大兴安岭优势树种倒木分解的细菌群落组成及多样性差异.pdf

Vol.43 No.9Sep.2023第 43 卷 第 9 期2023 年 9 月中 南 林 业 科 技 大 学 学 报 Journal of Central South University of Forestry&Technologyhttp:/收稿日期：2022-12-08基金项目：黑龙江省省属科研院所科研业务费项目（CZKYF2021-2-C011）；中央引导地方科技发展专项（ZY20B15）。第一作者：周宇（），硕士研究生。通信作者：潘虹（），助理研究员，硕士。杜君（），高级工程师，硕士。引文格式：周宇,潘虹,杜君,等.大兴安岭优势树种倒木分解的细菌群落组成及多样性差异 J.中南林业科技大学学报,2023,43(9):105-115.ZHOU Y,PAN H,DU J,et al.Differences in the bacterial community composition and diversity in the decomposition of fallen logs of dominant tree species in the Daxinganling MountainsJ.Journal of Central South University of Forestry&Technology,2023,43(9):105-115.大兴安岭优势树种倒木分解的细菌群落组成 及多样性差异周 宇1，潘 虹2，杜 君3，杨立宾2，董爱荣1（1.东北林业大学 林学院，黑龙江 哈尔滨 150040；2.黑龙江省科学院 自然与生态研究所，黑龙江 哈尔滨 150040；3.黑龙江呼中国家级自然保护区管理局，黑龙江 大兴安岭地区 165100）摘 要：【目的】探究大兴安岭林地不同优势树种倒木分解过程中细菌群落组成、多样性及功能变化，探讨养分驱动下主要细菌群落分布格局的差异化响应。【方法】以一年期的白桦、樟子松、落叶松倒木为研究对象，测定其含水率（MC）、pH 值、全碳（TC）、全氮（TN）、纤维素、半纤维素及木质素含量；采用 Illumina MiSeq 高通量测序技术分析细菌组成、相对丰度和生态功能群组；通过相关性分析探讨不同树种的细菌群落组成与倒木养分间的关联性。【结果】3 种倒木分解过程中细菌种类由多到少依次为白桦、落叶松、樟子松，其中白桦独有细菌数量显著多于落叶松、樟子松。群落组成及分布研究表明，变形菌门 Proteobacteria 为 3 种倒木中细菌群落的绝对优势菌门，组内相对丰度在不同树种分解倒木中呈显著差异；Lysinimonas、Sphingomonas、Luteibacter 为优势菌属，组内相对丰度在不同倒木中无显著差异。群落多样性差异分析表明，树种差异显著改变了樟子松与落叶松、樟子松与白桦细菌群落组内的Alpha多样性，在门、属水平上显著改变了组间的Beta多样性。倒木养分及与群落的相关性分析表明，TC、pH 值、TN、C/N、半纤维素、木质素在 3 种倒木间均呈显著差异，其中 TC、pH 值、TN、C/N、纤维素、木质素为门水平上，pH 值、TN、C/N、纤维素为属水平上影响倒木细菌组成及分布的关键因子。细菌功能预测结果表明，碳水化合物代谢、氨基酸代谢等方式是倒木细菌参与的主要功能通路，但均未表现出树种特异性。【结论】倒木分解过程中不同优势树种内细菌群落组成体现出明显的差异性，但菌群的主要功能通路未表现树种特异性。关键词：大兴安岭；倒木分解；细菌多样性；高通量测序中图分类号：S718.52+1.3 文献标志码：A 文章编号：1673-923X(2023)09-0105-11Differences in the bacterial community composition and diversity in the decomposition of fallen logs of dominant tree species in the Daxinganling MountainsZHOU Yu1,PAN Hong2,DU Jun3,YANG Libin2,DONG Airong1(1.School of Forestry,Northeast Forestry University,Harbin 150040,Heilongjiang,China;2.Institute of Natural Resources and Ecology,Heilongjiang Academy of Sciences,Harbin 150040,Heilongjiang,China;3.Heilongjiang Huzhong National Nature Reserve,Daxinganling 165100,Heilongjiang,China)Abstract:【Objective】This study aimed to explore the changes in the composition,diversity and function of bacterial communities during the decomposition process of different dominant fallen log species in the woodland of the Daxingan Mountains and investigate the differentiated responses of distribution patterns of major bacterial communities driven by nutrients.【Method】The content of water,pH,TC,TN,cellulose,hemicellulose and lignin in the fallen logs of Betula platyphylla,Pinus sylvestris and Larix gmelini were determined.Illumina MiSeq high-throughput sequencing technology was used to analyze the bacterial composition,relative abundance and ecological functional groups.The relationship between the bacterial community composition of different fallen log species and the nutrient of fallen logs was investigated by redundancy analysis.【Result】In descending order,the bacterial species in the decomposition process of the three fallen logs species were Betula platyphylla,Larix gmelini,and Pinus sylvestris.Among them,the number of unique Doi:10.14067/ki.1673-923x.2023.09.011周 宇，等：大兴安岭优势树种倒木分解的细菌群落组成及多样性差异106第 9 期倒木（Fallen log）是森林生态系统中粗木质残体（Coarse woody debris，CWD）的重要组分，它不仅是林地微生物、小型动物的食物网单元，也是生态系统养分循环、群落更新的重要纽带1。近年来，众多研究表明，倒木的分解不仅为微生物提供了长期、稳定的生态位，其不同分解腐坏阶段也吸引着不同种类、数量及功能微生物的定殖2。倒木上细菌的丰富度与其分解有关，倒木的 pH 值、C/N、MC、纤维素等养分对细菌的群落也有影响3。微生物的组成和生物量差异与树种、径级、部位（树皮、边材、心材）、分解时间（分解阶段）及其在生态系统中的立地条件有一定的关系4。另外，也有研究表明，微生物群落结构的差异性使其对碳代谢的能力也不同，倒木分解过程中碳变化不仅会干扰微生物群落的组成，也会影响系统内的土壤矿化分解、植物性外源碳分解等生态过程5。倒木分解在森林养分循环、微生物群落更新、碳固存和森林生物多样性等方面发挥着重要作用6。可见，倒木是森林生态系统中非常重要的生态单元，研究倒木的微生物群落结构是了解森林养分循环的重要内容。目前，针对寒温带倒木研究的报道主要集中在落叶松林，其研究大多为倒木储量、分解速率及养分贮藏等方面，而优势树种倒木的养分差异，以及倒木分解对根殖性微生物群落带来的动态影响方面的研究还不够深入4。因此，本研究在大兴安岭呼中国家级自然保护区内开展白桦、落叶松及樟子松凋落枝条在分解过程中的细菌群落及多样性差异研究，试图揭示和探讨：1）不同树种倒木分解过程中细菌群落组成、功能及多样性的变化；2）不同树种的细菌群落组成与倒木养分间的关联性。研究结果为进一步阐述寒温带中高纬度森林生态系统的养分循环及利用提供基础数据。1 材料和方法1.1 试验区设置及样品采集试验地设置在黑龙江省大兴安岭呼中国家级自然保护区（514901 514919N，1225933 1230003E），该地地形平缓，海拔 847 974 m，年均气温-4，年均降水量 458.3 mm，年均相对湿度 71%，年均蒸发量 911 mm。该地共有平均胸径（DBH）1 cm的木本植物41种（其中乔木4种，灌木 37 种），草本植物 127 种，隶属于 21 科 39 属7。试验样地内设置 3 个 20 m20 m 的样方，样方内要求以落叶松 Larix gmelinii、白桦 Betula platyphylla、樟子松 Pinus sylvestris var.mongolica为主要的建群种或先锋树种。2018 年 6 月分别在处于生长期的落叶松、白桦、樟子松上折取长约50 cm、直径约 2 cm 的健康枝条若干，将枝条均匀散布于样方内地表，一年后原位回收各林木枝条样品 3 根，经封装、标记后带回实验室，刮取土壤接触面处枝条周皮5 g，用于细菌的DNA提取，每样品 3 次重复。1.2 倒木中细菌 DNA 的提取、扩增及建库利用E.Z.N.A.Soil DNA Kit（D5625-01，Omega，USA）提取白桦及樟子松、落叶松凋落枝条样品总 DNA，检测 DNA 的提取质量，采用 1%的琼脂糖凝胶电泳，使用超微量分光光度计（ND-2000，Thermo，USA）检测 DNA 浓度约 10 ng/L 即可，电泳条带均在 20 kb 以上，具有完整性，满足扩增要求。利用 GeneAmp 9700 型 PCR 仪（9700，ABI，USA），使用引物 338F（5-ACTCCTACGGGAGG bacteria in Betula platyphylla was significantly higher than that in Larix gmelini and Pinus sylvestris.The community composition and distribution study showed that Proteobacteria was the absolute dominant phylum in the three fallen log species,and its relative abundance within the group showed significant differences among these fallen log species.Lysinimonas,Sphingomonas and Luteibacter were the dominant genus,and their relative abundance within the group had no significant difference among different fallen log species.The difference analysis of community diversity showed that the difference in fallen log species significantly changed the Alpha diversity within the bacterial communities of Pinus sylvestris and Larix gmelini as well as Pinus sylvestris and Betula platyphylla,which also significantly changed the Beta diversity between groups at the phylum and genus levels.Redundancy analysis showed significant differences in the pH,TC,TN,C/N,hemicellulose and lignin contents among the three fallen log species.Among them,pH,TC,TN,C/N,cellulose and lignin were the key factors affecting the composition and distribution of bacteria at the phylum level,and pH,TN,C/N and cellulose were the key factors at the genus level.The results of bacterial function prediction showed that carbohydrate metabolism and amino acid metabolism were the main functional pathways in the bacteria without fallen log species specificity.【Conclusion】The composition of bacterial communities in different dominant fallen log species showed significant differences in the decomposition process.However,the main bacterial function did not show fallen log species specificity.Keywords:Daxingan Mountains;decomposition of fallen log;bacterial diversity;high throughput sequencing107中 南 林 业 科 技 大 学 学 报第 43 卷CAGCAG-3）和806R（5-GGACTACVSGGGTATCT AAT-3）对细菌 16 S rRNA 基因的 V3 V4 可变区进行扩增。反应体系：5FastPfu Buffer 4 L，dNTPs（2.5 mmol）2 L，Forward Primer（5 mol）0.8 L，Reverse Primer（5 mol）0.8 L，FastPfu Polymerase 0.4 L，BSA 0.2 L，Template DNA 10 ng，补充 ddH2O 至反应体系 20 L。反应条件：95 预变性 3 min，30 个循环（95 变性 30 s，55 退火 30 s，72 延伸 45 s），然后 72 稳定延伸10 min，最后 10 直至停止。产物 4 保存，每样本 3 次重复。将同一倒木样品的 3 次 PCR 产物混合后，首先使用 2%琼脂糖凝胶 3 L 上样电泳检测，切胶回收扩增产物，利用 AxyPrep DNA Gel Extraction Kit（AP-GX-250，Axygen Biosciences，USA）对产物进行 Tris-HCl 洗脱纯化；其次使用 2%琼脂糖凝胶二次电泳检测，并使用 QuantiFluor -ST 蓝色荧光定量系统（Promega，USA）对回收产物进行检测定量；最后使用 NEXTflexTM Rapid DNA-Seq Kit（5144-08，Bioo Scientific，USA）建 立 Miseq 文库。1.3 高通量测序和数据处理对 9 份样本的 PCR 扩增产物在 Illumina 公司Miseq PE 300 平台的帮助下进行双端测序，下机后对序列数据进行质量控制，得到优化序列。随即将优化序列的数据信息上传到 NCBI SRA 数据库（序列号：SRP360499）。得到的优化序列使用Uparse（Version 7.0.1090）在 97%的相似度水平下进行聚类，同时剔除嵌合体，样本序列抽平原则基于最小样本序列数，获得操作分类单元（OTU）及代表序列。基于 OTU分类水平样本表，首先，使用 R（Version 3.3.1），统计不同分组中 OTU 数目并制作 Venn 图，以展现不同树种倒木分解中细菌 OTU 的组成及重叠情况。其次，使用 Mothur（Version 1.30.2），计算不同分组下 Shannon 指数、Simpson 指数，反映细菌群落的 Alpha 多样性；Sobs 指数反映实际观测的物种数目；Chao1 指数为估计的物种数目，反映细菌群落的丰富度。基于 Silva 16S rRNA 分类学数据库（Version 138），对 OTU 的 代 表 序 列 采 用 RDP classifier（Version 2.11）进行分类学注释，获取每个 OTU在其物种分类水平上的物种分类信息。使用 R，采用 One-way ANOVA 方法检验各物种在不同分组中的丰度差异，分别在门、属水平上绘制柱形图，以展示不同倒木分组内的物种丰度分布及差异显著性；使用 R Ternary 包绘制三元相图，展示优势物种在不同倒木分组间的分布比例。使用 R，基于不同分组下门、属水平上的细菌多样性数据，将物种的差异和丰度作为权重，基于 Euclidean 距离算法、Adonis 组间差异检验方法对分类数据进行主坐标分析（PCoA，Principal co-ordinates analysis）。此外，采用 Pearson 相关性算法、Euclidean距离算法得到分组样本的距离矩阵。通过绘制 PCoA 图和组间距离矩阵图，比较分析不同倒木分解中细菌群落的 Beta 多样性。基于 KEGG 功能数据库，使用 Tax4Fun 包，对样本中细菌群落的OTU基因序列进行功能注释，绘制条形图并进行不同倒木主要细菌群落的功能预测。同时，对功能丰度数据进行单因素方差分析，以比较在不同倒木分组下潜在功能的差异显著性。使用 R Vegan 包，利用样本的物种分布表及环境因子集进行RDA分析，获得相关性列表，在门、属分类水平上整体分析菌群与倒木养分之间的关联性。使用 R Pheatmap 包，计算环境因子与所选样本之间的 Pearson 相关性系数，得到数值矩阵后利用 Heatmap 图呈现，以分析具体细菌种群与养分的关系。使用 SPSS 19.0 软件对倒木的养分指标数据实行单因素方差分析，以比对数据间的差异显著性。1.4 倒木理化因子的检测方法倒木含水量采用烘干称重法（60，48 h）测定；pH 值采用酸度计测定；全碳采用重铬酸钾容量法外加热法测定；全氮采用硫酸-双氧水消解，微量凯氏定氮法测定；纤维素、半纤维素、木质素含量均采用酶标法测定。2 结果和分析2.1 不同树种倒木分解物中细菌群落多样性的比较经质控后得到 355 817 条优化序列，经聚类后得到 531 个 OTU。从 Venn（图 1）可以直观地表现出白桦（Bp）、落叶松（Lg）、樟子松（Ps）分解枝条组间 OTU 的比例及重叠情况，其中，Bp、Lg、Ps 的 细 菌 OTU 占 总 OTU 比 率 分别为 89.27%、82.11%、65.35%，共有 OTU 占比57.25%，独有 OTU 占比分别为 13.94%、5.27%、1.32%。可见，白桦倒木分解过程中细菌种类最多，周 宇，等：大兴安岭优势树种倒木分解的细菌群落组成及多样性差异108第 9 期落叶松次之，樟子松最少，仅存在白桦枝条上的独有细菌数量显著多于落叶松、樟子松。图 1 基于 OTU 水平不同树种倒木分解的细菌 Venn 图Fig.1 Venn of the cluster distribution of the bacteria in the decomposition of different fallen logs based on OTU level不同树种倒木分解过程中细菌群落 Alpha 多样性指数变化见表 1。Coverage 表示细菌文库的覆盖率，说明在倒木样本中细菌序列被监测出的概率均达到 0.99 以上，反映了分解倒木上细菌的真实情况，在此前提下进行多样性指数分析。在分解的倒木中，Shannon 指数以 Bp 最高，Lg 次之，Ps 最低；Simpson 指数以 Ps 最高，Lg 次之，Bp最低，说明 3 种倒木样品中 Alpha 多样性从高到低依次为白桦、落叶松、樟子松。另外，从物种数目来看（Sobs 指数表征），Lg 细菌数量最多，Bp次之，Ps 最少。与 Sobs 指数相比，Chao1 指数对稀有物种更为敏感，可表征物种的丰富度。由表 1可知，Lg 的 Chao1 指数最高，Bp 次之，Ps 最低，这一结果说明，在 3 个树种中，尽管 Shannon 指数及 Simpson 指数表征了白桦细菌群落不具有最高的物种丰度或均匀度，但其观测到的物种数目最多，同时也具有稀有物种的相对优势。差异性检验表明，Shannon、Simpson、Sobs 与 Chao1 指数在 Lg 与 Ps、Bp 与 Ps 组间均呈现显著差异，Lg与 Bp 组间无显著差异，说明不同树种显著改变了落叶松与樟子松间、白桦与樟子松间细菌群落的Alpha 多样性，但未显著改变落叶松与白桦间的细菌 Alpha 多样性。表 1 不同倒木分解中细菌群落 Alpha 多样性指数Table 1 The Alpha diversity indices of the bacteria in the decomposition of different fallen logs倒木样本Sample多样性指数 Diversity indices（MeanSE）Coverage（r/%）ShannonSimpsonSobsChao 1Bp0.9990.00 a3.9960.33 a0.0410.01 a328.3329.54 a362.6632.95 aLg0.9990.00 a3.9920.52 a0.0550.03 a335.6735.55 a367.0732.27 aPs0.9990.00 a3.0610.41 b0.1320.05 b259.679.68 b300.299.46 b 同列不同小写字母表示显著差异（P 0.05），相同小写字母表示无显著性差异（P 0.05）。Different lowercase letters in the same trade show significant differences(P 0.05),while the same lowercase letters show no significant differences(P 0.05).2.2 主要细菌在不同树种倒木中的群落组成及分布差异如图 2a 所示，整体来看，门水平上，大兴安岭林地 3 种倒木上共检测出 16 个细菌门，1%以上的类群依次为变形菌门 Proteobacteria、放线菌门 Actinobacteria、酸杆菌门 Acidobacteria、拟杆菌门 Bacteroidetes、蓝藻门 Cyanobacteria，其中变形菌门 Proteobacteria 在 Bp、Lg、Ps 组内的占比均在 65%80%之间，为各组的绝对优势菌门。如图 2b 所示，变形菌门 Proteobacteria、放线菌门Actinobacteria 的组内相对丰度在不同树种分解倒木中呈显著性差异。如 图 3a 所 示，属 水 平 上，1%以 上 的 细菌包括鞘脂单胞菌属 Sphingomonas、伯克氏菌属 Burkholderia、藤 黄 色 杆 菌 属 Luteibacter、Lysinimonas、Pedobacter、颗粒链菌属Granulicella、Dyella 等 22 个菌属，其中 Lysinimonas（11.65%）、Sphingomonas（10.41%）为Bp优势菌属，Luteibacter（10.17%）为 Lg 优势菌属，Sphingomonas（34.04%）为 Ps 优 势 菌 属。如 图 3b 所 示，Burkholderia、Granulicella、Acidobacterium 菌属组内相对丰度在各倒木间呈现显著差异。如图 2c、图 3c 中三元相图展示了白桦、落 叶 松、樟 子 松 分 解 倒 木 分 别 对 主 要 细 菌 类群的富集特征。结果表明，不同倒木样本中细菌群落的组成和分布比例有所不同，其中，Proteobacteria、Acidobacteria 菌门以及 Sphingomonas、Burkholderia、Dyella 菌 属 主 要 分 布 于 Ps；Actinobacteria、Bacteroidetes 菌门以及 Lysinimonas、根瘤菌属 Rhizobium 等菌属主要分布于 Bp；Cyanobacteria 菌门以及 Acetobacteraceae unclassified、109中 南 林 业 科 技 大 学 学 报第 43 卷0.01 P 0.05 标记为*。The data is marked with*,and 0.01 P 0.05.图 2 基于门分类水平下分解倒木的细菌群落组成与分布Fig.2 Composition and distribution of the bacteria in decomposing branches of different forest logs based on phylum levelNorank 表示该序列在数据库中属水平上暂无明确的分类信息；Unclassified 表示该序列在数据库中没有属水平上的对应序列；0.01 P 0.05 标记为*。Norank indicates that the sequence has no clear taxonomic information at the genus level in database.Unclassified indicates that there is no corresponding sequence at the genus level in database.The data is marked with*,and 0.01 P 0.05.图 3 基于属分类水平下分解倒木的细菌群落组成与分布Fig.3 Composition and distribution of the bacteria in decomposing branches of different forest logs based on genus level周 宇，等：大兴安岭优势树种倒木分解的细菌群落组成及多样性差异110第 9 期Caulobacteraceae norank 等菌属主要分布于 Lg。各主要细菌类群在优势组别的占比高达 41%99%之间，体现了微生物在不同分解倒木中的定殖差异性。2.3 不同树种分解倒木细菌群落组间差异性分析如图 4 所示，门水平上，不同树种倒木组间细菌群落的置信椭圆重叠性较高，相对距离均在0.878 0.975 之间，群落结构相似程度较高，差异性检验结果表明，组间 P 值为 0.007，呈极显著差异。相较于门水平的组间差异，属水平上组间置信椭圆重叠性略低，相对距离均在0.5610.617之间，群落结构相似性仍相对较高，差异性检验结果表明，组间 P 值为 0.016，呈显著差异。分析结果可见，不同树种在门、属水平上均显著改变了分解倒木上细菌群落的 Beta 多样性。2.4 分解倒木细菌群落主要功能预测使用 Tax4Fun 对白桦、落叶松、樟子松分解倒木中细菌群落的潜在功能（丰度0.05）进行预测，结果（图 5）表明，3 种树种倒木共富集到 KEGG pathway 2 二级通路 18 个，其中 11 个归属于代谢过程（Metabolism），3 个归属遗传信息处理过程（Genetic information processing），2 个归属细胞过程（Cellular processing），2 个归属环境信息处理过程（Environmental information processing）。倒木细菌群落的二级代谢通路中主要功能通路为碳水化合物代谢（Carbohydrate metabolism）、氨基酸代谢（Amino acid metabolism）（丰度 0.1），其次为膜运输（Membrane transport）、信号转导（Signal transduction）、辅助因子和维生素的代谢（Metabolism of cofactors and vitamins）、能量代谢（Energy metabolism）及核苷酸代谢（Nucleotide metabolism）等（丰度 0.05）。另外，富集到的KEGG pathway 潜在功能丰度在 3 种倒木中不具有显著差异，表明细菌群落的主要代谢功能均未表现出一定的树种特异性。图 4 不同树种分解倒木细菌群落的 PCoA 分析及相关性矩阵Fig.4 PCoA analysis and correlation matrix of the bacterial community in the decomposition of different fallen logs 2.5 分解倒木养分差异及其与细菌群落的相关 分析由表 2 可以看出，倒木 MC 含量大小排序为Bp Lg Ps，Bp 分别与 Ps、Lg 呈显著性差异。pH 值大小排序为 Bp Lg Ps，三者均呈现显著性差异。纤维素含量 Bp 和 Lg 低于 Ps，Bp 和Lg 无显著性差异。半纤维素含量以 Ps 最高，3 种倒木间呈显著性差异。木质素、TC、TN 含量排序均为 Ps Lg Bp，且 3 种倒木间呈显著性差异。C/N 中以 Bp 最高，3 种倒木间呈显著性差异。111中 南 林 业 科 技 大 学 学 报第 43 卷根据表 3 显著性 P 值可以看出，TC、pH 值、TN、C/N、纤维素、木质素分别与 MC、半纤维素呈显著或极显著差异，因此得出，门水平上，TC、pH 值、TN、C/N、纤维素、木质素是影响倒木细菌群落组成及分布的关键因子；pH 值、TN、C/N、纤维素是属水平上细菌组成及分布的关键因子。图 5 不同树种分解倒木细菌群落的功能预测Fig.5 Function prediction of the bacteria community in the decomposition of different fallen logs表 2 倒木养分差异Table 2 Comparison of the nutrients of fallen logs倒木Fallen logs含水率MC/%pH 值pH value纤维素Cellulose/(mgg-1)半纤维素Hemicellulose/(mgg-1)木质素Lignin/(mgg-1)全碳TC/(mgg-1)全氮TN/(mgg-1)碳氮比C/NBp11.740.44 a5.450.01 a214.606.73 b 330.1412.86 b 176.343.63 c386.556.95 c6.800.02 c57.081.12 aLg8.550.01 b5.420.00 b222.464.82 b215.876.89 c243.862.92 b429.46.63 b8.700.01 b49.410.70 cPs8.330.09 b5.220.00 c 279.923.60 a386.335.42 a270.622.99 a455.28.66 a14.100.02 a32.260.60 b 同列不同小写字母表示显著差异（P 0.05），相同小写字母表示无显著性差异（P 0.05）。Different lowercase letters in the same trade show significant differences(P 0.05),while the same lowercase letters show no significant differences(P 0.05).表 3 倒木养分对细菌门、属水平群落结构影响的显著性分析Table 3 Significance analysis of the effects of fallen log nutrients on the community structure at the level of phylum and genus养分Nutrients门 Phylum属 GenusR2PR2P含水率 MC0.6320.0700.2470.443pH 值 pH value0.8350.010*0.7920.025*全碳 TC0.8940.003*0.6260.058全氮 TN0.9120.007*0.8140.010*碳氮比 C/N0.8730.011*0.7590.019*纤维素 Cellulose0.7530.024*0.8580.007*半纤维素 Hemicellulose0.1850.5350.5260.120木质素 Lignin0.8470.019*0.4560.147 0.01 P 0.05 标记为*，0.001 P 0.01 标记为*。The data is marked with*,0.01 P 0.05，and*0.001 P 0.01.周 宇，等：大兴安岭优势树种倒木分解的细菌群落组成及多样性差异112第 9 期图 6 7 分别展示了门、属水平上相对丰度前 10 的细菌种群与倒木养分的相关性。如图 6 所示，门水平上 Proteobacteria 的相对丰度与 TC、TN、纤维素、木质素呈极显著正相关，与 C/N、pH 值呈极显著负相关，与 MC 呈显著负相关；Actinobacteria 的相对丰度与 TN、TC、木质素呈极显著负相关，与纤维素呈显著负相关，与 MC、pH 值、C/N 呈极显著正相关。如图 7 所示，属水平上，Sphingomonas 的相对丰度与 TN、纤维素呈极显著正相关，与半纤维素呈显著正相关，并 与 pH 值、C/N 呈 显 著 负 相 关；Burkholderia-Paraburkholderia 的相对丰度与 TN、纤维素呈极显著正相关，与 TC、半纤维素、木质素呈显著正相关，并与 pH 值、C/N 呈极显著负相关。综上可知，Proteobacteria 以及该菌门内 Sphingomonas、Burkholderia-Paraburkholderia 是影响倒木分解及养分变化的关键性菌群。*