生物的卵裂过程.pptx

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,2016/2/19,#,第八章,卵裂,第一节 胚胎的卵裂方式,第二节 两栖类的卵裂,第三节 哺乳动物的卵裂,第四节 斑马鱼的卵裂,第五节 果蝇的卵裂,第六节 卵裂机制,第一节 胚胎的卵裂方式,1,、完全卵裂：卵裂后受精卵分裂为单个的卵裂球，细胞分裂完全，见于少黄卵、均黄卵和中黄卵。主要有以下几种：,1),辐射对称型,：卵裂有规律的相互垂直，从动物极顶面看，卵裂球呈辐射状排列，如棘皮动物和,文昌鱼,(,见,下页,图,),。,第一节 胚胎的卵裂方式,1,、完全卵裂,2),螺旋,型：前,2,次卵裂为经裂，第三次卵裂时，纺锤体旋转,45,o,角，从动物极顶面看，动物极细胞位于植物极细胞之间，形成螺旋型，如软体动物，环节动物，扁虫和,线虫,(,见,下页,图,),。,3),两侧对称,型：第一次卵裂面通过受精卵的对称线，由此确定了动物的两侧对称，如,海鞘,(,见,前页,图,),。,4),旋转,型：从第二次卵裂开始，卵裂球一对排列在另一对的垂直面，如,哺乳类,(,见,前页,图,),。,第一节 胚胎的卵裂方式,2,、不完全卵裂：卵裂不完全，卵裂集中于卵黄较少的区域，如动物极和卵表面，见于端黄卵、中央卵黄卵。主要有：,1),盘状卵裂,：卵裂局限于动物极，如鸟类、爬行类和,鱼卵,(,见,下页,图,),。,2),表面卵裂,：卵裂局限于卵表面，如节肢动物,(,见,下页,图,),。,第一节 胚胎的卵裂方式,3,、,卵裂方式的决定因素：卵黄含量及其分布决定,1),卵裂,发生的,位置,(,盘状卵裂,发生在卵黄较少的,动物极,),。,2),卵裂球,的,大小,(,两栖类,动物极小卵裂球和植物极大,卵裂球,),。,3),卵裂,的,速度,(,卵黄,含量低，则卵裂速度,快,),。,第二节 两栖类的卵裂特点,1,、辐射对称型卵裂。,2,、偏黄卵：卵黄集中于植物极。,3,、卵裂速度动物极快于植物极，卵裂球在植物极的大于在动物极的。,4,、,1664,细胞时期形成桑葚胚，,128,细胞时形成偏腔囊胚。,5,、囊胚中的腔为囊胚腔，囊胚腔的作用：,1),在,原肠形成过程中，囊胚腔利于细胞迁移，防止囊胚壁上下端细胞不成熟的过早接触。,2),有利于,维护发育成皮肤和神经组织的细胞完整性。,6,、囊胚细胞之间由大量,细胞粘着分子,(E-cadherin),结合,于一起。,第三节 哺乳动物的卵裂特点,1,、哺乳动物卵裂的一般特征,1),卵裂,速度缓慢，一般,12-24,小时完成一次卵裂。,2),卵裂,方式为旋转型：第二次卵裂时，一个卵裂球为经线裂，另一个卵裂球为纬线裂。,3),早期,卵裂不同步，卵裂球的数目通常是奇数。,4),合子,基因表达早：在早期卵裂过程中就开始表达。,2,、哺乳动物与其它动物卵裂不同的显著特征,1),紧密化,现象及其形成的机制,紧密化,现象：前两次卵裂后，卵裂球呈松散状态，第三次卵裂后，卵裂球突然挤在一起，卵裂球之间的接触面积加大，形成一个紧密的细胞,球体,(,图,3-2,，,3-3),。,紧密化,的机制：,第一、,卵裂球,(8,细胞,),膜,发生极化,E-cadherin,糖蛋白分子合成并分布于卵裂球之间的相互接触面上,E-cadherin,蛋白糖基化并激活,PKC,使紧密化。,第二、肌动蛋白微丝解聚，相邻细胞之间微绒毛缩短，使卵裂球紧密化。,2),内细胞团与滋养层形成,内细胞团,与滋养层分离：紧密化形成,16,细胞的桑葚胚，在桑葚胚中有,1-2,个细胞位于内部，将形成内细胞团，发育为胚胎，其余,15,个细胞位于外层，将发育为滋养层细胞，参与形成绒毛膜及胎盘,。,绒毛膜,的功能,：,第一,：供应胎儿,O,2,和养料,。,第二,：分泌激素使胎盘维持胚胎生长,。,第三,：,产生,免疫调节因子，使胚胎免遭母体排斥,。,胚泡,(,囊胚,),形成：桑葚胚是实心，由于滋养层细胞向桑葚胚中分泌液体而产生囊胚腔，内细胞团位于滋养层环的一侧，形成胚泡。,3),囊胚孵化与植入,囊胚孵化与植入：囊胚从透明带中脱出的过程为囊胚孵化。其机制如下：,囊胚腔膨大，腔内液体增多，压力增大：滋养层细胞膜上的,Na,+,-K,+,泵向胚泡腔内转运离子，使腔内离子浓度升高，腔内晶体渗透压加大，水分进入囊胚腔。,透明带局部被消化，产生孵化小洞：滋养层细胞膜蛋白酶,strypsin,消化透明带上的纤维基质，使透明带产生孵化小洞。,3),胚泡孵化与植入,植入,：,囊胚植入指囊胚埋入子宫内膜继续发扬的过程。,第一 透明带与滋养层接触：透明带孵化后，滋养层细胞膜上的整合蛋白与子宫内膜上的胶原蛋白和透明膜糖蛋白结合，使胚泡与子宫内膜表面接触,第二 酶解进入内膜：滋养层细胞合成硫酸己糖肝素蛋白聚酶，使胚泡植入子宫上皮组织中,第三 进入子宫壁深层：胚泡释放胶原酶、血纤维蛋白溶原酶活化因子和,stromelysin,等酶,消化子宫内膜组织胞外基质使囊胚埋入子宫壁。,图,卵裂和胚泡形成,图,7,排卵、受精与卵裂过程,胚泡,桑椹胚,4,细胞,2,细胞,卵裂,受精,排卵,图,10B,包埋在子宫蜕膜中的,胚,(,约,4,周,龄,),胚,蜕膜,图,9,植入过程,图,8,胚泡附着于子宫内膜上皮光镜像,图,14,第,2,周胚与蜕膜光镜图,(,示二胚层胚盘,),图,10A,胚泡植入子宫内膜光镜像,图,11,胚胎与子宫蜕膜的关系,3,、双胞胎和胚胎干细胞,1),双胞胎,类型：同卵双生和异卵双生。,(1),异,卵双生：两卵分别受精产生的双胞胎。,(2),同,卵双生：同一卵受精后发育的胚胎早期卵裂球或内细胞团一分为二形成的双胞胎。同卵双生与胚外膜的,关系,(p51,图,3-4),：,两,个胚胎有各自的羊膜和绒毛膜：分离发生于滋养层形成之前。,两,个胚胎有各自的羊膜，但共用一个绒毛膜：分离发生于滋养层形成之后，羊膜形成之前。,两,个胚胎共用一个羊膜和一个绒毛膜：分裂发生于羊膜形成之后。,图,47,单卵孪生形成机制,滋养层形成之前,羊膜形成之后,滋养层形成之后羊膜形成之前,3,、双胞胎和胚胎干细胞,2),胚胎干细胞,：早期胚胎细胞具有发育为机体任何细胞的潜能和无限自我更新能力，称之为,胚胎干细胞,(embryonic,stem,cell),。,3),嵌合体,：将来自不同父母的同一种动物的早期胚胎细胞组合于一起形成囊胚，再将此囊胚植于同种同期假孕动物的子宫中发育，形成一个,嵌合体,(,图,3-5),。,第四节 斑马鱼的卵裂,1,、斑马鱼作为模式动物的特点,1),体外,发育，胚胎透明，便于观察。,2),产卵,次数多，可全年繁殖。,3),发育,很快，受精后,24h,已具备大部分组织和器官原基。,4),易,进行人工培养,。,2,、斑马鱼盘状卵裂形成三个细胞群,1),卵黄合胞体群：第,9-10,次卵裂后，位于植物极边缘的胚层细胞与其下层卵黄细胞融合，形成卵黄合胞体层,(,图,3-7),，分为：,外部,卵黄合胞体,层,(,胚层边缘,前部,),内部,卵黄合胞体,层,(,位于,胚层,下,),。,2),包被,层：位于胚层最外层的胚层细胞，将来形成表皮。,3),深层,细胞：位于包被层与内部卵黄合胞体层之间，发育为胚胎主体,。,3,、斑马鱼的命运图谱,(,图,3-7),第五节 果蝇的卵裂,1,、卵裂过程：,1,),合胞体,细胞形成：卵黄和细胞核均位于受精卵中央，细胞核经分裂多次，使果蝇的受精卵成为合胞体细胞；,2),活质体,迁移形成表面囊胚：细胞核与周围少量的细胞质共同组成活质体，之后活质体迁移至卵皮质部，形成表面囊胚。,3),极细胞,和生殖细胞形成：最早迁移至胚胎后极的活质体与后极的极质和极粒共同构成极细胞，将来发育为生殖细胞。,第五节 果蝇的卵裂,2,、合胞体胚层的细胞,化,(,图,3-10),极细胞形成后，卵膜内陷于活质体或核之间将每个核分成单个的细胞，具体分为一、二期细胞化：,第一期细胞化：细胞膜内陷及核间区的肌动蛋白网形成。,第二期细胞化：细胞膜及肌动蛋白向深部延伸包绕细胞核，且细胞膜及肌动蛋白在细胞末端处收缩。,第六节,卵裂机制,一、卵裂周期调控,二、,促成熟因子,(maturation,promoting,factor,MPF),三、,cdc2,激酶,四、细胞周期蛋白,五、,cdc25,磷酸酶,六、细胞分裂,检查点,(check point),七、,细胞静止因子,(cytostatic factor,CSF),一、卵裂周期调控,1,、体细胞的细胞周期调控,2,、卵裂周期调控,一、卵裂周期调控,1,、体细胞的细胞周期,调控,(,图,3-2.4A),体细胞的细胞周期分为,G,1,、,S,、,G,2,和,M,四个阶段，由周期蛋白,cyclin,与对应激酶,cdk,结合调节细胞周期：,1)cyclinD,与,cdk4,或,cdk6,结合调节,G,1,时相的进程。,2)cyclinE,与,cdk2,结合调节细胞进入,S,期。,3),cyclinA,与,cdk2,结合调节,S,期的进程。,4),cyclinA,和,B,与,cdk1(cdc2),结合,组成,MPF,激酶调节细胞进入,M,期。,一、卵裂周期调控,2,、卵裂周期调控：早期卵裂周期由,S,期和,M,期组成，缺乏,G,1,期和,G,2,期。决定于卵质，由,MPF,激酶及其调控因子,cdc25,磷酸酶来调控，如,果蝇,(,图,3-12),。,1),排卵,时，贮存于卵中的,MPF,前体,(pre-MPF)cdc2(cdk1),上,的第,14,位苏氨酸、,15,位酪氨酸被新合成的,cdc25,磷酸酶去磷酸化，,MPF,进入活性状态；在卵受精后的前,7,次卵裂期，,MPF,活性保持稳定，只要,DNA,复制完成，核分裂立即开始并随之完成。,一、卵裂周期调控,2,、卵裂周期调控,2),在,8-13,次卵裂期，周期蛋白在,M,相开始降解，,MPF,活性波动，母型,string mRNA,合成的周期蛋白限制卵裂的,速度,3),到,第,14,次卵裂时，母型,cdc25,磷酸酶降解，导致细胞分裂停滞于第,14,期中期，大量的,MPF,前体,(pre-MPF),积累,。,4),合子,合成合子型,cdc25,磷酸酶，,MPF,前体,(pre-MPF)cdc2(cdk1),上,的第,14,位苏氨酸、,15,位酪氨酸去磷酸化，,MPF,具活性，细胞继续分裂，核分裂由母型调控转向合子调控。,二、,促成熟因子,促成熟因子,(maturation promoting factor,MPF),由,小催化亚基,cdc2,激酶与大调节亚基周期蛋白组成的磷蛋白分子，在孕酮的作用下诱导产生减数分裂恢复因子，恢复减数分裂，使细胞进入,M,相，核膜破裂，染色质浓缩；,MPF,在,M,期最高，在,S,期无活性。,三、,cdc2,激酶,cdc2,激酶是,MPF,的催化亚基，由,cdc2,基因产生，简称,P,34,，,cdc2,激酶 或,P,34,以磷酸化和去磷酸化两种形式存在，在其,第,14,位苏氨酸、第,15,位酪氨酸去磷酸化和第,161,位苏氨酸磷酸化时才有活性使蛋白质磷酸化：,1),使,组蛋白,H,1,磷酸化，导致染色体浓缩。,2),使,核膜三种骨架蛋白磷酸化，核膜破裂。,3)RNA,聚合酶磷酸化，使转导受阻。,4),肌动蛋白,调节亚基磷酸化失去活性，不能行使,ATPase,的功能，保证使染色体分离后，再进行细胞分裂。,四、细胞周期蛋白,细胞周期蛋白是调节,细胞周期时相的蛋白质，在,S,期合成，在,M,期降解，,cyclinB,与,cdc2,激酶结合组成,MPF,复合物，使,cdc2,激酶,T-14(,苏,aa),、,Y-15(,酪,aa),去,磷酸化和,T161(,苏,aa),磷酸,化。,五、,cdc25,磷酸酶,cdc25,磷酸酶在卵裂,早期和,晚期分别由母,型,(1-7,8-,13,次,),和,合子,型,(14,次,),的,string mRNA,合成，,cdc25,使,cdc2(,P,34,),激酶,T-14(,苏,aa),和,Y-15(,酪,aa),去,磷酸化，使,MPF,具有活性，细胞分裂继续进行。,六、细胞分裂,检查点,(check point),是一种维持细胞内各事件之间正常关系的调节机制,。,如,cyclin,与,cdc2,结合发出有丝分裂信号后纺锤体才,形成,DNA,复制结束时，核分裂才,开始,所以,DNA,的含量、纺锤体的形成均可看作是细胞分裂的检查点。,七、,细胞静止因子,细胞静止因子,(cytostatic factor,CSF),是,卵母细胞中合成的一种使,细胞分裂停滞,的蛋白质，主要通过阻止细胞周期蛋白的降解来维持,MPF,的活性，,CSF,能使卵母细胞停止于第二次减数分裂的,M,相。,