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1、 A cta B ot. B orea l. -O cciden t. S in. 群落演替与物种多样性动态 Comm un ity Success ion and Spec ies D ivers ity of M anmade Pra tum a s W ell a s Covered by the Headwa ters of Y ellow R iver and Yangtze R iver
2、 tha t had been b locked fo r their tend ing fo r fou r yea rs show ed the h ighest va riou s indexes. T he tw o d ifferen t typ es of comm un it ies had the g ra ssland qua lity indexes tha t app ea red to first go up and then Ξ 通讯联系人Λ 国家科技攻关计划重大项目Κ硕士研究生Λqj@m ail. ΓΜ中国科
3、学院资源与生态环境研究重点项目; 210126Γ资助 西北植物学报Κ2005Κ25; 4ΓΠ655—661 江河源区人工草地及: 黑土滩Φ退化草地 文章编号Π100024025; 2005Γ0420655207 Ξ 史惠兰1Κ2Κ王启基13 Κ景增春1Κ李世雄1Κ2Κ王 杰3 草地群落的 Α多样性指数比:
4、 黑土滩Φ退化草地群落的低Κ建植第 4 年的人工草地群落和封育 4 年的: 黑土滩Φ退化 草地群落的各指数最高Λ 两种不同类型草地草场质量指数也呈现先降后升的趋势Κ人工草地群落的草场质量和生 物量比: 黑土滩Φ退化草地群落高Λ 从植物的生活型看Κ一年生植物被多年生植物替代Λ Β多样性的时间动态反映出 演替过程中Κ两种类型的草地群落 2 龄与 5 龄、6 龄群落间的 Β多样性低Κ物种周转率高Μ2 龄与 3 龄Κ5 龄与 6 龄群 落间的 Β多样性高Κ物种周转率低Κ4 龄群落是过渡群落Λ 在时间序列上可分为两个阶段Κ2～ 4 龄主要是一年生草 本的入侵Κ4～ 6 龄主要是多年生草本的定居
5、Λ 关键词Π江河源区Μ垂穗披碱草人工草地Μ: 黑土滩Φ退化草地Μ群落演替Μ多样性Μ草场质量 中图分类号ΠQ 948. 15 文献标识码ΠA ; 1 中国科学院西北高原生物研究所 Γ退化草地以及在: 上建植的垂穗披碱草人工草地在第Κ 多样性指数均呈现单峰变化趋势Λ 人工 D egenera ted Pra tum on 9He itutan landΕ ; Se
6、condary Bare LandΓ in the Area SH I H u i2lan W AN G Q i2ji13 Κ IN G Zeng2chun 1Κ I Sh i2x iong 1Κ2ΚW AN G J ie 3 ; 1 N o rthw est P lateau In stitu te of B io logyΚ Ch inese A cadem y of SciencesΚX in ing 810001ΚCh inaΜ 2 Graduate Schoo l of the Ch inese A cadem y of SciencesΚBeijing 100039ΚCh i
7、naΜ3 Q inghai A n im al V eterinarian O ccup ation Co llegeΚ H uangyuanΚQ inghai 810600ΚCh inaΓ AbstractΠ T he succession and dynam ic d iversity of p lan t comm un it ies in the degenera ted p ra tum on 9H eu tu tan landΕ a long w ith E lym us nu tans comm un ity con st ructed on the land w ere
8、stud ied betw een the second and six th yea rs after the con st ruct ion of E lym us nu tans p ra tum. T he resu lt s ind ica ted tha t the Α2 d iversity indexes of the tw o d ifferen t typ es of p ra tum comm un it ies tended to va ry in a sing le2p eak cu rve w ith the succession s of the p ra
9、tum comm un it ies. T he Α2d iversity indexes of the m anm ade p ra tum w ere h igher than tho se of the comm un it ies in the degenera ted p ra tum on 9H eitu tan landΕ and the comm un it ies of the m anm ade p ra tum in it s fou rth yea r and the comm un it ies of the degenera ted p ra tum on 9H
10、 eitu tan landΕ 1Κ2 decline ra iom a ss of the m anm ade p ra tum w ere h igher than tho se of the收稿日期Π2004208 修改稿收到日期Π2004212 作者简介 十五Φ; 1977- ΓΚ女Κ青海省西宁人; 2001BA 606A -3基金项目Π:史惠兰Co rrespondence to ΠW AN G Q i2ji. E 2m ailΠw 02- 03nw ip b. ac. cn 656 西 北
11、植 物 学 报 25 卷 degenera ted p ra tum. T he life fo rm com po sit ion s of the p lan t s show ed tha t p erenn ia l ones had succeeded comm un it ies. 生物多样性的保护是当今世界环境保护的热点 1 2 样地设置 [1 ] 中下游地区的经济发展和生态环境保护具有重要意 1. 3 取样与数据处理 ×500 cm 的样
12、条分为 50 cm ×50 cm 的 10 个子样 1. 3. 2 地上生物量 每个样地随机选取 5 个面积 生物多样性的保护和生态环境建设及人工草地持续 1. 4 数据分析与统计处理 1. 1 自然条件 本试验在青海省果洛藏族自治州达日县和玛沁 31 ～ 37 N 54 ～ 51 E s H ′ - P i lnP i i= 1
13、 annuaamvegetasuccessionheandthere anddynamcomm herbaceouiversitiversitrmherbaceoulongandeciescommrnovereciesinyearnover Key wordsΠheadw tersland’Yellow univer successiontzed iversityΜanmssland qua lity tans p ra tum Μdegenera ted 之一 Κ江河源区生物多样性的保护不仅为草地畜 本试验主要于 1998 年～ 2
14、003 年 进 行Κ以 退 化 牧业可持续发展提供物质基础Κ而且还对长江、黄河 严重的us黑土滩Φ上建植的 2草 地 、、 龄垂穗披碱草 全球气候变化的影响近年来由于超载过牧和鼠虫危害Κ以及 时封育的 2、、、、 龄的: 黑土滩Φ退化草地为研究 致大面积次生裸地: 黑土滩Φ退化草地产生以及生物 在退化草地建植人工草地西部地区是我国重要的生态屏障防 ～ 群落结构调查 分盖度、株高、频度ΓΛ 并将盛期cm 止草地退化和沙化Λ由此可见Κ江河源区生态建设应 环境与社会经济协调发展辅助人工、半人工草地建设Κ促进生态 平均数按顺序记录其总盖度、物种及其分盖
15、度; 用估测 草地演替规律和草地的自然恢复能力探讨了江河源区人工 为 月底或 50月初 用收割法测定植物地上生物量Κ 称取鲜重Κ然后在烘箱 内 用 80℃温 度 烘 24 h 至 恒 利用提供科学依据Λ 重Κ生物量以烘干重计Λ 1 自然条件和研究方法 1. 4. 1 重要值测定 物种重要值≅IV Σ 是度量群 落水平反应的综合数量指标Ψ其计算公式为⊥ IV i = ≅R C i + R F i + R H iΣ × 100 3 县 进 行Κ实 验 区 地 处 32° ′ 35° ′ Κ
16、96° ′ 式中⊥ IV i 为第 i 个种在群落中的重要值ΨR C i 101° ′Κ平均海拔 4 200 m Λ 气候属典型高原大陆 为第 i 个种的相对盖度Ψ F i 为第 i 个 种 的 相 对 频 余科灾害性天气较为频繁主要植被类型为高寒草甸和高寒草 率Ψ 物种丰富度指数个种的相对高度物种数Shannon 算einer 6 土、高山寒漠土等Λ . = 4 期
17、 6 5 7 J = H ′lnS 2. 1 不同演替阶段植物群落特征动态 [5 ] 艹 洽 1. 4. 4 演 替 阶 段 草 场 质 量 比 较 草 场 质 量 指 数 [6 ] 3 IGQ = - iS i i= - 1 [7 ] 1 表示适口性为 禾本科 Gram ineae 菊科 Com po sitae 十字花科 C ruciferae 蓼科 Po lygonaceae 蔷薇科 Ro sacea
18、e 年龄 总科数 总属数 总种数 A ge Nf Ng Ns Ng Ns Ds Ng Ns Ds Ng Ns Ds Ng Ns Ds Ng Ns Ds 2 9 13 13 3 3 63. 03 1 1 8. 860 2 2 5. 46 0 0 0 0 0 0 3 10 14 15 2 2 41. 25 2 2 5. 10 2 2 17. 8
19、9 0 0 0 0 0 0 4 11 19 19 5 5 61. 58 2 2 4. 05 1 1 4. 96 1 1 3. 24 0 0 0 5 11 13 14 2 2 52. 84 1 1 8. 23 0 0 0 1 2 8. 54 1 1 6. 18 6 11 14 16 2 2 47. 92 2
20、 2 3. 763 0 0 0 1 2 9. 18 1 2 11. 42 2 15 23 23 3 3 10. 08 3 3 13. 41 2 2 11. 11 0 0 0 1 1 2. 24 3 11 21 22 3 3 15. 45 0 0 0 3 3 32. 29 0 0 0 0 0 0 4 15
21、26 28 3 3 17. 21 4 4 25. 28 1 1 2. 40 0 0 0 1 2 4. 20 5 10 12 16 2 2 14. 04 0 0 0 0 0 0 1 2 34. 83 1 2 16. 12 6 13 15 15 2 2 17. 71 1 1 6. 32 0 0 0 1 1 14.
22、 57 2 2 32. 23 龄群落是这两种类型草地群落演替过程中不同阶段 鹅绒委陵菜+ 多裂委陵菜→鹅绒委陵菜+ 西伯利亚 随着群落物种间的竞争排斥和不同生活型植物对环 史惠兰Κ等Π江河源区人工草地及: 黑土滩Φ退化草地群落演替与物种多样性动态 2 结果与分析 ⊥ P i 为第 i 个种在群落中的重要值Ψ 为群落物种数 指数
23、是计测 多样性指数时常用且效果较好的一种 落替进程中的物种组成 从物种的科、属、种组成 表 式中⊥a 为群落 A 中的种数Μb 为群落 B 中的种 种 依 次 为Π垂 穗 地 早 熟 禾 ;crym K oeleria crista 亚菊 数Μc 为群落 A 、B 中共有的种数 ≅A jan ia tenu if olia Σ → 垂 穗 披 碱 草 + 播 娘 蒿 IGQ ; Inde
24、x of G ra ssland Q ua lityΓ ≅ D escu ra in ia sop h ia Σ + 铁 棒 锤 ≅A con itum p end u lum Σ+ 葶苈≅D raba nem orosa Σ→垂穗披碱草 6 + 中 华 羊 茅 ≅F estuca sinensisΣ+ 早 熟 禾 + 异 针 茅 式中 为植物的适口性Ψ将植物按适口性划分为 5 ≅S tip a a liena Σ → 垂 穗 披 碱 草 + 甘 肃 马 先 蒿 ≅P ed
25、icu la ris kansuensis Σ+ 鹅 绒 委 陵 菜 ≅P oten tilla 草为 劣质草为 毒杂草为 ΖS i 表示适口性为植 中 度Ψ anserina Γ+ 早熟禾→垂穗披碱草+ 鹅绒委陵菜Λ 从 2 龄至 6 龄Κ人工草地群落的优势种由垂穗披碱草 Ψ 表示适口性为草、优良牧草的盖度 这与明人工草地
26、的演替同时是天然草地恢复的过程表 退化草地ab le H degraded gra 属数 种数 优势度 属数 种数 优势度 属数 种数 优势度 属数 种数 优势度 属数 种数 优势度 2、3、4、5、6 龄: 黑土滩Φ退化草地各群落类型优 度在两个草地类型的演替进程中均有升高Κ这表明 4 势种依次为Π藏忍冬;L on icera sp. Γ+ 细叶亚菊+ 播 N o tesΠN fΠN um ber of fam ilies ΚN gΠN um ber of genera ΚN sΠN um be
27、r of sp ecies ΚD sΠDom inance of sp ecies. 蒿 播 葶lup lina 兔耳草 otis Γ 叶早 → onumoly onum sibiricum 的过渡群落 同时也反映出随着演替进行 人工草地工 的 在垂穗披碱草人工草地群落中 禾本科主 Κ高的优势度从 势种的更替和
28、植物生活型变化有着密切的关系但是 658 西 北 植 物 学 报 25 卷 植物具有更强的抵抗环境扰动和保持其群落稳定的 2. 2 不 同 类 型 草 地 演 替 进 程 中 群 落 物 种 丰 富 度 变化 植物群落的物种丰富度指一个群落所含的植物 落比人工草地群落具有较高的物种丰富度的结果相 杂草 鹅绒委陵菜、多裂委陵菜
29、西伯利亚蓼、细叶亚 同时保持相对稳定此后随着演替进行抗干扰能力强的 a. 直立草本层片 trop落叶灌丛层片Μb. 块根地下芽层片iennlayer一年生草本层片演替进程中群落植物的生活型变化hyte多年生草本层片 境适应能力的不同Κ对环境扰动具有更强抵抗能力 能力有关[ 8 ] Λ 势度Λ 由图 1 可知Κ随着时间的延续Κ优势种和一年生 片均为垂穗披碱草为主的多年生疏
30、丛禾草Κ禾→多 与 稳定的人工草地群落是物种组成恒定、产量稳 利亚蓼、细叶亚菊Γ→多年生疏丛禾草+ 一年、二年 4 龄最高Κ 2、3 龄次之Κ5、6 龄最低Λ 这种变化与演 匍匐茎草本; 鹅绒委陵菜ΓΛ可见Κ随演替年龄增加两 替过程中优势种的不断更替以及由于: 黑土滩Φ退化 种类型群落在建群种各异的基础上Κ群落中物种的 草地瘠薄的土壤条件Κ使其物种丰富度和其它群落 变化趋势都是一年生杂草先侵入Κ然后是多年生草 特征值呈递减的趋势Λ 本的固定Κ两种类型的群落在演替进程中Κ物种的生 活型有相同的变化趋势Λ 这与多年生植物比一年生 一致[ 10 ] Λ 、6 龄次之
31、Κ2、3 Κ龄最低Λ 地群落种数以 4生丛生禾草; 早熟禾 + 多年生杂草; + 多年生杂 延伸Κ Κ 5从时间尺度分析 人工草4 龄时出现峰值Κ草; Γ→多年生疏丛禾草 龄最高这表明人工草地建植初期Κ 随着演替过程的4 5 6 龄: 黑土滩Φ退化 地Κ各群落建群层及2、 维持群落的主要生态功能Κ同时伴随着对严酷环境3、势层片分别为Π小半灌木; 藏忍冬Γ→一年生草本; 优 植物群落的物种丰富性均在Κ到 4 龄时群落物种娘蒿、灰藜Γ→一年生草本; 播娘蒿、乌头、婆婆纳 + 组成出现
32、峰值Κ抵御能力强的一年生植物侵入群落优势种垂穗披碱草多年生杂草; 细叶亚菊、摩铃草、矮火绒草Γ→多年生 多年生植物替代一、二年生植物Κ群落丰富度降低Κ;鹅绒委陵菜、西伯利亚蓼、海乳草、细叶亚菊ΓΛ播 Λ : 黑土滩Φ退化草地群落种数以菊Γ→多年生杂草; 西伯利亚蓼、细叶亚菊Γ+ 多年生 4 期 6 5 9 2. 3
33、不同类型草地演替进程中植物群落物种多样 性和均匀度的变化 [ 11 ] [ 14 ] [ 15 ] 物群落地上生物量及草场质量变化 草原植物资源的科学经营应以高生产力和高生 种内竞争共同作用下产生的过渡群落第一阶段主要 得优良牧草的高额产量年以后生物量大幅度下降Κ群落
34、 史惠兰Κ等Π江河源区人工草地及: 黑土滩Φ退化草地群落演替与物种多样性动态 草 地群落 Α多样性的测度表明; 图 2ΓΚ人工草地群 落多样性指数和均匀度指数有 一 致 的 变 化 趋 势Κ4 分析 物种多样性是群落的重要特征包括物种丰富度和均匀度 龄群落的多样性指数最高 ≅H831龄群落的多样性指 功能维持的生物基础 两个方面以群落实测多样性和群落中各种群多度完全 龄群落的均匀度指数最高群落优势种的优势度明显 均匀分布时的群落多样性之比来
35、衡量 的定 居Λ 同 时Κ相 邻 年 度 间 : 黑 土 滩Φ退 化 草 地 SΥ 2. 3. 2 人 工 草 地 和 : 黑 土 滩Φ退 化 草 地 Β 多 样 性 ren sen 指数的平均值比人工草地群落的值小Κ这种 变化趋势也反映出: 黑土滩Φ退化草地比人工草地群 分析 Β多样性是指沿着环境梯度的变化物种替代 的程度Κ也有人称 之 为 物 种 周 转 速 率、生 物 变 化 速 落具有更高的物种周转率Κ群落结构变化更快Κ更不 稳定Λ同时Κ多样性的时间动态在一定程度上也反映 ΛΒ多样性包括不同群落间物种组成的差异Κ不 对不同演替阶段人工草地群落和
36、 演替进程中群落的多样性和均匀度动态Shannon 多样性指数Κ F ig. evenness ities; Γand 率 同的群落或环境梯度上不同点之间的共有种越少ΚΒ 出了植被演替过程中物种替代规律和周转的特点植 由 表 2 可知Κ在垂穗披碱 草 人 工 草 地 和: 黑 土 6 物多样性为目标[ 1 ] Κ
37、Λ建立人工草地的目的是持续获滩Φ成上差异最大Κ Κ2 龄与 5 龄、 Μ从 2 龄～ 4 工草地群落在第 4 本研究认为垂穗披碱草人4 龄～ 6 龄Κ这两个阶段内植被间的 Β多样性高Κ 中出现大量毒杂草Κ草地质量变劣Λ本研究结论与陈龄Κ物种周转率小Λ 可见Κ4即物种的周转速率最大龄植被在物种组 润 等 ; 1998Γ[ 13 ]、张 勇 等 ; 1990Γ[ 8 ] 的 研 究 结 果 一退化草地群落中 龄草地群落是在种间竞争和 致Λ上可分为 2～ 4 龄、4～ 6 龄两个阶段Κ Κ在时间序列是一年生草本的侵入Κ第二阶段主要是多年生草本
38、 660 西 北 植 物 学 报 25 卷 表 2 不同类型草地群落间相似性系数 2a 3a 4a 5a 6a 2a’ 3a’ 4a’ 5a’ 6a’ 2a 1 0. 50 0. 56 0. 37 0. 28 0. 50 0. 46 0. 44 0. 28 0. 21 3a 1
39、 0. 47 0. 41 0. 26 0. 53 0. 49 0. 51 0. 32 0. 33 4a 1 0. 42 0. 40 0. 48 0. 29 0. 47 0. 29 0. 35 5a 1 0. 80 0. 38 0. 44 0. 33 0. 5
40、3 0. 62 6a 1 0. 26 0. 32 0. 27 0. 44 0. 52 2a’ 1 0. 49 0. 51 0. 26 0. 37 3a’ 1 0. 44 0. 4
41、2 0. 32 4a’ 1 0. 32 0. 28 5a’ 1 0. 45 6a’ 1
42、 总 生 物 量 从 2 龄 的 689. 82 g m 2 到 6 龄 的 303. 65 2 退化草地群落总生物量从 2 龄的 176. 06 g m 2 到 6 3 讨 论 随 着江河源区生态环境日益恶化Κ: 黑土滩Φ退 滩Φ退化草地的群落类型: 鹅绒委陵菜+ 西伯利亚蓼
43、T ab le 2 Comm un ity sim ila rity coefficien t in differen t typ e gra ssland comm un ities; % Γ 图 3 垂穗披碱草人工草地; Γ和: 黑土滩Φ退化草地; Γ演替进程中群落草场质量指数、总生物量变化 F ig. 3 Change of gra ssland qua lity indexes and to ta l b iom a ss in E lym us nu tans m anm ade gra ssland comm un ities; Γ and 9H eitu tan la
44、ndΕ degraded gra ssland comm un ities; Γ a long the succession p rocesses 化草地面积日益增大Κ建植人工、半人工草地Κ恢复 其退化草地植被和生态功能已迫在眉睫Λ 垂穗披碱草人工草地随着演替时间延续Κ群落 从建植 6 年的人工草地和封育 6 年的: 黑土滩Φ 注 tesΠ垂穗披碱草人工草地anm ade rassland退化草地un itiesΜ . 9H eitu tan landΕ g rassland comm un ities. g m Κ呈下降趋势Κ这与人工草地在演替过程中杂类 退化草地
45、群落演替规律及多样性动态看Κ4 龄草地 草入侵和优势种; 垂穗披碱草Γ下降有关Λ : 黑土滩Φ 并被多年生草本植物替代Κ龄 一年生草本植物入侵 委陵菜成为群落的优势种之一Κ6 龄时群落类型为 : 垂穗披碱草+ 鹅绒委陵菜Φ草地Κ与封育 6 龄: 黑土 中等生产力水平物种多样性最高杂类草和禾草类含量及总生物量 提出合理的放牧、施肥、刈割等措施是使江河源区 4 期
46、 6 6 1 [ 6 ] 吴玉虎rassland; 黄河源区植物资源及其环境植物生态学与地植物学学报; successiontoecologartificial109 植物生态学报ΓΚ 2004 iversityΓΠ iversityinese 史惠兰Κ等
47、Π江河源区人工草地及: 黑土滩Φ退化草地群落演替与物种多样性动态 措施下Κ: 黑土滩Φ退化草地的草场质量有所升高Λ因 区生态环境与畜牧业经济协调发展Λ 参考文献Π 这是由于多年生植物鹅绒委陵菜具有较强的克隆繁殖 此控制载畜量可使植被得到有效的保护和恢复comm rassland [ 9 ] 王 刚Κ蒋文兰. 人工草地种群生态学研究[M ]. 兰州Π甘肃科学技术出版社Κ1998Π232- 235. [ 10 ] ZHOU H K
48、 周华坤ΓΚZHOU L ; 周 立ΓΚL IU W ; 刘 伟ΓΚZHAO X Q ; 赵新全Γ ΚLA I D Z ; 来德珍ΓΚCA I R T ; 才让太ΓΚZHAO B C ; 赵邦彩ΓΚL I Y F ; 李有福Γ. Study on g rassland deg radation and strateg ies fo r the su stainab le developm en t of the livestock raising indu stry in Guo luo p refenctu re of Q inghai[J ]. P ra tacu ltu ra l
49、S cience; 草业科学ΓΚ2003Κ20; 10ΓΠ19- 25; in Ch ineseΓ. [ 11 ] GR IM E J P. B iod iversity and eco system functionΠ the debate deep en s[J ]. S cienceΚ 1997Κ277Π1 260- 1 261. [ 12 ] P IELOU E U. 数学生态学引论; 卢泽愚译Γ[M ]. 北京Π科学出版社Κ1978Π233- 245. [ 13 ] CH EN R ; 陈 润ΓΚDU G Z; 杜国祯Γ. D ynam ic study of above2g
50、round b iom ass of herbage comm un ities in artificial p astu res on subalp ine m eadow [J ]. P ra tacu ltu ra l S cience ; 草业科学ΓΚ1988Κ5; 2ΓΠ37- 40; in Ch ineseΓ. [ 14 ] YAN G L M ; 杨利民ΓΚZHOU G S; 周广胜ΓΚL I J D ; 李建东Γ. R elation sh ip betw een p roductivity and p lan t sp ecies d iversity of g rass
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