗逆锻炼。,抗逆生理专题知识讲座,第3页,(一)逆境种类,自然原因,人为原因,从逆境本身性质可分为,:,生物原因,,如病、虫害等,物理原因,,,如旱、涝、冷、热等;,化学原因,,,如盐、碱、空气污染等;,一、逆境种类及对植物代谢影响,植物抗逆生理基础,从逆境产生原因可分为,:,抗逆生理专题知识讲座,第4页,(二)植物抵抗逆境方式,1.,逆境逃避(避逆性),:,指植物经过各种方式避开或个别避开逆境影响。,如沙漠中植物经过生育期调整来避开不良气候;或经过特殊形态结构(仙人掌肉质茎)贮存大量水分;植物叶表覆盖茸毛、蜡质;强光下叶片卷缩等避开干旱伤害。,2.,逆境忍耐(耐逆性):,指植物在不良环境中,经过代谢改变来阻止、降低甚至修复由逆境造成损伤,从而确保正常生理活动。,如针叶树能够忍受,-40,-70,低温。,抗逆生理专题知识讲座,第5页,(三)逆境对植物代谢影响,1.,逆境使植物形成水分胁迫,细胞脱水,细胞膜系统受害,透性加大。,2.,逆境使叶绿体受伤,气孔关闭,相关光合作用过程酶失活或变性,使光合速率下降。,3.,逆境使呼吸速率大起大落,而发生改变。,4.,逆境诱导糖类和蛋白质转变成可溶性化合物,这是因为合成酶作用下降,而水解酶活性升高。,5.,逆境使细胞组织内内源,ABA,含量快速增加。,抗逆生理专题知识讲座,第6页,二、植物对逆境适应,(一)形态结构方面适应,(二)生物膜,在各种逆境发生时,质膜透性增大,内膜系统可能膨胀、收缩或破损。在正常条件下,生物膜膜脂呈液晶态,当温度下降到一定程度时,膜脂变为凝胶态。膜脂相变会造成原生质停顿流动,透性加大。,抗逆生理专题知识讲座,第7页,(三)逆境蛋白(胁迫蛋白),各种逆境(高低温、干旱、病原菌等)诱导形成新蛋白质(或酶)。,(四)活性氧,活性氧是指性质极为活泼,氧化能力很强含氧物总称。活性氧包含含氧自由基和含氧非自由基。主要活性氧有,O,2,、,1,O,2,、,OH,、,RO,和含氧非自由基,(H,2,O,2,),等。,活性氧主要危害是引发膜脂过氧化,蛋白质变性,核酸降解。,抗逆生理专题知识讲座,第8页,(五)渗透调整,水分胁迫时植物体内积累各种有机和无机物质,提升细胞液浓度,降低其渗透势,保持一定压力势,这么植物就可保持其体内水分,适应水分胁迫环境,这种现象称为,渗透调整,。,渗透调整关键是渗透调整物质主动积累。,渗透调整物质,(,1,)无机离子,如,K,+,、,Cl,-,、,Na,+,、,Ca,2+,、,Mg,2+,、,NO,3,-,等。,(,2,)有机物质,如可溶性糖、脯氨酸、甜菜碱等。,渗调物质必须具备性质,分子量小,溶解度高;,在生理,pH,范围内不带静电荷,能为细胞膜保持住;,引发酶结构改变作用极小,能使酶构象稳定而不至降解;,生物合成快速,并能累积到调整渗透势水平。,抗逆生理专题知识讲座,第9页,ABA,可使生物膜稳定,维持其正常功效;,延缓自由基去除酶活性下降,降低自由基对膜损伤;,促进脯氨酸和可溶性糖等渗调物质积累,增加渗调能力;,促进气孔关闭,降低蒸腾失水,维持植物体内水分平衡;,调整逆境蛋白基因表示,促进逆境蛋白合成,提升抗逆能力。,ABA,是交叉适应作用物质,交叉适应:指植物对逆境胁迫反应之间相互适应现象。,(六)脱落酸,脱落酸是一个逆境激素或胁迫激素,:,抗逆生理专题知识讲座,第10页,1.,不论是什么逆境,植物体内内源脱落酸含量增加,提升抗逆性;,逆境胁迫增加了叶绿体膜对脱落酸通透性,并加紧根系合成脱落酸向叶片运输及积累,造成体内脱落酸含量大幅度升高。,2.,外施脱落酸能够提升植物抗逆性;外施植物生长延缓剂会提升植物体内脱落酸含量,从而提升抗逆性。,抗逆生理专题知识讲座,第11页,低温对植物危害,冻害,:,冰点以下低温使植物体内结冰;,冷害,:冰点以上低温对植物造成伤害。,抗寒性,:植物对低温适应与抵抗能力。,一、冻害与植物抗冻性,(一),结冰伤害类型及其原因,植物抗寒性,冻害普通是因为结冰引发。因为温度降低程度与速度不一样,结冰类型不一样,造成伤害方式也不一样。,1,胞间(外)结冰:通常温度慢慢下降时候,细胞间隙中细胞壁附近水分结成冰。,2,胞内结冰:当温度快速下降或温度过低时,除了在细胞间隙结冰以外,细胞内水分也结冰,普通是先在原生质内结冰,以后在液泡内结冰。,抗逆生理专题知识讲座,第12页,主要原因,原生质发生过渡脱水,造成蛋白质变性和原生质不可逆凝胶化;,冰晶体过大时对原生质造成机械压力,细胞变形;,当温度回升时,冰晶体快速融化,细胞壁易恢复原状,而原生质却来不及吸水膨胀,原生质有可能被撕破。,(,2,)细胞内结冰伤害,胞内结冰伤害主要原因是机械损伤,而且往往是致命。,(,1,)细胞间结冰及其伤害,抗逆生理专题知识讲座,第13页,1.,硫氢基假说,关键点:,结冰对细胞伤害主要是破坏了蛋白质空间结构。,冰冻时,原生质逐步脱水,蛋白质分子相互靠近,相邻肽链外部,-SH,彼此接触,两个,-SH,经氧化而形成,-S-S-,键;或者一个分子外部,-SH,基与另一个分子内部,-SH,形成,-S-S-,键,于是蛋白质凝聚。,当解冻吸水时,肽链涣散,因为,-S-S-,键属共价键,比较稳定,蛋白质空间结构被破坏,造成蛋白质变性失活。,经过化学方法,如使用硫醇能够保护,-SH,不被氧化,起到抗冻剂作用。,(二)结冰伤害机理,抗逆生理专题知识讲座,第14页,2,膜伤害学说,膜对结冰最敏感。,低温对膜伤害,膜脂相变,酶失活;,透性加大,电解质外渗。,主要破坏了膜脂与膜蛋白。,3.,机械伤害,4.,活性氧伤害,抗逆生理专题知识讲座,第15页,(三)提升植物抗冻性办法,抗冻锻炼是植物提升抗冻性主要路径。其中发生了许多适应低温生理生化改变。,(,1,)含水量下降:自由水降低,束缚水相对增多;,(,2,)呼吸减弱:消耗糖分降低,有利于糖积累;,(,3,)保护性物质增多:如糖、脯氨酸、甜菜碱积累。首先降低冰点,另首先保护大分子结构与功效;,(,4,)内源激素改变:,ABA,含量上升,,GA,、,IAA,含量降低;,在形态上也发生对应改变,如形成种子、休眠芽、地下根茎等,进入休眠状态。,1.,抗冻锻炼,2.,化学调控,3.,农业办法,抗逆生理专题知识讲座,第16页,二、冷害与冷害机理,冷害即使没有结冰现象,但会引发喜温植物生理障碍。,三种类型,直接伤害,间接伤害,次生伤害,短时间内发生伤害,主要特征是质膜透性增大,造成细胞内含物向外渗漏。,迟缓降温引发,低温胁迫可连续几天乃至几周,主要特征是代谢失调。,某一器官因低温胁迫而造成其生理功效减弱或丧失而引发伤害。如根系吸水变慢。,抗逆生理专题知识讲座,第17页,(一)冷害引发生理生化改变,1,水分平衡失调,2,原生质流动受阻,3,光合速率减弱,4,呼吸代谢失调,5.,有机物质分解占优势,蒸腾大于吸水,能量供给降低,原生质粘性增加,叶绿素分解大于合成;暗反应受影响,抗逆生理专题知识讲座,第18页,(二)冷害机理,1,膜透性增加引发代谢紊乱,2,膜相变引发膜结合酶失活,在低温下,质膜收缩出现裂缝,造成膜破坏,透性增加,细胞内溶质渗漏。如时间过长还可引发酶促反应平衡失调,代谢紊乱。,组成膜类脂由液相转变为固相,流动镶嵌模型破坏,类脂固化而引发膜结合酶解离或者使酶亚基分解,因而失活。,抗逆生理专题知识讲座,第19页,(三)提升植物抗冷性路径,1,抗冷锻炼,将植物在低温条件下经过一定时间适应,提升其抗冷能力过程。,经过锻炼植物,其膜脂不饱和脂肪酸含量增加;相变温度降低;膜透性稳定。,2,化学诱导,利用化学药品可诱导植物抗冷性提升。,3,合理肥料配比,4.,利用杀菌剂,预防腐生微生物感染。,使植物生长健壮。,抗逆生理专题知识讲座,第20页,旱害及其,类型,旱害,干旱类型,大气干旱:空气相对湿度过低。,土壤干旱:土壤中缺乏可利用水。,植物对干旱适应与抵抗能力称为,抗旱性,。,土壤水分缺乏或者大气相对湿度过低,植物耗水大于吸水,造成植物组织脱水,对植物造成伤害。,植物抗旱性,生理干旱:,因为土温过低、或土壤溶液浓度过高、或积累有毒物质等原因,妨碍根系吸水,造成植物体内水分亏缺现象。,抗逆生理专题知识讲座,第21页,一、干旱对,植物,伤害及其原因,(一)植物各部位间水分重新分布,幼叶向老叶夺水,加速衰老;成熟部位从胚胎夺水。,(二)影响植物各种生理过程,蒸腾减弱,气孔关闭,光合下降,严重时叶绿体解体。呼吸作用氧化磷酸化解偶联。吸水过程及物质运输受阻。生长抑制。,(三)破坏正常代谢过程,抑制合成代谢,加强分解代谢。促进生长发育植物激素降低,而抑制生长发育激素则增加。发生代谢紊乱。,抗逆生理专题知识讲座,第22页,二、干旱伤害机理,(一)机械损伤学说,细胞脱水时,细胞壁与原生质粘连在一块收缩,细胞壁韧性有限而形成许多锐利折叠,原生质体被折叠壁刺破。,细胞复水时,因细胞壁吸水速度快于原生质,原生质可能被撕破,造成细胞死亡。,(二)蛋白质变性学说,(同硫氢基假说),(三)膜透性改变,脱水时膜脂分子排列紊乱,膜上出现空隙或龟裂,透性加大,电解质外渗。,(四)活性氧伤害加强,干旱状态下,活性氧产生增多,而活性氧系统去除能力减弱。过量活性氧对膜、蛋白及核酸等造成伤害。,抗逆生理专题知识讲座,第23页,三、抗旱生理基础,(一)形态结构:,根冠比大,叶小,角质层厚,(二)生理特征:,细胞亲水力强;渗透调整物质(脯氨酸)积累;激素(,ABA,)调整;水分临界期能避开干旱,抗逆生理专题知识讲座,第24页,脯氨酸与植物抗旱关系,作为渗透调整物质:脯氨酸亲水性很强,可降低细胞水势,预防水分散失;,稳定蛋白结构,保持膜结构完整性(增加蛋白可溶性,降低沉淀);,解毒和贮存氮素(结构稳定,降低细胞中游离,NH,3,;为合成新氨基酸和蛋白提供氨基和氨基酸)。,抗逆生理专题知识讲座,第25页,四、提升植物抗旱性路径与办法,(一)抗旱锻炼,在种子萌动期、幼苗期有意识地降低水分供给,以提升其抗旱能力过程,叫做,抗旱锻炼,。,如种子萌发时进行重复干旱;“蹲苗”。,(二)合理使用矿质肥料,磷肥和钾肥均能提升植物抗旱性。,(三)化学控制和使用生长调整剂,矮壮素(,CCC,)等可提升作物抗旱性。,使用抗蒸腾剂。,(四)抗旱品种选育,抗逆生理专题知识讲座,第26页,植物抗盐性,盐害:,土壤中盐分过多对植物造成伤害,盐碱土,盐土:含,NaCI,和,Na,2,SO,4,为主土壤,碱土:含,Na,2,CO,3,和,NaHCO,3,为主土壤,植物对盐渍适应与抵抗能力称为抗盐性。,依据植物对盐分适应能力,盐生植物:,肉质化,盐分累积在,液泡,,生长盐度,1.52.0%,如碱蓬、海蓬子等,淡(甜)土植物:,决大多数农作物。,耐盐范围,0.2%0.8%,梭梭,抗逆生理专题知识讲座,第27页,一、盐分过多对植物伤害及其原因,(一)渗透胁迫引发生理干旱,土壤中盐分过多使土壤溶液水势下降,造成植物吸水困难,甚至体内水分有外渗危险,造成生理干旱。,(二)离子失调造成毒害作用,高浓度,NaCl,可置换细胞膜结合,Ca,2,+,膜结合,Na,+,/Ca,2+,增加,膜结构破坏,功效也改变,细胞内,K,+,、,磷和有机溶质外渗,。,(四)胁迫效应破坏正常代谢,光合下降,叶绿体解体;蛋白质合成受抑制,但分解加强,产生有毒产物,对细胞产生毒害。,植物因为过多吸收某种盐类而排斥对另一些矿质盐吸收,,造成营养缺乏或产生毒害作用。,(三)膜透性改变,抗逆生理专题知识讲座,第28页,二、植物对盐渍适应机理,分,避盐,与,耐盐,(一)避盐机理,植物经过某种方式将细胞内盐分控制在伤害阈值之下,以防止盐分过多对细胞伤害。,包含,泌盐,、,稀盐,和,拒盐,三种方式,。,1,泌盐,2,稀盐,3,拒盐,植物根细胞对一些盐离子透性低,,降低地上部盐分浓度,-,芦苇,。,植物经过吸收大量水分和加速生长,稀释细胞内盐分浓度,红,树。,经过盐腺排泄到茎叶表面,再被冲刷掉。如柽柳、匙叶草等,锁阳,抗逆生理专题知识讲座,第29页,柽柳,抗逆生理专题知识讲座,第30页,(二)耐盐机理,指经过生理或代谢适应,忍受已进入细胞盐分。,1,经过渗透调整以适应盐分过多而产生水分胁迫,2,能消除盐分对酶或代谢产生毒害作用,高盐条件下保持一些酶活性稳定。,3,经过代谢产物与盐类结合降低盐离子对原生质破坏作用,如细胞中清蛋白,提,高亲水胶体对盐类凝固作用抵抗力。,4,.,碳代谢路径,改,变,逆境条件,:C,3,C,4,或,CAM,C,4,盐胁迫,-,诱导,PEP,羧化酶产生,(C,3,转为,CAM,路径主要生理生化标志,盐胁迫引发气孔关闭后植物得以维持碳同化继续运行适应性表现,),。,抗逆生理专题知识讲座,第31页,如 豆瓣绿属植物、马齿,苋,科植物,、,番杏科植物,冰叶日中花,一些肉质植物,(,盐渍或水分胁迫,):,C,3,CAM,型,CAM,植物:,夜间气孔开放,PEP,羧,化酶固定,CO,2,形成草酸,还原为苹果酸贮于液泡。,白天苹果酸由液泡释放至胞质中,脱,羧,形成丙,酮,酸和,CO,2,CO,2,被,RuBP,羧,化酶,/,加氧酶重新固定,进入还原戊糖磷酸路径,。,野生枸杞,抗逆生理专题知识讲座,第32页,盐胁迫机理,1.,生理干旱学说,土壤中盐分过多使土壤溶液水势下降,造成植物吸水困难,甚至体内水分有外渗危险,造成生理干旱,2.,质膜伤害学说,离子胁迫致使植物细胞质膜损伤,胞内大量离子和有机物质外渗,外界有毒离子进入,造成细胞内一系列生理生化反应受到干扰。,3.,代谢影响学说,胁迫效应破坏正常代谢。光合作用下降,叶绿体解体;蛋白质合成受抑制,但分解加强,产生有毒产物,对细胞产生毒害,抗逆生理专题知识讲座,第33页,三、提升植物抗盐性路径,(一)抗盐锻炼,将植物种子按盐分梯度进行一定时间处理,提升抗盐能力。,1,)逐步提升盐浓度浸种法,1940(,苏,),植物生理学家,:,播种前,用,0.30.4%NaCl,或,CaCl,2,浸种,显著提升抗盐性,(棉花,玉米高粱有效),2,),种子驯化法,将种子播到逐步改变环境中,进行驯化(,由低盐到高盐,连续,几代培养,使其遗传特征改变,,适应新环境条件),马兰,抗逆生理专题知识讲座,第34页,3),矿质元素处理种子,一些微量元素可增加植物体内含糖量,提升渗透势;提升细胞原生质胶体稳定性和水合能力。,盐碱土中生长植物,降低对微量元素,Fe,Mn,P,Ca,吸收,造成缺素症,降低抗盐能力。,(1),利用,Ca,盐处理种子,Ca,作用,:补充体内钙缺乏,促进生长;,阻止根系对,Na,+,吸收,促进对,K,+,吸收,防止盐离子毒害;,对被,Na,+,分散了团聚结构土壤有很好絮凝作用,播种前,,510mMCaCl,2,浸玉米种,46h,,晾干后播种(降低质膜透性,叶片,Na,+,含量,增大植株干重),(2),利用,Mn,盐处理种子,MnSO4,(苏,,1956,),:,提升小麦抗盐能力,抗逆生理专题知识讲座,第35页,(二)植物生长物质处理,促进植物快速生长,稀释盐分。,(三)施肥,盐碱土影响植物矿质元素吸收:,常表现为缺磷,降低硝酸盐还原和蛋白质合成,产生盐害,1,),施磷肥,作用多方面:提升细胞结组成份水化度,细胞质保持胶体,-,束缚水能力和原生质粘性和弹性,降低蒸腾,增加根系发育速度和强度。,基肥,(秋季深翻,过磷酸钙,3040,斤,/,亩),;,追肥,(,0.1%,磷酸二氢钾喷叶片,35,次),2,),施钙肥:,13mM CaSO,4,加入,50mM NaCl,营养液中,,NaCl,抑制作用完全消失。,机理,:,Ca,作用于根细胞质膜,增大其拒,Na,+,能力,防止其毒害,,提升抗盐能力。,(高肥力下,抗盐能力更大),(四)选育抗盐品种,抗逆生理专题知识讲座,第36页,生理指标及其测定,(,1,),细胞质膜透性,透性小,外渗物质少,抗盐性大;反之,则小。,电导率法测定,-,细胞外渗物质电导率,;,火焰光度计测定,K,+,含量,处理样品外渗液电导率,电解质外渗率(,%,),=,100,对照样品杀死后外渗液电导率,处理样品外渗液,K,+,含量,K,+,外渗率(,%,),=,100,对照样品杀死后外渗液,K,+,含量,(,2,),植物体内渗透剂含量,无机离子:,有机化合物:脯氨酸,甜菜碱,甘油,草酸,可溶性碳水化合物,四、植物抗盐性测定,抗逆生理专题知识讲座,第37页,
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