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按年龄分组的种群增长模型
实验目的
1、利用常差分方程建立实际问题的数学；
2、学会用MATLAB软件计算出模型的相关问题。
实验内容
1、用常差分方程建立按年龄分组的种群增长模型；
2、用MATLAB软件求按年龄分组的种群模型的一些问题。
实验步骤
问题 野生或饲养的动物因繁殖而增加，因自然死亡和人为屠杀而减少，不同年龄动物的繁殖率、死亡率有较大差别，因此在研究某一种群数量的变化时，需要考虑按年龄分组的种群增长。
将种群按年龄等间隔地分成若干个年龄组，时间也离散化为时段，给定各年龄组种群的繁殖率和死亡率（在稳定环境下不妨假定它们与时段无关），建立按年龄分组的种群增长模型，预测未来各年龄组的种群数量，并讨论时间充分长以后的变化趋势。
模型及其求解 设种群按年龄等间隔地分成个年龄组，记，时段记作，且年龄组区间与时段长度相等（若5岁为一个年龄组，则5年为一个时段）。以雌性个体为研究对象比较方便，以下种群数量均指其中的雌性。
记第年龄组在时段的数量为；第年龄组的繁殖率为，表示每个（雌性）个体在一个时段内繁殖的数量；第年龄组的死亡率为，表示一个时段内死亡数与总数的比。是存活率。
为建立的变化规律，我们注意到:第1年龄组在时候的数量为各年龄组在第时段繁殖的数量之和，即
(22.1)
而第年龄组在时段的数量是第年龄组在时段存活的数量，即
(22.2)
记在时段种群各年龄组的数量为
。 (22.3)
这样，有
(22.4)
将归一化后的向量记做,称种群按年龄的分布向量。给定在0时段，各年龄组的初始数量，就可以预测任意时段各年龄组的数量。
设一种群分成5个年龄组, 已知繁殖率存活率 。各年龄组现有数量都是100只，下面我们用MATLAB计算。
% 按年龄分组的种群增长
clear all
b=[0,0.2,1.8,0.8,0.2];
s=diag([0.5,0.8,0.8,0.1]); % 对角阵，对角元素为0.5,0.8,0.8,0.1
L=[bs,zeros(4,1)]; % 构造矩阵L
x(:,1)=100*ones(5,1); % 赋初值
K=45;
for k=1:K
x(:,k+1)=L*x(:,k); %迭代计算
end
round (x),
y=diag([1./sum(x)]); % 为向量x归一化做的计算
z=x*y, % z是向量x的归一化
k=0:K;
subplot(1,2,1), plot(k,x),grid % 在一个图形窗内画两张图
subplot(1,2,2), plot(k,z),grid
将归一化后的向量记做，称为种群按年龄分组的分布向量，即各年龄组在时段在数量上占总数的百分比。
y=diag(1./sum(x)); %sum(x) 对列求和
Z=x*y
subplot(1,2,2),plot(k,z),grid
subplot(1,2,2),plot(k,z),grid
得到的结果见表22-1、表22-2和图22.1、图22.2。

表22-1 的部分计算结果

1
2
3
4
5
6
……
40
41
42
43
44
45

100
300
220
155
265
251
……
544
557
572
586
601
616

100
50
150
110
77
132
……
265
272
279
286
293
301

100
80
40
120
88
62
……
207
212
217
223
229
234

100
80
64
32
96
70
……
161
165
170
174
178
183

100
10
8
6
3
10
……
16
16
17
17
17
18

表22-2 的部分计算结果

1
2
3
……
43
44
45

0.2000
0.5769
0.4564
……
0.4559
0.4559
0.4558

0.2000
0.0962
0.3112
……
0.2222
0.2223
0.2223

0.2000
0.1538
0.0830
……
0.1734
0.1734
0.1734

0.2000
0.1538
0.1328
……
0.1353
0.1353
0.1353

0.2000
0.0192
0.0166
……
0.0132
0.0132
0.0132

结果分析 从上述图表可以看出，时间充分长以后种群按年龄分组的分布向量趋于稳定，这种状况与Leslie矩阵的如下性质有关（设矩阵第一行有两个顺序的大于零）：
矩阵有单特征根，对应特征向量为
（22.5）
对于的其他特征根有，且由（22.4）式确定的满足
， （22.6）
其中是与，，有关的常数（请读者在矩阵可对角化的条件下证明22.6）式）。

图22.1 的图形 图22.2从上到下依次为到的图形

由上述性质可以对时间充分长以后的，做出如下分析（以下记作）；
(1) 记归一化的特征向量为，则
（22.7）
与无关，即按年龄组的分布向量趋向稳定分布。
(2) 因为，所以
（22.8）
即各年龄组的数量按照同一比例增减，称固有增长率。
(3)由的特征方程
（22.9）
可知，当
（22.10）
时固有增长率，各年龄组的数量不变，且由（22.5）式知特征向量
， （22.11）
再注意到，（22.11）式给出
（22.12）
即存活率等于同一时段相邻年龄组的数量之比。
（4）用本例的数据对上面的稳态分析作验证。
1）用MATLAB可得矩阵的全部特征根，其中最大的为，由（22.5）式容易计算特征向量，归一化得，与表2.6的计算结果相近，即（22.7）式。
2）在的计算结果中（表22.1），对于大的和的值在附近（的值较小，取整后计算误差较大），即（22.8）式。
3）因比1略大可以由表22-1或表22-2对于大的近似验证（22.12）式。
问题与思考
练习1 Leslie种群年龄结构的差分方程模型
已知一种昆虫每两周产卵一次，六周以后死亡（给出了变化过程的基本规律）。孵化后的幼虫2周后成熟，平均产卵100个，四周龄的成虫平均产卵150个。假设每个卵发育成2周龄成虫的概率为0.09（称为成活率），2周龄成虫发育成4周龄成虫的概率为0.2。
1)假设开始时，0~2，2~4，4~6周龄的昆虫数目相同，计算2周、4周、6周后各种周龄的昆虫数目；
2)讨论这种昆虫各种周龄的昆虫数目的演变趋势：各周龄的昆虫比例是否有一个稳定值？昆虫是无限地增长还是趋于灭亡？
3)假设使用了除虫剂，已知使用了除虫剂后各周龄的成活率减半，问这种除虫剂是否有效？
练习2 按年龄分组的种群增长一般模型及灵敏性分析
对于某种群建立数学模型分析其数量变化规律。这里分析的对象是特定的种群，变化过程可以按相等间隔的时段末来记录。为了精确表现种群的变化，自然需要将种群进行分类，不妨按与时间段长度相同的年龄进行分组。为了简化模型，对每一时段的种群取相同的最大年龄，这里相当于认为很大年龄的那部分视作为相同年龄，在下一个时段全部消失。考虑每一时段中不同年龄组种群数量构成的向量、不同年龄组的繁殖率和存活率。
1）建立差分方程分析种群的变化规律；
2）进行种群数量的稳定性分析，即时间充分长以后种群年龄结构及数量变化；
3）对和关于种群的增减进行灵敏性分析（提示：考虑由和所构作的新参数，解释这个参数的实际意义，并利用它进行灵敏性分析 ）

补充知识
如下矩阵称为Leslie矩阵
，
基本概念：设矩阵的特征值为，将它们的模按从大到小的顺序排列（不妨设为）：，则称为矩阵的主特征值，如果，则称为严格主特征值。
Leslie矩阵的几个基本性质：
（1） Leslie矩阵有唯一的正单特征值（重数为1），且为主特征值；若L矩阵第一行有两个相邻元素非零，则它的唯一正特征根为严格主特征值。
（2）如果为矩阵的一个非零特征值，则为与对应的一个特征向量。
（3）若是L矩阵中第一列中非零元素所处的列数，且互素，则为严格主特征值。
进一步阅读和学习材料
1．姜启源等编著. 大学数学实验[M]，北京：清华大学出版社，2005年。