1、神神 经经 生生 理理 学学neuroneurophysiologyphysiology2021/3/29 星期一1 研究对象:神经系统 基本任务:全面系统地阐述神经系统在人体功能活动整合调控中的主导调控作用,以及与内分泌调 节和免疫调节的相互关系。2021/3/29 星期一2 一一.神经元的结构特点神经元的结构特点2021/3/29 星期一3 胞体胞体(soma)合成蛋白质;神经代谢和营养的合成蛋白质;神经代谢和营养的 中心。中心。突起突起:树突(树突(dendrite)接受信息;产生局部兴奋。)接受信息;产生局部兴奋。轴突(轴突(axon)传导神经冲动;末梢释放递质。)传导神经冲动;末梢释
2、放递质。2021/3/29 星期一4 神经元分类:神经元分类:1.1.长轴突大神经元;短轴突小神经元长轴突大神经元;短轴突小神经元2.2.单极神经元;双极神经元单极神经元;双极神经元3.3.传入神经元;中间神经元;传出神经元传入神经元;中间神经元;传出神经元4.4.兴奋性神经元;抑制性神经元兴奋性神经元;抑制性神经元神经纤维特点分类:神经纤维特点分类:传导速度、直径传导速度、直径2021/3/29 星期一5一、神经元的跨膜物质一、神经元的跨膜物质1.脂溶性物质的跨膜转运脂溶性物质的跨膜转运2.葡萄糖、氨基酸的跨膜转运葡萄糖、氨基酸的跨膜转运3.离子的跨膜转运离子的跨膜转运4.水通道和水的跨膜转
3、运水通道和水的跨膜转运5.出胞和入胞出胞和入胞第二节第二节 神经元的跨膜物质转运和轴突运输神经元的跨膜物质转运和轴突运输2021/3/29 星期一62021/3/29 星期一72021/3/29 星期一82021/3/29 星期一92021/3/29 星期一10钠钠通道有三种通道有三种基本状态基本状态备用状态备用状态激活状态激活状态失活状态失活状态2021/3/29 星期一112021/3/29 星期一12 钠-钾泵(Na-K依赖式ATP酶)l钠钠-钾泵的本质钾泵的本质:是具有:是具有ATPATP酶活性的膜蛋白质,可分酶活性的膜蛋白质,可分解解ATPATP释放能量,用以逆电释放能量,用以逆电-
4、化学梯度跨膜转运化学梯度跨膜转运NaNa+、K K+l钠钠-钾泵的激活钾泵的激活:细胞内的:细胞内的NaNa+和细胞外和细胞外K K+均可激活均可激活其酶活性其酶活性l生电性生电性,即每分解一分子,即每分解一分子ATPATP可泵出可泵出3 3个个NaNa+,同时泵入,同时泵入2 2个个K K+2021/3/29 星期一132021/3/29 星期一142021/3/29 星期一15第三节 神经元的生物电现象 2021/3/29 星期一16生物电现象生物电现象 可兴奋细胞无论处于安静状态还是活动状态,都具可兴奋细胞无论处于安静状态还是活动状态,都具有生物电现象。有生物电现象。脑电图记录与脑电图脑
5、电图记录与脑电图(EEG)2021/3/29 星期一17 细胞水平的生物电现象主要有两种表现形式:细胞水平的生物电现象主要有两种表现形式:静息电位静息电位 resing potential,RP 动作电位动作电位 action potential,AP 细胞的生物电活动十分微弱,必须通过精密的电学测量仪器细胞的生物电活动十分微弱,必须通过精密的电学测量仪器记录记录心电图心电图(ECG)2021/3/29 星期一182021/3/29 星期一19一、静息电位及其产生机制静息电位及其产生机制(一一)静息电位的概念静息电位的概念:RP-RP-细胞在安静时存在于细胞在安静时存在于细胞膜两侧的电位差。细
6、胞膜两侧的电位差。通常表现为稳定的直流通常表现为稳定的直流电位。电位。RPRP范围:范围:1010100mV.100mV.骨骼肌细胞骨骼肌细胞:90mV:90mV,神经细胞神经细胞:70mV:70mV,平滑肌细胞平滑肌细胞:55mV:55mV,RBC:10mVRBC:10mV2021/3/29 星期一20(二)RP形成的机制-离子学说 1.1.离子跨膜扩散的三个条件离子跨膜扩散的三个条件膜两侧的离子浓度差膜两侧的离子浓度差膜两侧的电位差膜两侧的电位差膜对离子的通透性膜对离子的通透性 2021/3/29 星期一21(1)静息状态下细胞膜内外静息状态下细胞膜内外NaNa+、K K+分布不均衡分布不
7、均衡细胞膜内细胞膜内(i)(i)、外、外(o)(o)基本离子分布浓度比例基本离子分布浓度比例K K+i iKK+o o (30:1)K(30:1)K+具有向膜外扩散的趋势具有向膜外扩散的趋势NaNa+o oNaNa+i i (12:1)Na(12:1)Na+具有向膜内扩散的趋势具有向膜内扩散的趋势ClClo oClCli i细胞内为细胞内为AnAn-有机负离子有机负离子2021/3/29 星期一22(2)(2)静息状态下细胞膜对静息状态下细胞膜对K K+的选择性通透的选择性通透 K K+的通透性大的通透性大 NaNa+的通透性极小的通透性极小 ClCl-的通透性极小的通透性极小 AnAn-有机
8、负离子不通透有机负离子不通透 2021/3/29 星期一23可兴奋细胞在安静情况下可兴奋细胞在安静情况下膜对膜对K K+通透性通透性 较高,较高,而而对其它离子,如对其它离子,如NaNa+通透性较低,对有机负离子通透性较低,对有机负离子AnAn-则不通透则不通透膜内外膜内外K K+浓度浓度(化学化学)势能差势能差驱动驱动K K+外向跨膜扩散外向跨膜扩散,而由于其向外扩散所造成的外正内负电场力又阻止而由于其向外扩散所造成的外正内负电场力又阻止其进一步扩散其进一步扩散最终,促使最终,促使K K+外移的化学势能差与阻止外移的化学势能差与阻止K K+外移的电外移的电势能差相等,即电势能差相等,即电-化
9、学力达到平衡,化学力达到平衡,K K+无跨膜净无跨膜净移动时,已移出移动时,已移出K K+形成的跨膜电位即为形成的跨膜电位即为E EK K,K K+的平衡的平衡电位电位2.RP形成的机制2021/3/29 星期一24有少量有少量NaNa+内漏内漏(极少极少;Cl;Cl-);钠泵生电作用的影响(钠泵生电作用的影响(2-16mV2-16mV)改变膜外改变膜外KK+一定范围一定范围,K,K+o o RPRP.用四乙铵阻断用四乙铵阻断K K+通道通道RPRP 或消失或消失.2021/3/29 星期一25细胞膜内外细胞膜内外K K+Na Na+浓度差浓度差细胞膜对细胞膜对K K+Na Na+的相对通透性
10、的相对通透性K K+_+_ NaNa+泵活动水平泵活动水平3.3.影响静息电位水平的因素影响静息电位水平的因素2021/3/29 星期一26二、二、动作电位及其产生机制(AP)(一一)AP)AP的记录、特性、概念及意义的记录、特性、概念及意义 标本标本:神经纤维:神经纤维2021/3/29 星期一27St伪迹伪迹 示波器示波器刺激伪迹刺激伪迹刺激伪迹刺激伪迹(后去极化)(后去极化)(后去极化)(后去极化)(后超极化)(后超极化)(后超极化)(后超极化)RPRP2021/3/29 星期一281.AP1.AP概念:概念:指给细胞一次有效刺激指给细胞一次有效刺激,在细在细胞膜胞膜RPRP基础上发生的
11、一次快速而可逆的、基础上发生的一次快速而可逆的、可向远处传播的电位波动可向远处传播的电位波动.2.AP2.AP意义:意义:兴奋的标志兴奋的标志,传播信息传播信息,触发触发各种外部活动各种外部活动.2021/3/29 星期一290 03.AP3.AP的波形及构成的波形及构成2021/3/29 星期一30动作电位组成动作电位组成 上升支上升支 下降支下降支 去极化后电位去极化后电位 (负后电位负后电位)超极化后电位超极化后电位 (正后电位正后电位)锋电位锋电位 (Ap的标志)的标志)后电位后电位2021/3/29 星期一31(二)AP产生机制 1.1.条件:条件:RP RP;膜两侧的离子浓度差膜两
12、侧的离子浓度差 膜对离子的通透性:膜对离子的通透性:先先NaNa+后后K K+2.AP 2.AP产生机制(过程)产生机制(过程)2021/3/29 星期一32Na+TPTP-70 mVRPRPStNa+Na+K+K+K+K+3Na3Na+2K2K+ATPATP2K2K+3Na3Na+2021/3/29 2021/3/29 星期一星期一3333内向离子流内向离子流:带正电的离子由膜外流入膜内带正电的离子由膜外流入膜内,如如NaNa+、CaCa2+2+内流内流外向离子流外向离子流:带正电的离子由膜内流出膜外或带负电的离子由膜外流入带正电的离子由膜内流出膜外或带负电的离子由膜外流入膜内,如膜内,如K
13、 K+外流外流 、CICI-内流内流CaCa2+2+NaNa+K+K+CICI-2021/3/29 星期一34 上升支上升支:刺激达到阈值,膜上的钠通刺激达到阈值,膜上的钠通锋电位锋电位 大量开放,大量开放,Na+迅速内流引起迅速内流引起 下降支下降支:钠通道关闭,钾通道开放,钠通道关闭,钾通道开放,APAP K+外流引起外流引起 负后电位负后电位:复极末复极末,膜外膜外K+蓄积妨碍蓄积妨碍K+后电位后电位 继续外流继续外流.正后电位正后电位:生电性钠泵活动加强生电性钠泵活动加强动作电位产生机制小结动作电位产生机制小结2021/3/29 星期一35改变膜外改变膜外NaNa+,观察观察APAP变
14、化变化 2021/3/29 星期一364.钠钠通道有三种基本状态通道有三种基本状态备用状态备用状态激活状态激活状态失活状态失活状态2021/3/29 星期一372021/3/29 星期一385.AP的特性1 1)“全或无全或无”特性特性 “无无”:刺激小于阈值,不能产生:刺激小于阈值,不能产生APAP;“全全”:刺激达到或阈值:刺激达到或阈值 MPMP(RPRP)阈电位阈电位(TPTP)爆发爆发AP.APAP.AP一旦产生一旦产生,其不再随阈上刺激而改变,其不再随阈上刺激而改变,也不随传播距离的增加而减小。也不随传播距离的增加而减小。2 2)不衰减传导不衰减传导.即即动作电位沿细胞膜扩布时,其
15、大小也动作电位沿细胞膜扩布时,其大小也不随传导距离的增加而衰减不随传导距离的增加而衰减.3 3)互不融合互不融合.即即SPSP不会发生总合不会发生总合.2021/3/29 星期一39三、兴奋过程中兴奋性的变化三、兴奋过程中兴奋性的变化兴奋性周期变化兴奋性周期变化 组织组织/细胞发生兴奋后,反应能力发生改变,细胞发生兴奋后,反应能力发生改变,即兴奋过程中兴奋性顺序出现一系列变化,即兴奋过程中兴奋性顺序出现一系列变化,随后恢复至其兴奋前的状态。随后恢复至其兴奋前的状态。组织兴奋性的高低,组织兴奋性的高低,通常用引起组织兴奋的阈值通常用引起组织兴奋的阈值(强度强度)来衡量来衡量2021/3/29 星
16、期一402021/3/29 星期一41四四.兴奋的引起和传导兴奋的引起和传导(一)引起兴奋的条件(一)引起兴奋的条件阈强度阈强度 threshold intensity:引起细胞兴奋最引起细胞兴奋最小的刺激强度小的刺激强度.阈电位阈电位 threshold potential:是使去极化突然是使去极化突然转变为锋电位时的最小膜电位水平,也可以说转变为锋电位时的最小膜电位水平,也可以说是能使是能使Na+通道突然大量开放产生动作电位的通道突然大量开放产生动作电位的临界膜电位数值。一般比临界膜电位数值。一般比RP的绝对值小的绝对值小1020mv。2021/3/29 星期一432021/3/29 星期
17、一44AP“全或无”特性2021/3/29 星期一452.外向刺激电流外向刺激电流电紧张性扩布电紧张性扩布 刺激电流刺激电流 stimulus currentstimulus current 指作用于细胞和组指作用于细胞和组织的外加电流,其方向对细胞的兴奋发生有不同织的外加电流,其方向对细胞的兴奋发生有不同影响影响外向刺激电流使膜外向刺激电流使膜去极化去极化,易化细胞兴奋过程,易化细胞兴奋过程内向刺激电流使膜内向刺激电流使膜超级化超级化,细胞不易发生兴奋,细胞不易发生兴奋电紧张性扩布电紧张性扩布 electrotonic propagationelectrotonic propagation阈
18、下刺激所引起的膜电位变化沿细胞膜传导,随传导阈下刺激所引起的膜电位变化沿细胞膜传导,随传导距离和时间延续,其电位幅度迅速衰减直至消失。距离和时间延续,其电位幅度迅速衰减直至消失。2021/3/29 星期一463.AP的特性1 1)“全或无全或无”特性特性 “无无”:刺激小于阈值,不能产生:刺激小于阈值,不能产生APAP;“全全”:刺激达到或阈值:刺激达到或阈值 MPMP(RPRP)阈电位阈电位(TPTP)爆发爆发AP.APAP.AP一旦产生一旦产生,其不再随阈上刺激而改变,其不再随阈上刺激而改变,也不随传播距离的增加而减小。也不随传播距离的增加而减小。2 2)不衰减传导不衰减传导.即即动作电位
19、沿细胞膜扩布时,其大小也动作电位沿细胞膜扩布时,其大小也不随传导距离的增加而衰减不随传导距离的增加而衰减.3 3)互不融合互不融合.即即SPSP不会发生总合不会发生总合.2021/3/29 星期一47(三三)兴奋在同一细胞上的的传导兴奋在同一细胞上的的传导细胞局部一旦受到刺激发生兴奋,则动作电位细胞局部一旦受到刺激发生兴奋,则动作电位即向细胞的周围扩布即向细胞的周围扩布兴奋的传播过程是以兴奋的部位与相临未兴奋兴奋的传播过程是以兴奋的部位与相临未兴奋部位之间形成部位之间形成局部环路电流局部环路电流进行的进行的2021/3/29 星期一482021/3/29 星期一492021/3/29 星期一50 传导的特征传导的特征:双向性双向性 完整性完整性 绝缘性绝缘性 相对不疲劳性相对不疲劳性2021/3/29 星期一51
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