种群生活史.pptx

,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,#,第一节 生活史概述,生活史,(life history),：,一个生物从出生到死亡所经历的全部过程。又称为生活周期。,孙儒泳：,生活史是物种的生长、分化、生殖、休眠和迁移等各种过程的整体格局,。不同物种具有不同的生活史特征，如一年生、二年生和多年生的，一年中只生殖一次的和多次的，有休眠的和无休眠的。有卵、幼虫、蛹和成虫各个阶段的完全变态昆虫、有多寄生和复杂生活史的寄生虫，有改变栖息地的候鸟等等。,研究生活史特征，对于揭示物种的相似性和分异性，进而联系其栖息地环境条件，探讨各种类型和亚类型生活史在生存竞争中的意义，是现代生态学的一个重要任务。,第一节 生活史概述,个体大小,生长与发育速度,繁殖,扩散,个体大小,一般而言,，个体大小与生活周期长短有很好的相关性。随着物种个体的增大具有寿命增长的趋势。,从生存角度看,，个体大的物种在异质性环境中更可能保持它的调节功能长久不变，更容易在适宜的环境中长期占统治地位。大的个体种间和种内竞争力强，捕食成功率高，减少捕食者的伤害，但存在的危险率也高。,从发展角度看,，个体小的物种由于寿命短，世代更新快，从而产生更多的遗传异质性后代，增大生态适应幅度，从而使进化速度更快。,生长与发育速度,生长,生物体生物物质的增加；,生物细胞数量的增加。,发育,伴随生长过程，生物体的结构和功能从简单到复杂，从幼体形成一个与亲代相似的性成熟的个体。,生长与发育速度,生长：通常用单位时间内的生长量来表示。生物个体几乎都具有相似的生长形式,“S”,形，即能够通过逻辑斯谛增长模型拟合。,生长过程包括三个阶段：,停滞期,：生物体的准备生长期；,指数期,：真正生长期；,静止期,：细胞分裂及组织和器官的形成渐慢，最终达到平衡呈静止状态。,生长测定：有机体的重量、长度、面积或体积，或原生质中恒定比例的某些成分（如氮和蛋白质含量）。可用绝对测度和相对测度表示。,相对生长速率,RGR=(lnW2-lnW1)/(t2-t1),生长与发育速度,生物体的,S,形生长曲线,生物体的异速生长（多花黑麦草和竹节虫）,异速生长：生物体各部分器官的不均匀和不成比例的生长。,前胸节后边的长,头的宽度,眼的直径,生物体的异速生长（冬小麦）,在异速生长模型中,环境条件对根、冠关系的影响是通过方程中斜率和截距的变化来反映的，除土壤水分因素外，土壤营养状况、土壤温度、日照强度等其他环境因素以及植物的生长发育阶段、植株密度、大小等因素也会影响其异速生长关系。,繁殖,繁殖比生殖含义更广。它是生物形成新个体的所有方式的总称，包括营养繁殖、孢子生殖和有性生殖。,营养繁殖,：从生物营养体的一部分生长发育为一个新个体的繁殖方式；,孢子生殖,：生殖细胞即孢子，不经过有性过程而直接发育成新个体的繁殖方式；,有性生殖,：通过两性细胞核的结合形成新个体的繁殖方式。,营养繁殖和孢子生殖一并称为无性生殖。,生物繁殖方式的生态学意义,在现存环境条件下的扩展性；,对多变环境的适应性；,繁殖速度；,繁殖潜力；,在自然选择压力下的进化速度。,无性繁殖不经过复杂的有性过程和胚胎发育阶段，因而在扩展性、繁殖速度和繁殖潜力上比有性生殖更具优势。,沙地柏,营养繁殖和有性繁殖对种群更新的意义,沙地柏的匍匐茎上具有发达的,不定根系,。只要沙地柏的茎一旦被适量沙子覆盖，即可产生大量的不定根。根原基在适当条件下转化成不定根，这是沙地柏能够进行营养繁殖的重要前提和基础。,即使是在种子质量最好的滩地上，种子有胚率也仅有,1.12%,；而在其它生境中沙地柏种子的有胚率更低。这说明,沙地柏种子的质量非常差,。,野外调查发现,营养繁殖产生的定居萌生苗存活率很高。这与沙地柏是克隆植物有关，因为营养繁殖的风险低于有性繁殖，“风险分摊”,(Risk-spreading),和“整合作用”,(Integration),可以提高克隆分株对逆境的忍耐性和竞争力，因而定居和存活率远高于实生苗。在半干旱的毛乌素沙地，营养生长对沙生克隆植物的定居具有重要贡献。,有性繁殖有利于加强基因交流和变异，为自然选择提供更多的素材,；种子比营养繁殖体更利于散布；种子具有坚硬的种皮,对胚有较好的保护作用。沙地柏同时具有营养繁殖和有性繁殖，这有利于它充分利用两种繁殖方式的优势，产生新个体补充到种群更新中。,扩散,扩散是有机体扩展种群空间的行为过程，它是指生物个体或繁殖体从一个生境转移到另一个生境中。种群内个体的内分布格局是从静态型来考查其格局的，而种群的扩散，则是从动态观点来进行空间关系研究。,扩散的形式：主动扩散和被动扩散,几种常见扩散形式,植物的扩散,除水生植物外，其他植物只有繁殖体具可动性，大多数繁殖体的扩散需借助于某种媒介，属被动扩散。因此植物的扩散又称为繁殖体的传播。,繁殖体包括：孢子、种子、果实、鳞茎、块根、块茎、根茎以及能够繁殖的植物体任何部分（如某些种类的叶和老根）。,植物的扩散,繁殖体的可动性取决于繁殖体自身的性质，如重量、大小、体积、有无特殊构造（如翅、冠毛、刺钩、气囊、气室等）。,传播因子指那些传播繁殖体的媒介和动力。,风：繁殖体小而轻，或具翅、毛等构造；,水：具气囊、气室；,动物和人：具粘液，或具钩、刺、芒等；或具坚硬种皮的种子或浆果。,自力传播：靠果实成熟后炸开而把种子弹射出去，或以地下茎或地上匍匐枝远离母株。,动物的扩散,动物扩散的原因：,种群密度上升过高，社群压力和进攻行为加强；,社群等级结构和邻域性处于低等级地位的个体常被逐出；,由于繁殖而产生的幼仔不断成长，最终也被亲代驱逐出去而引起扩散。,自然环境与气候的季节性变化；,躲避天敌、追寻配偶、生境灾变、环境污染等。,动物的扩散,扩散形式,迁出,：分离出去而不再归来的单方向移动；,迁入,：进入的单方向移动；,迁移,：周期性的离开或返回。对于鱼类，称为洄游；对于鸟类和兽类称为迁徙。迁移还可分为外因性迁移和内因性迁移。外因性迁移又分为周期性迁移和非周期性迁移。,周期性迁移：昼夜迁移；季节性迁移。,非周期性迁移：与外界条件的非周期性变化密切相关。,内因性迁移主要是由于繁殖和密度的影响而发生的。,动植物扩散的生物学和生态学意义,使种群内和种群间的个体得以交换，防止长期近亲繁殖而产生的不良后果；,补充或维持在正常分布区以外的暂时性分布区域的种群数量；,扩大种群的分布区。,第二节 繁殖成效,繁殖成效：个体现时的繁殖输出与未来繁殖输出的总和。它是衡量个体在生产子代方面对未来世代生存与发展的贡献。,繁殖价值,亲本投资,繁殖成本,繁殖价值,繁殖价值（,reproductive value,，简称,RV),：指在相同时间内特定个体相对于新生个体的潜在繁殖贡献。包括现时（当年）繁殖价值和剩余繁殖价值两部分。前者表示当年生育力（,M,），后者表示余生中繁殖的期望值（,RRV,）,RV=M+RRV,不同年龄繁殖价值的变化（一年生植物小蓝绣球和雌灰松鼠）,亲本投资,亲本投资：有机体在生产子代以及抚育和管护时所消耗的能量、时间和资源量。,亲本投资方式,具抚育习性的生物,产生较少子代，把大部分能量投资于对子代的抚育，确保子代有较高存活率；,产生较多子代，把较少的能量投资于对子代的抚育，因此子代存活率降低，需大量后备个体补偿。,不具抚育习性的生物,子代个体较小，但数目较多；,子代个体较大，但数量较少。,雌镖鲈大小与产卵数量的关系,雌镖鲈卵大小与产卵数量的关系,不同科植物种子质量与数量的关系,紫苑科,禾本科,十字花科,豆科,不同类型植物种子大小,Graminoid,：禾草,Forb,：非禾本草本,Woody,：木本,Climber,：攀缘植物,不同传播类型的种子大小,Unassisted:,独立型,Wind,：风媒型,Adhesive,：粘附型,Ant,：蚂蚁型,Vertebrate:,脊椎动物型,Scatterhoard,：分散贮藏型,繁殖成本,生活史中的各个生命环节，包括维持生命、生长和繁殖，都要分享有限资源。如果增加某一生命环节的能量分配，就必然要以减少其他环节能量分配为代价，这是,Cody,的“分配原理”,（,1966,年）。,繁殖成本,(reproductive costs),：有机体在繁殖后代时对能量或资源的所有消费。,成功的生活史是能量协调作用的结果。,繁殖,生长：树木产种量与年轮成反比,繁殖,存活：动物哺乳期死亡率高 植物果产产量与期望寿命 果蝇飞行时间增加，生育力下降,不同生物的繁殖成本,树木,哺乳期雌鹿,轮虫,果蝇,第三节 繁殖格局,一次繁殖和多次繁殖,一次繁殖生物,：生活史中只繁殖一次即死亡的生物，如一年生和两年生植物，绝大多数昆虫、多年生植物中的竹类等；,多次繁殖生物,：一生中能够繁殖多次的生物，如大多数多年生草本、全部乔木和灌木、高等动物如哺乳类、鸟类、爬行类、两栖类，以及鱼类的绝大多数种类。,繁殖格局是自然选择的结果,：不利于生物生长或生存的恶劣条件下，多以一次结实的草本植物占优势；有利于生长和生存的良好条件下，则以多次结实的草本和木本植物占优势。,第三节 繁殖格局,生活年限与繁殖,植物,：一年生植物、二年生植物、多年生植物,动物,：短命型、中等寿命型、长寿型。,寿命具遗传性（生理寿命）与生态可塑性（生态寿命）。,存活与繁殖,：一次繁殖中短命型为提前繁殖，长寿型为延迟繁殖。,一般相对有利的生境，一次繁殖趋于延迟繁殖，多次繁殖优于一次繁殖，主要关系到竞争力、生存力。,第四节 繁殖策略,生物的各种策略是生物在不同栖息环境下长期演化的结果。,D.Lack,（,1945,）发现动物繁殖的生态趋势，总是面对两种对立的进化趋势，,一是高生育力但无亲代抚育，一是低生育力但有亲代抚育,。,M.Cody,（,1966,）通过鸟类在繁殖中及种内、种间竞争中的能量消耗的测定，提出了物种在竞争中取胜的最适能量分配。,R.H.MacArthur(1962),发展了上述有关理论，提出了,r-K,选择的自然选择理论，推动了生活史的研究。,第四节 繁殖策略,理解繁殖策略的意义，最重要的是明白两个概念：适合度和权衡。,适合度,(fitness),：包括繁殖和存活能力。各种繁殖对策的价值，就决定于这一生活史对策对于生存和繁衍后代所作的贡献大小，即适合度的值（繁殖价值）。,权衡,(trade-off),：因为有机体在一定时间内获得的能量有限，因此需在生长、繁殖、维持消耗、抵抗方面的能量加以权衡。,纬度和鸟类窝卵数的关系,从能量分配的角度认为，窝卵数的大小决定于能量的分配。,温带地区,，气候的多变常常使动物的种群数量达不到环境所能负荷的水平，因此自然将会促进动物生殖力的提高。,热带地区,，由于环境和气候条件稳定，对这些动物来说，更重要的是使自己的种群数量维持在环境负荷量的水平上。因此，热带地区的动物总把更多能量用于逃避敌害和增强自身的竞争能力。,第四节 繁殖策略,r,选择和,K,选择,R-,、,C-,、和,S-,选择的生活史式样,r,选择,r-,对策,(r-strategy),：生活在条件严酷和不可预测环境中，种群死亡率通常与密度无关，种群内的个体常把较多的能量用于生殖，而把较少的能量用于生长、代谢和增强自身的竞争能力。,r-,选择者,：采取,r-,对策的生物称,r-,选择者，通常是短命的，生殖率很高，可以产生大量的后代，但后代的存活率低，发育快，成体体形小。,r,选择的优缺点,优点：,生殖率高，发育速度快，世代时间短。因此，种群在数量较低时，可以迅速恢复到较高的水平；后代数量多，通常具有较大的扩散迁移能力，可迅速离开恶化的环境，在其他地方建立新种群，因此，常常出现在群落演替的早期阶段；由于高死亡率、高运动性和连续面临新环境，可能使其成为物种形成的新源泉。,缺点：,死亡率高、竞争力弱、缺乏对后代的关怀，高的瞬时增长率必然导致种群的不稳定性，因此，种群的密度经常激烈变动。,K-,对策,K-,对策,(K-strategy),：生活在条件优越和可预测环境中，其死亡率大都取决于密度相关的因素，生物之间存在着激烈的竞争，因此种群内的个体常把更多的能量用于除生殖以外的其他各种活动。,K-,选择者,：采取,K-,对策的生物称,K-,选择者，通常是长寿命的物种，种群数量稳定，竞争能力强，个体大但生殖力弱，只能产生很少的后代，亲代对后代有很好的关怀，发育速度慢，成体体形大。,K,选择的优缺点,优点,：种群的数量比较稳定，一般保持在,K,值附近，一般不超过此值。因此，导致生境退化的可能性较小。具有个体大和竞争能力强的特征，保证其在生存竞争中取胜。,缺点,：由于,r,值较低，一但遇到危害，种群数量很难恢复，甚至灭绝。,r,选择和,K,选择的例子,r,选择者：昆虫、鸟类中的山雀、虎皮鹦鹉、一年生植物如农田杂草等；,K,选择者：脊椎动物、鸟类中的鹫、鹰、信天翁、大多数森林树种等；,r,选择和,K,选择的某些相关特征,r-K,连续体,r-K,连续体,（,r-K continuum,）,:r-,选择 和,K-,选择是两个进化方向的不同类型，从极端的,r-,选择到极端的,K-,选择之间有许多过渡类型，有的更接近于,r-,选择，有的更接近于,K-,选择，两者间有一个连续的谱系，称,r-K,连续体。,个体重量与内禀增长率的关系,r-,对策和,K-,对策种群的增长曲线比较,S,是稳定平衡点,X,是绝灭点,S,X,r-,对策,K-,对策,种群数量,N,t,种群数量,N,t+1,S,R-,、,C-,和,S-,选择的生活史模式,R-,选择（干挠型）,：在资源丰富的临时生境中的选择，主要将资源分配给生殖。,C-,选择（竞争型）,：在资源丰富的可预测生境中的选择，主要将资源分配给生长。,S-,选择（胁迫忍耐型）,：在资源胁迫的生境中的选择，主要将资源分配给维持。,R-,、,C-,和,S-,选择的生活史模式,CR,，竞争杂草型,：资源丰富，干扰适中，阻止高竞争种和高适应种，开花前营养生长期长，植株较大，能利用竞争种的低生产力季节，或占据有泛滥、强度放牧等场所。,SR,，胁迫忍耐杂草型,：非生产性生境，干扰中等，多一年生小型草本植物，或因胁迫而多短命的多年生植物，如沙漠植物。,CS,，草本胁迫忍耐竞争型,：资源充分，不受干扰，非生产性生境，多演替后期木本植物。,白桦,山毛榉,一年生草本,第五节 性选择,狭义上，性选择就是可以增加交配成功特征的选择,。,物种起源,中已有性选择思想的萌芽。,进化论和性的选择,进一步发展了性选择理论，认为,性选择是选择动物具有的能得到配偶或对配偶具有吸引力那些特征,。这些特征可以分为两类,:(1),为竞争配偶而击败对手的特征，如雄性动物的格斗器官；,(2),对配偶具有诱惑力或吸引力的那些特征，如鸟的彩羽。,性选择分为,性别内选择,和,性别间选择,。性别内选择主要通过雄性之间为得到配偶的相互竞争得以进行；性别间选择则通过产生增加性吸引力特征的方式来进行。,植物的选择受精,Selective fertilization,：,指具有特定遗传基础的精核与卵细胞优先受精的现象,。主要表现在生理、生化与遗传特征上，如自交不亲和性、远缘杂交不亲和性、多个花粉精核之间的竞争现象等。,生态意义：保证最适两性细胞的高度融合、增强后代存活能力，限制异种交配、使种间生殖隔离，保证种的相对稳定性。,动物的性选择,主要以外表与行为作为选择的依据。,由于雌性的繁殖成功更多的受自身卵子数量的限制,而雄性繁殖成功则受到可交配雌性数量的限制,雌性更具有相对的选择性,雄性则更多的接受选择。因此选择一般只对雄性发生作用，结果必然导致,雌雄二形现象,。,雄性繁殖能力正比于交配次数。而雌性个体的后代数量除了受产卵数限制以外，还与孵育成活及以后的存活率有关，因此雌性只有精心选择才能提高繁殖成效。,性特征有时也不利于生存，如太显眼而招致危险性。,动物的雌雄二形现象（虹鳉）,生物体的雌雄两形（蓝尾石龙子）,蓝尾石龙子雄性头部相对于体长呈加速式增长,导致成年雄体头部显著大于同性幼体和成年雌体。成体头部大于雌性成体是常见现象。头部大小被认为在雄性相互竞争资源,(,配偶和食物,),中具有重要意义。在有领域行为的蜥蜴中,雄性竞争的胜者有更多获得配偶的机会,因而头部较大的雄体更具选择优势。因此,蓝尾石龙子雄性成体具有较大的体形和头部与其提高竞争配偶能力有关,。,本研究表明性成熟雌体头部随体长呈减速式增长,。因蓝尾石龙子的窝卵数、窝卵重和卵大小均与雌体体长呈正相关,性成熟雌体相对减缓头部增长速率能使有限的资源更多地用于躯干的生长。这种资源分配方式有利于相对增加腹腔容纳量,从而增加繁殖输出。因此,性成熟雌体相对较小的头部与生育力选择作用下提高雌体的繁殖输出能力有关,。,第四章 思考题,名词解释,1.,繁殖价值,（,reproductive value,）,2.r-,选择（,r-selection,）,3.K-,选择（,K-selection,）,4.r,K,连续体（,r,K continuum,）,5.,亲本投资,(parental investment),第四章 思考题,问答题,如何认识生态对策的多样性，不同繁殖方式各有什么生态适应价值？,分析动、植物性选择的生态学意义。,r-,、,K-,对策者各有什么特征和优缺点？,