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作物耐盐性状研究进展
l耐盐性含义和耐盐机制种类
由于土壤中可溶性盐类过量对作物导致的盐害,称为盐害或盐胁迫,涉及渗透胁迫和离子效应两种类型。前者由于土壤中可溶性盐过多,土壤渗透势增高而水势减少,导致作物的吸水困难,即生理干旱;后者由于离子的拮抗作用,吸取盐类过多而排斥了对另一些营养元素的吸取,影响正常的代谢作用。作物对盐害的耐性称为耐盐性,把碳酸钠与碳酸氢钠为主的土壤称为碱土,把氯化钠与硫酸钠为主的土壤称为盐土,事实上难以绝对划分,把盐分过多的土壤称为盐碱土,简称盐土,相应的对耐盐碱性称为耐盐性[1]。
耐盐机制可分为6种:拒盐型、聚盐型、泌盐型、稀盐型、避盐型、活性氧清除等⑵。⑥有活性氧清除系统的植物通过SOD(超氧化物歧化酶)、POD(过氧化物酶)、CAT (过氧化氢酶)将活性氧清除出去,免受盐胁迫
一般盐土含盐量在0.2%〜0.5%时就已对植物生长不利,而盐土表层含盐量往往可达0.6%〜10%。
丙二醛时植物器官在逆境条件下发生膜脂过氧化作用的产物,可用于表达植物对逆境条件反映的强弱,从实验中也可证明小麦幼苗叶片中MDA含量随NaCl浓度的增长而增长,说明高浓度盐对植物生长
产生了严重的伤害。
2耐盐性的鉴定技术和指标
耐盐鉴定技术有直接鉴定法,如发芽鉴定(发芽率、发芽势)、形态鉴定(出苗率、盐害级别、苗期死叶率、相对生长量)和产量鉴定等;间接法有脯氨酸、甜菜碱、糖醇、多胺物质、钠钾离子含量的测定和酶活性的测定以及花粉萌发实验等。按照耐盐实验的地点分为水培、盐池、重盐碱大田。耐盐实验的对象又可分为群体、个体和单株和细胞。品种耐盐指标:耐盐系数、耐盐力(生物耐盐力、农业耐盐力)[&
群体耐盐指标:发芽率、发芽势、盐害指数、成活苗率、相对成活苗率。目前,国内学术界一般把土壤基质含盐量达0. 4%作为棉花耐
盐鉴定的通用浓度⑸。叶武威等⑹采用盐池鉴定法,记录各材料在施盐10 d后(3叶期)的相对成活苗率(以生长点活为标准)来判断棉花
的耐盐性,将棉花的耐盐性分为4级,即不耐(0-49. 9%)、耐(50. 0%一 74. 9%)、抗(75. 0% 一 89. 9%)、高抗(>90%)。
3对耐盐机制的研究
泌盐是盐生植物适应盐渍环境的一条重要途径----滨藜、柽柳.盐腺
的泌盐机理,是一个积极的生理过程。此类植物的叶片和茎部的表皮细胞在发育过程中分化成盐腺,通过盐腺把吸取到体内的盐分排出体外。
稀盐:形态学上的适应:茎或叶的肉质化.碱蓬(黄须菜)茎或叶的薄壁细胞组织大量增生,细胞数目增多,体积增大,可以吸取和储存大量水分,既可以克服植物在盐渍条件下由于吸水困难导致的水分局限性,又可将吸取到体内的盐分稀释,保持低水平。
拒盐植物的抗盐机理
拒盐:不让外界盐分进入植物体(大麦)或允许土壤中的盐分进入根部,但进入根部后大部分储存在根部,不再向地上部分运送,使地上部分盐分浓度保持较低水平,从而避免盐分的伤害作用。如芦苇
脯氨酸是最重要和有效的有机渗透调节物质。
几乎所有的逆境,如干旱、低温、高温、冰冻、盐渍、低pH、营养不良、病害、大气污染等都会导致植物体内脯氨酸的累积,特别干旱胁迫时脯氨酸累积最多,可比解决开始时含量高几十倍甚至几百倍。
脯氨酸在抗逆中有两个作用:
一是作为渗透调节物质,用来保持原生质与环境的渗透平衡。它可与胞内一些化合物形成聚合物,类似亲水胶体,以防止水分散失。
二是保持膜结构的完整性。脯氨酸与蛋白质互相作用能增长蛋白质的可溶性和减少可溶性蛋白的沉淀,增强蛋白质的水合作用。
盐胁迫与信号传递:现已拟定,细胞内Ca2+信号是最重要的信号分子之一,处在调节细胞代谢和生长发育的多种信号途径的交叉点上。钙离子可以减缓植物盐害、增强植物耐盐性,其重要作用在于能维持细胞膜完整性,并调节离子运送等。盐胁迫下,细胞游离Ca2+浓度的增长显著减少了细胞Na+的浓度,这也许是通过Na+吸取和运送两方面完毕的,有证据表白:Ca2+是通过减少质膜透性来减少Na+进入细胞的。当植物受到盐胁迫时,细胞内的Ca2+浓度增长,Ca2+通过与其重要受体CaM结合,从而进一步激活适当的蛋白激酶,激发细胞产生应激反映,这Ca2+的一般作用方式。
通过栽培措施也可提高耐盐性UR :培肥、中耕、水旱轮作、地膜覆盖、灌水洗盐、淤泥压盐等。此外,尚有化学物质改良(如石膏)、种子解决(如VB6)等措施。
4耐盐品种的选育
耐盐品种选育的方法有杂交和回交育种、远缘杂交、体细胞突变筛选、分子标记辅助选择聚合育种、转基因育种、分子设计育种等。
5.提高植物抗盐性途径
(4)改造盐碱土:合理灌溉,泡田洗盐,增施有机肥,种耐盐绿肥和耐盐树木以及耐盐碱作物
(1)选育抗盐品种:采用组织培养等新技术选择抗盐突变体,培养抗盐新品种。
(2)抗盐锻炼:播种前用一定浓度的盐溶液浸种。
(3)使用生长调节剂:运用生长调节剂促进作物生长,稀释体内盐分。脱落酸
ABA是一种胁迫激素,它在植物激素调节植物对逆境的适应中显得最为重要。
ABA重要通过关闭气孔,保持组织内的水分平衡,增强根的透性,提高水的通导性等来增长植物的抗性。
在低温、高温、干旱和盐害等多种胁迫下,体内ABA含量大幅度升高,这种现象的产生是由于逆境胁迫增长了叶绿体膜对ABA的通透性,并加快根系合成的ABA向叶片的运送及积累所致。
外施脱落酸对抗逆性的影响 许多实验表白,外施适当浓度(10-6〜10-4 mol - L-1)的脱落酸可以提高作物的抗寒、抗冷、抗盐和抗旱能力。外施脱落酸后要通过一定期间(24 h以上)的代谢变化,才干提高作物的抗逆性。植物生长延缓剂能提高植物体内脱落酸的含量,提高抗逆性,已被广泛地应用于生产。
外施脱落酸提高抗逆性的因素,可以归纳为下列3点:
(1)减少膜的伤害 逆境会伤害生物膜,而脱落酸也许使生物膜稳定,减少逆境导致的伤害。有人认为脱落酸可以提高膜烃酰链(hydrocarbon acyl chain)的流动性;有人则认为脱落酸阻止还原态谷胱甘肽的减少;也有人认为脱落酸使极性脂类脂肪酸去饱和作用。
(2)减少自由基对膜的破坏 经脱落酸解决后,会延缓SOD和过氧化氢酶等活性的下降,阻止体内自由基的过氧化作用,减少丙二醛等有毒物质的积累,使质膜受到保护。
(3)改变体内代谢 外施脱落酸,可使植物体增长脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白质等的含量,从而使植物产生抗逆能力。
植物经历了某种逆境后,能提高对另一些逆境的抵抗能力,这种对不良环境之间的互相适应作用,称为交叉适应(或交叉保护)。干旱或盐解决可提高水稻幼苗的抗冷性
生长素能减少玉米根系对Na+的吸取能力。
(5)运用基因工程提高植物抗盐性
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