作物耐盐性研究.doc

作物耐盐性状研究进展
 l 耐盐性含义和耐盐机制种类
因为土壤中可溶性盐类过量对作物造成盐害, 称为盐害或盐胁迫, 包含渗透胁迫和离子效应两种类型。前者因为土壤中可溶性盐过多, 土壤渗透势增高而水势降低, 造成作物吸水困难, 即生理干旱; 后者因为离子拮抗作用, 吸收盐类过多而排斥了对另部分营养元素吸收, 影响正常代谢作用。作物对盐害耐性称为耐盐性, 把碳酸钠与碳酸氢钠为主土壤称为碱土, 把氯化钠与硫酸钠为主土壤称为盐土, 实际上难以绝对划分, 把盐分过多土壤称为盐碱土, 简称盐土, 对应对耐盐碱性称为耐盐性[1]。
耐盐机制可分为6种: 拒盐型、 聚盐型、 泌盐型、 稀盐型、 避盐型 活性氧清除等[2]。⑥有活性氧清除系统植物经过SOD(超氧化物歧化酶)、 POD(过氧化物酶)、 CAT (过氧化氢酶)将活性氧清除出去, 免受盐胁迫
通常盐土含盐量在0.2%～0.5%时就已对植物生长不利, 而盐土表层含盐量往往可达0.6%～10%。
丙二醛时植物器官在逆境条件下发生膜脂过氧化作用产物, 可用于表示植物对逆境条件反应强弱, 从试验中也可证实小麦幼苗叶片中MDA含量随NaCl浓度增加而增加, 说明高浓度盐对植物生长产生了严重伤害。
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2 耐盐性判定技术和指标
耐盐判定技术有直接判定法, 如发芽判定(发芽率、 发芽势)、 形态判定(出苗率、 盐害等级、 苗期死叶率、 相对生长量)和产量判定等; 间接法有脯氨酸、 甜菜碱、 糖醇、 多胺物质、 钠钾离子含量测定和酶活性测定以及 花粉萌发试验等。根据耐盐试验地点分为水培、 盐池、 重盐碱大田。耐盐试验对象又可分为群体、 个体和单株和细胞。品种耐盐指标: 耐盐系数、 耐盐力(生物耐盐力、 农业耐盐力)[4]。
群体耐盐指标: 发芽率、 发芽势、 盐害指数、 成活苗率、 相对成活苗率。现在, 中国学术界通常把土壤基质含盐量达0．4％作为棉花耐盐判定通用浓度[5]。叶武威等[6]采取盐池判定法, 统计各材料在施盐10 d后(3叶期)相对成活苗率(以生长点活为标准)来判定棉花耐盐性, 将棉花耐盐性分为4级, 即不耐(0-49．9％)、 耐(50．0％ 一74．9％)、 抗(75．0％ 一89．9％)、 高抗(>90％)。
3 对耐盐机制研究
泌盐是盐生植物适应盐渍环境一条关键路径----滨藜、 柽柳.盐腺泌盐机理, 是一个主动生理过程。这类植物叶片和茎部表皮细胞在发育过程中分化成盐腺, 经过盐腺把吸收到体内盐分排出体外。
稀盐:形态学上适应: 茎或叶肉质化.碱蓬(黄须菜)茎或叶薄壁细胞组织大量增生, 细胞数目增多, 体积增大, 能够吸收和储存大量水分, 既能够克服植物在盐渍条件下因为吸水困难造成水分不足, 又可将吸收到体内盐分稀释, 保持低水平。
拒盐植物抗盐机理
拒盐: 不让外界盐分进入植物体（大麦）或许可土壤中盐分进入根部, 但进入根部后大部分储存在根部, 不再向地上部分运输, 使地上部分盐分浓度保持较低水平, 从而避免盐分伤害作用。如芦苇
脯氨酸是最关键和有效有机渗透调整物质。
几乎全部逆境, 如干旱、 低温、 高温、 冰冻、 盐渍 、 低pH、 营养不良、 病害、 大气污染等都会造成植物体内脯氨酸累积, 尤其干旱胁迫时脯氨酸累积最多, 可比处理开始时含量高几十倍甚至几百倍。
脯氨酸在抗逆中有两个作用:
一是作为渗透调整物质, 用来保持原生质与环境渗透平衡。它可与胞内部分化合物形成聚合物, 类似亲水胶体, 以预防水分散失。
二是保持膜结构完整性。脯氨酸与蛋白质相互作用能增加蛋白质可溶性和降低可溶性蛋白沉淀, 增强蛋白质水合作用。
盐胁迫与信号传输: 现已确定, 细胞内Ca2+ 信号是最关键信号分子之一, 处于调整细胞代谢和生长发育多个信号路径交叉点上。钙离子能够减缓植物盐害、 增强植物耐盐性, 其关键作用在于能维持细胞膜完整性, 并调整离子运输等。 盐胁迫下, 细胞游离Ca2+ 浓度增加显著降低了细胞Na+浓度, 这可能是经过Na+ 吸收和运输两方面完成, 有证据表明: Ca2+ 是经过降低质膜透性来降低Na+ 进入细胞。当植物受到盐胁迫时, 细胞内Ca2+ 浓度增加, Ca2+ 经过与其关键受体CaM 结合, 从而深入激活合适蛋白激酶, 激发细胞产生应激反应, 这Ca2+ 通常作用方法。

经过栽培方法也可提升耐盐性[13] : 培肥、 中耕、 水旱 轮作、 地膜覆盖、 灌水洗盐、 淤泥压盐等。另外, 还有化学 物质改良(如石膏)、 种子处理(如VB6)等方法。
4 耐盐品种选育
耐盐品种选育方法有杂交和回交育种、 远缘杂交、 体细胞突变筛选、 分子标识辅助选择聚合育种、 转基因育种、 分子设计育种等。
5.提升植物抗盐性路径
（4）改造盐碱土: 合理浇灌, 泡田洗盐, 增施有机肥, 种耐盐绿肥和耐盐树木以及耐盐碱作物
（1）选育抗盐品种: 采取组织培养等新技术选择抗盐突变体 培养抗盐新品种。
（2）抗盐锻炼: 播种前用一定浓度盐溶液浸种。
（3）使用生长调整剂: 利用生长调整剂促进作物生长, 稀释体内盐分。脱落酸
ABA是一个胁迫激素, 它在植物激素调整植物对逆境适应中显得最为关键。
ABA关键经过关闭气孔, 保持组织内水分平衡, 增强根透性, 提升水通导性等来增加植物抗性。
在低温、 高温、 干旱和盐害等多个胁迫下, 体内ABA含量大幅度升高, 这种现象产生是因为逆境胁迫增加了叶绿体膜对ABA通透性, 并加紧根系合成ABA向叶片运输及积累所致。
外施脱落酸对抗逆性影响 很多试验表明,外施合适浓度(10-6 ～10-4 mol·L-1)脱落酸能够提升作物抗寒、 抗冷、 抗盐和抗旱能力。外施脱落酸后要经过一定时间（24 h以上）代谢改变, 才能提升作物抗逆性。植物生长延缓剂能提升植物体内脱落酸含量, 提升抗逆性, 已被广泛地应用于生产。
外施脱落酸提升抗逆性原因, 能够归纳为下列3点:
（1）降低膜伤害 逆境会伤害生物膜, 而脱落酸可能使生物膜稳定, 降低逆境造成伤害。有些人认为脱落酸能够提升膜烃酰链（hydrocarbon acyl chain）流动性; 有些人则认为脱落酸阻止还原态谷胱甘肽降低; 也有些人认为脱落酸使极性脂类脂肪酸去饱和作用。
（2）降低自由基对膜破坏 经脱落酸处理后, 会延缓SOD和过氧化氢酶等活性下降, 阻止体内自由基过氧化作用, 降低丙二醛等有毒物质积累, 使质膜受到保护。
（3）改变体内代谢 外施脱落酸, 可使植物体增加脯氨酸、 可溶性糖和可溶性蛋白质等含量, 从而使植物产生抗逆能力。
植物经历了某种逆境后, 能提升对另部分逆境抵御能力, 这种对不良环境之间相互适应作用, 称为交叉适应（或交叉保护）。干旱或盐处理可提升水稻幼苗抗冷性;

生长素能降低玉米根系对Na+吸收能力。

（5）利用基因工程提升植物抗盐性